О функциях заднего отдела гипоталамуса а ретикулярной формации 2 страница

В гл. XIII мы показали, что эмоциональные расстройства, ведущие к длительным симпатическим разрядам, играют ведущую роль в возникновении гипертонии. Вместе с тем имеются наблюдения, которые, по-видимому, противоречат этому утверждению: 1) при резком наклоне головы (на 75°) секреция норадреналина у здоровых людей усиливается, а у больных гипертонией нет [877а]; 2) падение кровяного давления при резком наклоне выражено у больных гипертонией сильнее, чем у здоровых людей [877а]; 3) для гипертонии характерно длительное снижение кровяного давления при инъекции мехолила (группа III). Эти 3 наблюдения заставляют предположить, что реактивность симпатических центров снижена.

Мы примирили бы эти противоречия, если бы нам удалось показать, что при гипертонии ослабляются барорецепторные рефлексы. Снижение этих рефлексов способствует развитию гипертонии, ослабляет гомеоста-тическую регуляцию кровяного давления и, следовательно, объясняет эффекты, указанные в пп. 1 и 3.

Глава xxvi

Для проверки этой гипотезы предлагаются следующие исследования:

А. Обследование лиц с гипертонией (ранняя стадия) и лиц с нормальным давлением, предрасположенных к гипертонии, судя по семейному анамнезу.

Следует отобрать две группы молодых людей одного возраста: группу предрасположенных к гипертонии или с начальной стадией гипертонии и контрольную группу — и провести ряд следующих проб.

1. Проба с мехолилом для выявления частоты повышенной реактивности симпатической системы в обеих группах.

2. Комбинация проб с норадреналином и с мехолилом для выяснения различий в состоянии вегетативного равновесия между этими двумя группами.

3. Холодовая проба с количественной оценкой кровяного давления и частоты сердечных сокращений, а также влияния на интегрированные мышечные токи действия и кожно-гальванический рефлекс.

Можно ожидать, что эти пробы выявят повышенную реактивность эрготропной системы в первой группе (по сравнению с контрольной).

Б. Обследование лиц с гипертонией.

В этой группе следует сравнить результаты обследования лиц с умеренной гипертонией, длящейся в течение нескольких лет, с данными обследования людей с нормальным давлением того же возраста, применив пробы с мехолилом, норадреналином и холодовую пробу.

Можно ожидать, что в контрольной группе выявится параллелизм между результатами пробы с мехолилом и холодовой пробы. Наоборот, при гипертонии должна быть обнаружена выраженная симпатическая реакция эрготропной системы на болевое раздражение, применяемое в холодовой пробе, а проба с мехолилом должна соответствовать группе III. Такое расхождение результатов двух проб может служить подтверждением предположения о том, что для гипертоний характерно усиление центральных симпатических разрядов при снижении барорецепторных рефлексов. Далее, весьма вероятно, что при гипертонии прессорная реакция на норадреналин будет повышена вследствие сниженного

ДАЛЬНЕЙШИЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ 585

гомеостатического действия барорецепторцых рефлексов [385].

Гипоталамус и гипертония

В гл. XIII было показано, что эмоциональные расстройства способствуют развитию гипертонии у человека и что по крайней мере в одном исследовании [811] эти факторы привели к гипертонии и сердечно-сосудистым нарушениям у экспериментальных животных. Развитие методики хронического раздражения [216] и стереотак-сического метода [578] позволяет сопоставить влияние хронического раздражения заднего отдела гипоталамуса кровяное давление с результатами классических экспериментов Гольдблата и др. [384] по почечной гипертонии.

Язвенная болезнь

В гл. XIV мы привели данные, свидетельствующие о том, что язва желудка у человека и экспериментальных животных связана с повышенной активностью блуждающего нерва и сдвигом гипоталамического равновесия в сторону относительного преобладания парасимпатической системы. Далее было показано, что сильная активация симпатического отдела гипоталамуса связана с появлением агрессивных тенденций и секрецией нор-адреналина, а меньшая степень возбуждения гипоталамуса сопровождается появлением состояния тревоги и секрецией адреналина (гл. VII). Проведенные недавно исследования показали, что у больных с язвой желудка чаще наблюдается состояние тревоги и понижение секреции иорадреналииа [152]. Этого и следовало ожидать, если признать, что язвенная болезнь зависит от снижения активности симпатического отдела гипоталамуса. Эти важные исследования необходимо дополнить проведением проб с норадреналином и мехолилом. Можно ожидать, что при психическом стрессе, ведущем к повышению желудочной секреции, парасимпатическая реактивность гипоталамуса будет повышена, а симпатическая—понижена, т. е. проба с норадреналином даст высокий показатель, а реакция на мехолил будет соответствовать группе III.

