Нейронные механизмы восприятия бинаурального и фонематического звука

Бинауральный слух. Человек и животные обладают пространственным слухом, т.е. способностью определять положение источника звука в пространстве. Это свойство основано на наличии бинаурального слуха, или слушания двумя ушами. Острота бинаурального слуха у человека очень высока: положение источника звука определяется с точностью порядка 1 углового градуса. Основой этого служит способность нейронов слуховой системы оценивать различия времени прихода звука на правое и левое ухо и интенсивности звука на каждом ухе. Если источник звука находится в стороне от средней линии головы, то звуковая волна приходит на одно ухо несколько раньше и имеет большую силу, чем на другом ухе. Оценка удаленности источника звука от организма связана с ослаблением звука и изменением его тембра.

При раздельной стимуляции правого и левого уха через наушники задержка между звуками уже в 11 мкс или различие в интенсивности двух звуков на 1 дБ приводят к кажущемуся сдвигу локализации источника звука от средней линии в сторону более раннего или более сильного звука. В слуховых центрах имеются нейроны с острой настройкой на определенный диапазон интерауральных различий по времени и интенсивности. Найдены также клетки, реагирующие лишь на определенное направление движения источника звука в пространстве.

Как бы ни возникали слуховые ощущения, мы относим их обыкновенно во внешний мир, и поэтому причину возбуждения нашего слуха мы всегда ищем в колебаниях, получаемых извне с того или другого расстояния. Эта черта в сфере слуха выражена гораздо слабее, нежели в сфере зрительных ощущений, отличающихся своей объективностью и строгой пространственной локализацией и, вероятно, приобретается также путём долгого опыта и контроля других чувств. При слуховых ощущениях способность к проецированию, объективированию и пространственной локализации в сфере слуха не может достигнуть столь высоких степеней, как при зрительных ощущениях. Виной этому особенности строения слухового аппарата, например, такие как недостаток мышечных механизмов, лишающий его возможности точных пространственных определений. Известно то огромное значение, какое играет мышечное чувство во всех пространственных определениях.

Наши суждения о расстоянии, на котором издаются звуки, являются весьма неточными, в особенности при завязанных глазах, когда не видишь источника звуков. Это в особенности относится к неизвестным нам звукам; знакомые же звуки представляются нам тем более близкими, чем они громче, и наоборот. Опыт показывает, что мы менее ошибаемся в определении расстояния шумов, нежели музыкальных тонов. Относительно суждения о направлении звуков, то и эта способность оказывается у человека ограниченной; не имея подвижных и удобных для собирания звуков ушных раковин, он в сомнительных случаях прибегает к движениям головы и ставит её в положение, при котором наилучше различаются звуки, и локализирует звук в том направлении, с которого он слышится сильнее и яснее.

Известно два механизма, при помощи которых можно различить направление звука:

· Ветвистые нейроны способны различать временные задержки между приходом звуковых волн в правое и левое ухо. (Порядка 10 мкс)

· Для высоких частот, таких, что длина звуковой волны меньше, чем размер головы слушающего, звук, достигающий ближнего уха, имеет бо́льшую интенсивность.

Причём первый механизм имеет больший вес, чем второй.

Оба эти механизма плохо работают в воде, так как скорость звука в ней намного больше, чем в воздухе.

Волосковые клетки и нейроны работают в бинарном режиме. С волосковой клеткой контактирует "входной" отросток нейрона - дендрит, оканчивающийся синапсом. Между синапсами и источниками сигнала (в данном случае волосковыми клетками) имеется небольшой промежуток, называемый синаптической щелью. При акустическом воздействии волосковые клетки выделяют в синаптическую щель вещество, называемое медиатором. Плазма нейрона имеет электролитические свойства - ее молекулы разделены на положительно и отрицательно заряженные ионы. Медиатор изменяет разность потенциалов, приложенную к клеточной мембране, и через нее возникает обмен ионами между плазмой нейрона и межклеточной жидкостью. Этот процесс занимает 1-2 мс. Электрохимический процесс распространяется вдоль нейрона и дойдя до выходного отростка - аксона, завершается выделением медиатора в следующую синаптическую щель. Скорость распространения сигнала по аксону 0,1-10 м/с.

