Липидный обмен

Липидный обмен находится в тесной связи с углеводным, поскольку при энергетическом обеспечении многих процессов жизнедеятельности организма углеводы испoльзyютcя в качестве "запального" топлива, а липиды играют роль «стратегического» "топлива. Образно говоря, липиды, а точнее, жирные кислоты «сгорают в пламени углеводов». Однако не только в этом проявляется связь между окислением углеводов и обменом липидов. В случае недостатка углеводов в организме для покрытия потребности в энергии усиленно сжигаются жиры. При избытке углеводов из них легко образуются липиды. Синтез жиров происходит за счет энергии, выделяемой при окислении углеводов нормальной интенсивности, т. е. окисление углеводов прекращает усиленное расщепление жирных кислот и способствует их ресинтезу. Таким образом, липиды играют важнейшую роль в энергетическом обмене, но этим не исчерпывается их значение для организма. Липиды в соединении с белками (липопротеиды) являются основным структурным элементом биологических мембран, причем липидами богаты такие структурные элементы клеток, как митохондрии, лизосомы, в которых протекают энзиматические реакции, синтетические процессы и окислительное фосфорилирование.

Основная масса липидов рыб представлена фосфолипидами и триглицеридами, из которых первые несут структурную функцию, а вторые служат основным энергетическим субстратом. Большинство липидов, в том числе триглицериды и фосфолипиды, содержит насыщенные и ненасыщенные жирные кислоты. Рыбы имеют более сложный набор жирных кислот, среди которых резко преобладают ненасыщенные. Жирные кислоты представляют собой наиболее лабильный энергетический резерв организма, а их концентрация в крови может служить тонким индикатором степени мобилизации жировых запасов и интенсивности окислительных процессов в печени и мышцах.

Одним из важных компонентов фракционного состава липидов является холестерин. Последний наряду с фосфолипидами участвует в построении клеточных мембран и служит предшественником стероидных гормонов, играющих активную роль в регуляции адаптивных реакций организма в ответ на стрессорные раздражители.

Опыты, выполненные на модели пестицидного отравления карпа, в которых определяли направленность и интенсивность изменения содержания в органах и тканях подопытных рыб фосфолипидов, свободного холестерина, триглицеридов и эфиров холестерина, показали, что у отравленных рыб наблюдалось нарушение стационарного состояния обмена липидов.

Изменения фракционного состава липидов обнаружены в печени иплазме крови карпов. Количество фосфолипидов и неэстерифицированных жирных кислот в печени резко снижается, а триглицеридов существенно возрастает, В плазме крови, напротив, содержание фосфолипидов увеличивается почти втрое. Видимо, у отравленных рыб имеет место перераспределение фосфолипидов между печенью и мышцами, вследствие чего их содержание в печени снижается, а в крови, скелетной и сердечной мускулатуре возрастает. Снижение количества жирных кислот в печени без достоверного увеличения их содержания в крови и мускулатуре обусловлено, вероятно, повышенными энергетическими потребностями этого органа, удовлетворение которых может осуществляться за счет окисления жирных кислот. В плазме подопытных карпов отмечено достоверное снижение концентрации свободного холестерина, обусловленное либо участием последнего в связывании токсиканта, либо его усиленным использованием для синтеза стероидных гормонов, обеспечивающих адаптацию организма к неблагоприятным условиям.

Согласно современным представлениям одним из источников поступления холестерина в плазму являются, эритроциты. Не удивительно, что в эритроцитах отравленных карпов происходит заметное повышение уровня фосфолипидов и снижение количества эфиров холестерина. Остальные компоненты фракционного состава липидов эритроцитов подопытных рыб не претерпевают существенных изменений по отношению к контролю. Относительно стабильным оставался и фракционный состав липидов мозга. Было отмечено лишь незначительное снижение уровня фосфолипидов. Остается неясным, чем определяется снижение уровня фосфолипидов в мозге: угнетением их синтеза или усилением расщепления.

Из данных, характеризующих направленность и интенсивность изменений фракционного состава липидов в различных органах и тканях рыб, подвергнутых острому гербицидному отравлению, очевидно, что наиболее значительные сдвиги липидного обмена происходят в печени. Это естественно, поскольку печень играет большую роль в обороте липидов внутри организма и является главным местом их окисления. Аналогичная картина наблюдается и при действии других токсикантов как органической (фенол), так и неорганической (азотнокислый никель) природы.

Установлено, что влияния некоторых токсикантов на липидный обмен связан с нарушением целостности субклеточных структур, таких, как митохондрии и лизосомы печени рыб. Важнейшим элементом этих структур являются биологические мембраны, построенные из липопротеинов, нарушение целостности которых ведет к нарушению внутриклеточного обмена, в частности энергетического, протекающего в митохондриях. Под влиянием гербицидов происходят количественные изменения фосфолипидного состава митохондрий печени карпа на протяжении всего периода (1 ч) их инкубирования в буферном растворе в присутствии токсикантов. Выраженность изменений отдельных фракций фосфолипидов и их длительность неодинаковы, но они свидетельствуют о нарушении равновесия фосфолипидных фракций в митохондриях под влиянием токсикантов. Предполагается, что гербициды частично расщепляет липопротеиновые комплексы мембран митохондрий, что нарушает их структуру и увеличивает проницаемость.

Под влиянием фенола изменяется липидный спектр лизосом печени некоторых видов рыб (лещ, плотва, окунь, сиг). При этом снижается содержание общих липидов, триглицеридов, общей фракции фосфолипидов. По-видимому, токсиканты в данном случае нарушают целостность мембраны лизосом, высвобождая при этом кислые гидролазы, которые и приводят к отмеченному изменению липидного состава лизосом.

Все выше сказанное позволяет использовать показатели липидного обмена для оценки физиологического состояния рыб, обитающих в водоемах, подвергавшихся загрязнению.

Дата добавления: 2014-11-29