ГЛАВА XXVI

Прочие проблемы

Добавим краткие замечания по поводу некоторых других проблем, касающихся лечения внутренних болезней. Мы лишь приведем примеры, а читатель сможет воспользоваться ими при разработке других, интересующих его проблем.

1. Уже давно установлено, что между уровнем активности щитовидной железы и симпатической нервной системы существует корреляция, в основе которой лежит экспериментально доказанная зависимость секреторной активности щитовидной железы от гипоталамуса [427, 428]. Проведение проб с мехолилом и иорадреналином при гипо- и гипертиреозе поможет нам глубже понять состояние равновесия вегетативных систем при этих патологических состояниях. Эти пробы помогут объяснить, почему у лиц с гипертиреозом внутривенное введение глюкозы вызывает более выраженную гипергликемию, чем у здоровых людей [45]. Не связана ли эта пониженная толерантность к глюкозе с гипореактивностыо парасимпатической (ваго-инсулииовой) системы? Ответ на этот вопрос может дать проба с иорадреналином.

2. В гл. XXIV упоминалось, что вегетативные изменения связаны с физическими явлениями, характерными для циклических заболеваний. И при этих заболеваниях целесообразно воспользоваться вегетативными пробами.

3. Доказано, что острая блокада каротидного синуса новокаином ведет к извращению действия инсулина: вместо гипогликемии возникает гипергликемия [532]. Эти наблюдения позволяют сделать предположение, что подобное извращение реакции на инсулин связано со сдвигом равновесия вегетативных центров вследствие блокады нервов каротидного синуса. Для дальнейшего анализа предлагается провести подобные эксперименты на неиаркотизированных кроликах или собаках, удалив у них каротидный синус. Если эти эксперименты подтвердят наблюдения, сделанные на людях, то можно будет установить, какое влияние окажет на действие инсулина перерезка чревного нерва, удаление мозгового вещества надпочечников или симпатическая блокада.

ДАЛЬНЕЙШИЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ

5S7

4. Известно, что при аддисоновой болезни и ревматоидном полиартрите реакция на мехолил повышена [704]. Точно известно, что аддисонова болезнь связана с гипофункцией коры надпочечников; возможно, что это нарушение имеет место и при артрите, поскольку на таких больных благотворно действует введение гормона коры надпочечников. По этой причине при постановке пробы с мехолилом следует исключать заболевания, связанные с гипофункцией коры надпочечников. Если учесть, что введение адренокортикоидов вызывает у больных артритом психические расстройства [704], то есть все основания предположить, что эти гормоны оказывают сильное влияние на реактивность вегетативных центров. По-видимому, при пониженной их секреции симпатическая реактивность гипоталамуса снижается, а при избыточной — повышается. Проба с мехолилом, проведенная до и после лечения, должна выявить переход из группы III в группу II или I, что может предшествовать появлению психических расстройств и служить ценным объективным показателем изменения состояния мозга. Интересно было бы выяснить, имеются ли при этом другие признаки симпатической реактивности (холодовая проба, кож-но-гальванический рефлекс) и изменяется ли одновременно возбудимость парасимпатической системы (проба с норадреналином).

Эти клинические наблюдения следует дополнить экспериментами на животных с вживленными в гипоталамус электродами. У этих животных рекомендуется исследовать порог реакции ярости перед адреналэктомией, после этой операции, когда животному вводится 3%-ный NaCl, и после введения соответствующего и избыточного количества адренокортикоидов.

Ниже приводятся некоторые дополнительные данные, касающиеся физиологии гипоталамуса.