Надо отметить, что модели механизмов кодирования сигнала и обработки в центральной нервной системе носят характер достаточно обоснованных, но, все-таки, гипотез: точно известны лишь входной звуковой сигнал, результат обработки и некоторые сведения о видах активности групп нейронов и взаимосвязях отделов нервной системы. "Срисовать" алгоритм работы мозга крайне сложно в силу большого количества, однотипности элементов нейронной сети и затруднительности неразрушающего исследования.

По современным представлениям слух использует два разных алгоритма кодирования сигнала.

1. На частотах до 3-4 кГц кодируется форма сигнала. Нейроны имеют разные пороги срабатывания, поэтому сигнал кодируется номером нейрона с самым высоким порогом и числом сработавших нейронов. Однако частота следования импульсов в отдельно взятом нейроне не может превышать 300-400 Гц, т.к. на выделение медиатора и восстановление электрического равновесия уходит 1-2 мс. Поэтому на средних частотах близкорасположенные нейроны объединяются в группу (до 10 нейронов) и возбуждаются периодами сигнала по очереди (это положение называется теорией залпов). Этот алгоритм требует периодической структуры сигнала на протяжение порядка 10 периодов, что в частотной области означает узкополосный сигнал с шириной полосы около 300-400 Гц. Это обеспечивается функциональной фильтрацией сигнала в улитке. Таким образом, диапазон частот кодируемого сигнала достигает 3-4 кГц.

2. На частотах выше 4 кГц возможности организации последовательной работы нейронов исчерпываются, и кодируется не сам сигнал, а его огибающая. Сигнал нейрона уже не несет информации о частоте, частотная информация извлекается из точки его подключения к коритеву органу. Иными словами, для определения высоты тона используется положение максимума амплитуды бегущей волны на основной мембране.

В пользу изменения алгоритма определения частоты свидетельствует и тот факт, что музыкальный звукоряд простирается только до 4 кГц. Замена кодирования мгновенных значений сигнала на частотах выше 4 кГц кодированием огибающей имеет весьма важные последствия.

1. Разрешающая способность по частоте в диапазоне высоких частот заметно падает.

2. Наиболее важным становится наличие высокочастотного сигнала с определенной огибающей и не столь важно, какая у него частота заполнения (в пределах трети октавы).

3. Если огибающая высокочастотного сигнала является периодическим сигналом звуковой частоты, то ее частота и воспринимается в качестве высоты тона. В спектральной области это означает, что в качестве высоты тона воспринимается не какая-либо физически существующая частота, а период сложного сигнала.

3. Разделимость сигналов нескольких источников заметно падает, если они не содержат спектральных составляющих ниже 4 кГц. Если же низкочастотные составляющие присутствуют, то разделение, вероятно, производится "присоединением" высокочастотного призвука к низкочастотному сигналу со сходным поведением во времени.

Итого: до 4 кГц царство тонального звука (деревянные духовые, фортепиано), а выше - царство нетонального (атаки, щипки струн и т.д.). Использование этого факта при конструировании АС может быть очень продуктивным: СЧ/ВЧ раздел на частоте 4 кГц с хорошим акустомеханическим спадом АЧХ среднечастотного громкоговорителя позволяет получить мягкий тональный звук и не отягощенный интермодуляцией нетональный.

