Проводниковый и центральный отдел слухового анализатора

НЕЙРОННЫЕ МЕХАНИЗМЫ ВОСПРИЯТИЯ ЗВУКА

Слух — способность органом слуха воспринимать звуки; специальная функция слухового аппарата, возбуждаемая звуковыми колебаниями окружающей среды, например, воздуха или воды. Одно из биологических пяти чувств, называемое также акустичеcким восприятием.

Путь от рецептора до центра в коре ГМ содержит от3 до5 уровней переключения и около 3 уровней перекрёстка части проводникового отдела: 1. Периферический нейрон в спиральном ганглии улитки. 2. аксоны нейронов спирального ганглия образуют волокна слух нерва, заканчив в ядрах продолговатого мозга. 3. Далее большинство волокон переключаются на клетках нижних бугров четверохолмия среднего мозга. 4. Затем, после частичного перекреста, волокна идут в медиальное коленчатое тело (таламус– промежуточный мозг). %. Волокна идут в кору ГМ. Центральный отдел слух анализатора нах-ся в верхней части височной доли БП.

Возбуждение центральных нейронов слуховой сис­темы. В то время как первичные афференты слу­хового нерва возбуждаются чистыми тонами, т.е. очень простыми звуковыми стимулами, нейроны более высоких уровней в основном к этому не способны. В вентральном улитковом ядре они еще ведут себя подобно первичным нейронам. Чистые тоны надпороговой интенсивности всегда вызывают их возбуждение; у них узкие заостренные частот­но-пороговые кривые и короткие латентные перио­ды.

Функциональное значение всего этого, очевидно, в том, что нейроны особенно четко реагируют на определенные особенности звукового стимула, спо­собствуя распознаванию образа уже на таком низ­шем уровне тракта. На более высоких уровнях специфичность их ответа постепенно возрастает.

Чем дальше от улитки по слуховому тракту, тем более сложные звуковые характеристики требуются для активации нейронов. Многие клетки вооб­ще не отвечают на чистые тоны. В нижних холмиках четверохолмия, например, есть клетки, реагирую­щие только на частотно-модулированные тоны со специфическими направлением и степенью модуля­ции. Другие нейроны здесь отвечают только на амплитудно-модулированные (т.е. с переменной интенсивностью) тоны. И в этом случае модуляция часто должна обладать определенными особеннос­тями, иначе возбуждения не вызовет.

Нейронные процессы, лежащие в основе такой оценки, выявлены главным образом в слуховой коре. Например, некоторые нейроны первичной слуховой коры отвечают только на начало звукового стимула, другие - только на его окончание. Одни группы нейронов возбуждаются при звуках определенной длительности, другие-при повторяющихся звуках. Есть и клетки, активирую­щиеся только при той или иной частотной или амплитудной модуляции звука. Многие нейроны активируются широким диапазоном частот, т.е. шумами, у других частотно-пороговые характе­ристики отличаются одним или несколькими резко выраженными минимумами. Большинство корко­вых клеток возбуждается афферентами контралатерального уха, однако некоторые отвечают на ипсилатеральную стимуляцию, а остальные толь­ко на двустороннюю. Значительная часть нейронов первичной слуховой коры не активируется ни при каких экспериментальных воздействиях; возможно, они высокоспецифичны и реагируют только на сти­мулы, которые слишком сложно воспроизвести в лабораторных условиях.

В целом ответы клеток первичной слуховой коры сходны с известными для сложных или сверхслож­ных нейронов зрительной коры. Оче­видно, они участвуют в распознавании слуховых образов-процессе, очень существенном, например, для понимания речи. Даже в слуховой коре обезьян обнаружены клетки, отвечающие главным образом

И психофизические, и нейрофизиологические эксперименты показали, что дирекциональный слух основан на разнице во времени проведения и силе звука. При использовании наушников для незави­симой стимуляции каждого уха задержка сигнала или снижение его интенсивности с одной из сторон вызывает ощущение локализации звука в проти­воположном ухе. Задержку можно компенсировать повышением интенсивности; в этом случае кажется, что источник звука расположен в голове. Сход­ные результаты получены в нейрофизиологических экспериментах. В верхней оливе, первом уровне слуховой системы с двусторонней афферентацией, есть нейроны, которые по отношению к временным характеристикам и интенсивности сигнала ведут себя сходным образом. Возбуждение в них максимально, когда звук в одном ухе громче, чем в другом, и предшествует ему. Другой тип клеток здесь наиболее активен, когда стимулы, достигающие обоих ушей, определенным образом различаются по времени поступления и интенсив­ности. Значит, первый тип клеток максимально реагирует на звук, локализованный по оси одного из ушей, а другой на приходящий под определенным углом. В верхних холмиках четверохол­мия слуховая и зрительная афферентации, сочетаясь, дают трехмерную «карту» пространства. В слуховой коре некоторые клетки также активируются только при вполне определенном расположении относи­тельно слушателя источника звука.

Дата добавления: 2014-12-07