Барорецепторные рефлексы и гипоталамус

Критерием реактивности и равновесия систем гипоталамуса в значительной части наших исследований служило действие барорецепторных рефлексов. Ослабление этих рефлексов достигалось понижением кровя-

5ti>

ГЛАВА XXVI

ного давления при помощи ацстилхолина и других гипотензивных средств, а для их усиления применяли нор-адреналин и адреналин. Различный характер действия этих препаратов до и после денервации сино-аорталь-ной зоны свидетельствует о первостепенной роли сино-аортальных барорецепторных рефлексов в механизме действия этих препаратов. Аналогичный характер действия на гипоталамус различных гипотензивных препаратов также говорит не о специфическом действии фармакологических веществ, а о роли буферных рефлексов.

Желательно, однако, повторить эту работу в условиях строгого физиологического эксперимента. Изменение давления в области синуса у ненаркотизированной собаки можно вызвать путем выведения наружу сонной артерии, как это делал Кох [547]. Он утверждал, что повышение давления в области синуса вызывает сон. Хотя эту работу не удалось точно воспроизвести (см. [458]), тем не менее было установлено, что повышение давления в области синуса ведет к появлению медленных (характерных для сна) потенциалов в ЭЭГ, а падение давления в области синуса вызывает противоположный эффект. Было показано, что это действие не зависит от изменений общего кровяного давления [76]. Аналогичные изменения потенциалов коры и гипоталамуса возникали при изменении давления в синусе под влиянием гипо- и гипертензивных препаратов [674].

Рекомендуется исследовать влияние изменений давления в синусе на реактивность гипоталамуса. Предварительная операция состоит в имплантации электродов в передний и задний отделы гипоталамуса и выведении наружу сонной артерии. В заключительном эксперименте надо исследовать возбудимость переднего и заднего отделов гипоталамуса при повышении давления в сонной артерии. Следует ожидать, что в этих условиях тонус парасимпатической системы повысится, а тонус симпатической понизится. Это должно проявиться в сужении зрачка, смыкании век, расслаблении третьего века и потере мышечного тонуса. Порог электрического раздражения заднего отдела гипоталамуса должен быть повышен.

При регистрации потенциалов коры и гипоталамуса, при повышении давления в синусе можно ожидать

ДАЛЬНЕЙШИЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ 589

появления медленных потенциалов в этих структурах. Пропуская ток через решетку; на которой стоит животное, можно определить болевой порог и влияние боли на потенциалы гипоталамуса и коры [59]. Следует ожидать, что с повышением давления в синусе болевой порог повысится, а эффективность надпороговых раздражений уменьшится.

Вегетативные индикаторы и гипоталамус

Многие исследователи, изучавшие реактивность вегетативной нервной системы в клинических условиях или стремившиеся исследовать влияние эмоций на центральную нервную систему, применяли для определения реактивности парасимпатической системы такие вещества, как пилокарпин и атропин. Поскольку при применении малых доз эти вещества действуют главным образом на периферические рецепторы, они не могут иметь значения для изучения реактивности вегетативных центров. При применении больших доз атропин вызывает центральное (психомоторное) возбуждение.

Рефлексы, вызывающие изменения функций вегетативной нервной системы, в различной степени связаны с функциями спинного мозга и супраспинальных структур. Их можно использовать в качестве показателя эмоционального состояния, если доказано, что данный рефлекс отражает изменения в состоянии систем гипоталамуса. Исходя из этого, мы рекомендуем пробы с мехо-лилом и норадреналином в качестве индикаторов реактивности гипоталамуса.

Было бы полезно увеличить число индикаторов реактивности гипоталамуса, пригодных для использования при обследовании здоровых и больных людей. Примером таких индикаторов, позволяющих получить ценные данные о состоянии парасимпатической и симпатической систем у человека, могут служить циркуляторные реакции, использованные Везлером [941]. Мы указывали выше, что по этим индикаторам можно дифференцировать ваготонию и симпатотонию (гл. XV). Интересно выяснить, в какой степени минутный объем сердца, эластическое сопротивление артерий, артерио-венозная раз-

ГЛАВА XXVI

ница по кислороду и другие гемодинамические параметры зависят от состояния гипоталамуса. Его активность можно изменить не только рефлекторным путем, но и непосредственно, путем повреждения или введения фармакологических препаратов (см. [310]).