Механизмы восприятия речи. Одно из фундаментальных положений науки о речи состоит в том, что переход к осмыслению сообщения возможен лишь после того, как речевой сигнал преобразован в последовательность дискретных элементов. Далее предполагается, что эта последовательность может быть представлена цепочкой символов-фонем, причем число фонем в каждом языке очень мало (например, в русском языке их 39). Таким образом, механизм восприятия речи обязательно включает блок фонетической интерпретации, который обеспечивает переход от речевого сигнала к последовательности элементов. Конкретные психофизиологические механизмы, обеспечивающие этот процесс, еще далеко не ясны. Тем не менее, по-видимому, и здесь действует принцип детекторного кодирования (см. тему 5 п. 5.1). На всех уровнях слуховой системы обнаружена достаточно строгая тонотопическая организация, т.е. нейроны, чувствительные к разным звуковым частотам, расположены в определенном порядке и в подкорковых слуховых центрах, и первичной слуховой коре. Это означает, что нейроны обладают хорошо выраженной частотной избирательностью и реагируют на определенную полосу частот, которая существенно у'же полного слухового диапазона. Предполагается также, что в слуховой системе существуют и более сложные типы детекторов, в частности, например, избирательно реагирующих на признаки согласных. При этом остается неясным, за счет каких механизмов происходит формирование фонетического образа слова и его опознание.

В связи с этим особый интерес представляет собой модель опознания букв и слов при чтении, разработанная Д. Мейером и Р. Шваневельдтом. По их мнению, процесс опознания начинается в тот момент, когда ряд букв поступает на "анализатор деталей". Получающиеся при этом коды, содержащие информацию о форме букв (прямые линии, кривые, углы), передаются на детекторы слов. При обнаружении этими детекторами достаточных признаков генерируется сигнал, подтверждающий, что обнаружено некоторое слово. Обнаружение определенного слова также активизирует расположенные рядом слова. Например, при обнаружении слова "компьютер" активизируются также слова, расположенные в сети памяти человека близко от него, — такие как "программное обеспечение", "винчестер", "Интернет" и т.д. Возбуждение семантически связанных слов облегчает их последующее обнаружение. Эта модель подтверждается тем, что испытуемые опознают связанные слова быстрее, чем несвязанные. Эта модель привлекательна также и тем, что открывает путь к пониманию структуры семантической памяти.

Модель обработки речевых сигналов в слуховой системе человека. Обобщенную модель взаимодействия полушарий мозга в восприятии речи, разработанную на основе метода дихотического тестирования, предлагает В.П. Морозов и др. (1988). Предположительно в каждом полушарии мозга имеются два последовательных блока: обработки сигналов и принятия решения. Левополушарный блок обработки выделяет сегменты сигнала, связанные с лингвистическими единицами (фонемами, слогами), определяет их характеристики (спектральные максимумы, шумовые участки, паузы) и осуществляет идентификацию сегментов. Правополушарный блок обработки сопоставляет паттерн предъявляемого сигнала с хранящимися в памяти целостными эталонами, используя при этом информацию об огибающей сигнала, соотношении между сегментами по длительности и интенсивности, среднем спектре и др. Эталоны хранятся в словаре в сжатой форме. Словарь целостных эталонов организован по ассоциативному типу, и поиск в нем осуществляется на основе вероятностного прогнозирования. На базе полученных результатов блок принятия решения соответствующего полушария формирует лингвистическое решение.

Принципиальным является тот факт, что в процессе обработки речевых стимулов возможен обмен информацией: 1) между аналогичными блоками обоих полушарий; 2) между блоками обработки и принятия решения в каждом из полушарий. Такой тип взаимодействия обеспечивает промежуточную оценку и открывает возможность коррекции. Кроме того, согласно этой модели, каждое полушарие способно самостоятельно осуществлять распознавание сигнала, но для правого полушария имеются ограничения, связанные с величиной объема словаря целостных эталонов.

Эта модель взаимодействия полушарий мозга в процессе восприятия речи предполагает параллельную обработку речевой информации на основе разных принципов: левое полушарие осуществляет посегментный анализ речевого сигнала, правое использует целостный принцип анализа на основе сравнения акустического образа сигнала с хранящимися в памяти эталонами

Дата добавления: 2014-12-07