Гипогликемия и гипоталамус

Интересно изучить влияние гипогликемии на порог реакции ярости у кошек с электродами, вживленными в задний отдел гипоталамуса и миндалевидное ядро. Можно предположить, что незначительная гипогликемия приведет к снижению порога реакции ярости при раздражении заднего отдела гипоталамуса. Если это так, то было бы интересно выяснить характер влияния гипогликемии на порог реакции ярости, вызванной раздражением миндалевидного ядра, и, кроме того, установить, снимается ли подобный эффект (понижение порога под влиянием гипогликемии) при незначительных повреждениях заднего отдела гипоталамуса (см. [244, 296, 536, 537, 541]).

Многократные сеансы электрошока и гипоталамус

Хотя влияние электрошока на условные рефлексы, а также на симпатические рефлексы было предметом многочисленных исследований, по-видимому, соответствующие опыты на животных с вживленными электродами не ставились. Интересно было бы изучить влияние возрастающего числа сеансов электрошока на реактивность гипоталамуса, определяемую через различные интервалы после шока. Это помогло бы установить, сопровождается ли повышенная симпатическая реактивность, обнаруженная рядом авторов [360], понижением порога гипоталамической реакции ярости. Одновременно можно было бы исследовать возможность воспроизведения в эксперименте изменений, описанных в ЭЭГ человека [767], и сопоставить их с изменениями реактивности гипоталамуса.

ДАЛЬНЕЙШИЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ

Экспериментальные неврозы

Анализируя физиологические основы экспериментальных неврозов, мы подчеркивали роль гипоталамуса и равновесия его систем. На основе различных данных, имеющихся в специальной литературе, мы высказали предположение, что возбудительную форму экспериментального невроза легче вызвать у животных с повышенной реактивностью симпатического отдела гипоталамуса, а тормозную форму — у животных с преобладанием парасимпатического отдела. Это предположение можно подвергнуть прямой проверке. Большую группу животных— кошек или крыс — делят на три подгруппы: 1) контрольную (неоперированные или с мнимым оперативным вмешательством); 2) подгруппу животных с незначительными повреждениями переднего отдела или (у кошек) вентро-медиалыюго ядра гипоталамуса; 3) подгруппу животных с незначительными повреждениями заднего отдела гипоталамуса.

По всей вероятности, возбудительная форма невроза будет преобладать во 2-й, а тормозная форма—в 3-й подгруппах; 1-я подгруппа займет промежуточное положение.

Можно использовать различные методы воспроизведения невроза. Предневротическое поведение, вызванное незначительной конфликтной ситуацией (легкий воздушный удар во время кормления [510]), может также послужить источником ценной информации, поскольку появление рвоты в этих условиях предполагает сдвиг вегетативного равновесия в сторону преобладания парасимпатической нервной системы (см. гл X). Этот сдвиг равновесия можно использовать для дифференцирования подгрупп 1—3.

Было бы интересно определить относительную эффективность положительных (подкрепляемых) условных раздражителей при выработке условных рефлексов и скорость угашения реакции для этих трех подгрупп; во 2-й подгруппе можно ожидать более быстрого образования условного рефлекса, в 3-й — более быстрого угашения.

Очевидно, это исследование можно распространить и на изучение повреждений лимбического мозга, которые,

ГЛАВА XXVI

как известно, изменяют эмоциональную реактивность и образование условных рефлексов (см. 1Л. XXV).

ИЗУЧЕНИЕ ЭКСПЕРИМЕНТАЛЬНЫХ СУДОРОГ

Подкорковый судорожный разряд при асфиксии

Гельгорн, Баллин и Риггл [330] показали, что после внутривенной инъекции стрихнина длительная асфиксия вызывает вслед за исчезновением корковых потенциалов двухсторонние судорожные разряды, которые охватывают подкорковые структуры, а также кору головного мозга и мозжечок. Важная роль подкорки очевидна из того факта, что местная инъекция стрихнина в задний отдел гипоталамуса во время асфиксии вызывает такие же разряды. Несколько экспериментов, проведенных после стрихнинизации ядер таламуса и хвостатого ядра (в одном случае), также дали положительные результаты. Учитывая значение гипоталамуса для эмоций, а также возникновение общих судорог при эмоциональном возбуждении или при раздражении заднего отдела гипоталамуса, рекомендуется определить значение гипоталамуса для этого генерализованного подкоркового судорожного разряда.

После получения описанного Гельгорном типичного судорожного разряда, вызванного инъекцией стрихнина, интересно повторить опыт с асфиксией после двухстороннего и одностороннего повреждения ретикулярной формации. Целесообразно также поставить опыт с асфиксией после введения стрихнина в ретикулярную формацию и затем повторить его после повреждения заднего отдела гипоталамуса. Мы полагаем, что асфиксия вызовет судорожный разряд после введения стрихнина в ретикулярную формацию. Подобный эксперимент еще никогда не ставился. Если его результаты окажутся отрицательными, то можно изучить роль ретикулярной формации в возникновении судорожного разряда под влиянием асфиксии на фойе внутривенного введения стрихнина и установить, препятствует ли повреждение ретикулярной формации возникновению такого разряда. Сочетая эти пробы с другими экспери-

ДАЛЬНЕЙШИЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ

ментальными повреждениями, можно определить относительную роль гипоталамуса и ретикулярной формации в судорожном разряде при асфиксии. Более того, можно установить значение различных подкорковых структур для распространения судорожной активности. В исследовании Гельгорна отмечалось, что эзерин способствует облегчению подобного судорожного разряда. Поскольку было установлено, что в диффузной активации коры со стороны ретикулярной формации холинэргическая и адренэргическая передача играет известную роль, интересно было бы исследовать, не происходит ли облегчение судорог под влиянием адреналина. Редкие случаи возникновения диффузного судорожного разряда не во время самой асфиксии, а после восстановления доступа воздуха можно считать показателем роли адреномедуллярного гормона, секреция которого в этот момент сильно возрастает [320]. Для подтверждения этого предположения рекомендуется установить: 1) влияет ли на подкорковый судорожный разряд временная перевязка вен надпочечников; 2) облегчается ли этот судорожный разряд при внутривенном введении адреналина или норадреналина.

Роль тормозной системы при экспериментальных судорогах

В ряде работ [891] было показано, что раздражение хвостатого ядра или интраламииарных ядер таламу-са с низкой частотой (5 в 1 сек) вызывает синхронизированные потенциалы коры, а раздражение этих же структур, а также заднего отдела гипоталамуса или ретикулярной формации с высокой частотой (100 в 1 сек) вызывает десинхронизацию в ЭЭГ. Далее было показано [321], что слабое раздражение заднего отдела гипоталамуса и ретикулярной формации вызывает подавление разрядов, вызванных нанесением стрихнина на кору, а применение сильных раздражителей усиливает эти судорожные явления (при частоте в обоих случаях 100 в 1 сек). Поскольку считается, что судорожные разряды являются результатом гиперсинхронизации, было бы интересно исследовать влияние тормоз-

594 глава xxvi

ной системы на судорожные разряды. Можно рекомендовать следующие эксперименты:

I. Исследование судорожных разрядов, вызванных нанесением стрихнина на кору. Условия эксперимента подробно описаны в работе Гельгорна [321].

1. При раздражении гипоталамуса или ретикулярной формации с частотой 100 в 1 сек в течение 5 сек установить порог (напряжение) для:

а) подавления или ослабления;

б) возрастания интенсивности и частоты судорожных разрядов.

2. Повторить опыт на фоне раздражения с низкой частотой хвостатого ядра или интраламинарных ядер, которое вызывает появление веретен в обычной ЗЭГ (без применения стрихнина). Определить, усиливаются или ослабляются эффекты, полученные в опыте 1, а и б.

II. Исследование судорожных корковых разрядов, вызванных электрическим раздражением.

Использовать условия эксперимента Ганглоффа и Монье [280] на ненаркотизированном кролике, у которого судорожные разряды вызываются электрическим раздражением коры, и определить, влияет ли на эти судорожные разряды раздражение хвостатого ядра с низкой частотой, вызывающее веретена в контрольных условиях.

ДРУГИЕ ПРОБЛЕМЫ НЕЙРОФИЗИОЛОГИИ

Влияние хвостатого ядра на сенсорную кору

Хотя известно, что раздражение хвостатого ядр оказывает тормозное влияние на вызванные раздра) нием коры движения [640] и судороги [290а] и привод* к возникновению веретен в ЭЭГ [891], систематичес* исследование влияния хвостатого ядра на сенсорпх кору не производилось. Рекомендуется провести и дующие исследования:

1. Изучить влияние низкочастотного раздражения хвостатого ядра на стрихнинные разряды, вызванные локальным нанесением стрихнина на сенсорные проекционные зоны коры.

ДАЛЬНЕЙШИЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ

2. Изучить влияние раздражения хвостатого ядра на специфические потенциалы, вызванные в соответствующей проекционной зояе зрительными или слуховыми раздражениями; подобный эксперимент можно провести также после предварительного локального нанесения стрихнина; следует ожидать, что в этих условиях судорожная активность ограничится соответствующей проекционной зоной.

3. Поскольку показано [347, 349], что раздражение гипоталамуса или болевое раздражение облегчает реакцию сенсорной проекционной зоны на слуховые и зрительные раздражения, интересно проверить, затормаживается ли этот эффект во время низкочастотного раздражения хвостатого ядра.

4. Интересно исследовать влияние высокочастотного (100 в 1 сек) раздражения хвостатого ядра в условиях, перечисленных в пп. 1—3. Известно, что этот вид раздражения вызывает диффузное возбуждение коры головного мозга, такое же, как при раздражении заднего отдела гипоталамуса или ретикулярной формации. Можно ожидать, что этот вид раздражения приведет к усилению сенсорных реакций.

В данной книге неоднократно рассматривались черты сходства и различия эффекта активации заднего отдела гипоталамуса и ретикулярной формации (см. гл. IX, X, XVI). В дальнейших экспериментах интересно сравнить эффекты раздражения гипоталамуса и ретикулярной формации и затем повторить раздражение ретикулярной формации после одностороннего или двухстороннего повреждения заднего отдела гипоталамуса.

1. Влияние на стрихнинные разряды. Указывалось [329], что при раздражении ретикулярной формации слабым током стрихнинные разряды коры подавляются, а с повышением интенсивности раздражения — усиливаются. Возникает вопрос: сохранятся или исчезнут эти явления при повреждении заднего отдела гипоталамуса?

596 ГЛАВА XXVI

2. В опубликованных ранее наших работах [347, 349] отмечалось, что взаимодействие специфических афферентных раздражителей с раздражением заднего отдела гипоталамуса вызывало усиление возбуждения в соответствующей сенсорной проекционной зоне, а в большинстве работ других исследователей отмечалось, что взаимодействие сенсорной афферентной системы и ретикулярной формации приводило к торможению. Рекомендуется повторить эти эксперименты, комбинируя раздражение ретикулярной формации со слуховыми и зрительными раздражениями до и после повреждения заднего отдела гипоталамуса.

3. Хуншпергер [491] показал, что при раздражении гипоталамуса и центрального серого вещества среднего мозга у ненаркотизированиой кошки отмечается шипенье, агрессивное поведение и бегство. Интересно исследовать, в какой мере на этот эффект раздражения ретикулярной формации влияют незначительные повреждения гипоталамуса и, наоборот, какое влияние на эмоциональные реакции, вызванные раздражением гипоталамуса, оказывает повреждение ретикулярной формации (см. [243]).

4. Сильвестрини и Лонго [837] показали, что мо: фин повышает порог реакции пробуждения при болев-раздражителях, но не влияет на него при действии др гих сенсорных раздражителей. Далее они сообщили, ч морфин повышает порог реакции пробуждения, вызыв емой раздражением таламуса. Интересно было бы опр делить, оказывает ли морфин аналогичное влияние i порог реакции пробуждения, вызванной раздражени заднего отдела гипоталамуса, и как это отражается поведении животного и на его ЭЭГ.

О возбуждающем и тормозном влиянии норадреналина и адреналина на мозг

Полагают, что возбуждающий эффект применения норадреналина и адреналина является результатом их прямого воздействия на ретикулярную формацию Н| задний отдел гипоталамуса, а их тормозное действие является следствием сипо-аортальных баррорецепторных

ДАЛЬНЕЙШИЕ НАПРАВЛЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЯ 597

рефлексов. Проведенное недавно исследование [329] показало, что важную роль играет и третий фактор — относительная возбудимость заднего отдела гипоталамуса. После стрихнинизации коры (которая повышает возбудимость гипоталамуса) введение норадреналииа возбуждало гипоталамус, а до применения стрихнина приводило к снижению его возбудимости.

Интересно поставить опыты с внутривенным введением различных концентраций норадреналииа или адреналина с постоянной скоростью при различных уровнях возбуждения, определяя при этом, какой эффект преобладает, тормозной или возбуждающий. Возбуждающий эффект выявляется на ЭЭГ сдвигом максимума интегрированных потенциалов к более высоким частотам, а при торможении происходит обратное изменение. Рекомендуется изучить действие норадреналииа и адреналина при различных условиях.

1. На кураризированных кошках — без применения наркоза, после введения различных концентраций барбитуратов или после повреждения заднего отдела гипоталамуса.

2. После повышения возбудимости локальным нанесением стрихнина на кору головного мозга, инъекцией метразола, введением стрихнина в задний отдел гипоталамуса или же введением аналептиков в кровь.

Эксперименты по ограничению сенсорного притока

В гл. XI было приведено известное предположение, что пониженная способность к выработке реакции избегания боли у собак, выросших в условиях изоляции, является следствием неадекватного развития гипотала-мо-кортикальной системы. Для проверки этой гипотезы можно рекомендовать следующие эксперименты.

1. Разделив щенят одного помета на 2 группы, следует выращивать одних в условиях изоляции, а других оставить для контроля. Получив положительный результат на тест со свечой [638], следует имплантировать электроды в гипоталамус (см. Атлас Лима, [578]) и затем регистрировать ЭЭГ. Это позволит сопоста-

ГЛАВА XXVI

вить вегетативные и эмоциональные реакции, наступающие при электрическом раздражении гипоталамуса у животных обеих групп. Мы полагаем, что эмоциональная реактивность «изолированных» собак будет ниже, чем в контроле.

2. Второй эксперимент касается функции гипотала-мо-кортикальной системы при легком успокаивающем воздействии пентотала. Следует установить, имеются ли различия в эффективности гипоталамического раздражения в смысле индукции диффузной дееинхрони-зации ЗЭГ между «контрольными» и «изолированными» животными. Различия могут касаться порога, продолжительности эффекта и т. д. При этом с успехом может быть использован анализатор [674].

3. Левин [568, 569] установил, что у крысят, которых часто берут в руки, гипоталамо-гипофизарная система развивается раньше, чем у контрольных крысят. Было бы интересно установить, ведет ли выращивание крыс в изоляции или в условиях, когда их не берут в руки, к задержке развития потенциалов ЗЭГ, что, возможно, связано с ослаблением активности гипоталамуса и его влияния на кору головного мозга.

эпилог

Важна не столько оригинальность идеи, сколько ее плодотворность.

Дж. Хатчинсон

Следует остерегаться «стремления быть во что бы то ни стало правым — это исключает смелый замысел и в конечном счете наносит вред теоретическим, а следовательно, и экспериментальным исследованиям».

Д. Хэбб

Основная мысль этой книги о регуляции так называемых «психических» функций гипоталамической системой имеет по крайней мере два источника: работу учителя Гельгорна Вебера [930], который привлек внимание своего ученика к вегетативным сдвигам, сопровождающим эмоции, и руководил его первыми научными шагами в этой области [352], а также труд Гес-са [449], который в 1925 г. подчеркнул параллелизм между вегетативной и психической активностью. Он особо отметил тот факт, что преобладание парасимпатической системы во время сна вызывает уменьшение реактивности в отношении раздражений, исходящих из окружающей среды, ослабляет сухожильные рефлексы и тормозит «психические функции». За 20 лет до того, как были обнаружены диффузные гипоталамо-корти-кзльные разряды и признано их психофизиологическое значение, Гесс говорил о «Kortexsubstrat als Erfolgsor-gan einer vegetativen Innervation» («о коре, как мишени для вегетативных разрядов») [671, 672]. Уже тогда он показал, что введенный в желудочек мозга эрготамин вызывает патологическую форму сна, связанную с проявлениями пониженной симпатической и повышенной парасимпатической активности, а хорошо известное возбуждающее влияние кокаина на психомоторное поведение приводилось в доказательство связи между повышением симпатической активности и психическим возбуждением. Позднее его известный труд о промежу-

Дата добавления: 2014-11-29