Ижевск, 2010 10 страница

Процесс реабсорбции регулируется антидиуретическим гормоном (вазопрессином) гипофиза и минералокортикоидами надпочечников.

Опишите и проанализируйте значение комплекса гистологических элементов. Назовите обозначенные структуры.

Рис. 3. Связь подоцитов с капиллярами сосудистого клубочка почечного тельца.

1.Эритроциты. 2.Ядра эндотелиоцитов. 3.Фенестры в эндотелии. 4. Базальная мембрана. Подоцит: 5 – ядро, 6 – гр.ЭПС, 7 – митохондрии, 8 - комплекс Гольджи, 9 – элементы цитоскелета, 10 – первичные отростки, 11 – фильтрационные щели, 12 – цитоподии, 13 – интердигитации цитоподий соседних клеток; 14 – полость капсулы клубочка.

Представлен фрагмент взаимодействия клеток внутреннего листка эпителиальной капсулы клубочка – подоцитов, с капиллярами сосудистого клубочка почечного тельца в нефроне почки. Подоциты охватывает со всех сторон капилляры. В просвете капилляра висцерального типа располагаются эритроциты (1), агрегация которых предотвращается отрицательно заряженной внутренней поверхностью капилляра. Эндотелиоциты, выстилающие капилляры, имеют крупные ядра (2), в ядросодержащей зоне клеток находятся немногочисленные органеллы. На остальном протяжении цитоплазма максимально (до 30% поверхности) истончена, образуя фенестры (3) – окошки диаметром до 100 нм, в результате плазма крови в этих участках контактирует непосредственно с базальной мембраной (4). Подоциты, или клетки внутреннего листка эпителиальной капсулы клубочка, - это крупные клетки, в них выделяют тело, где располагается ядро (5), органеллы синтеза (6), митохондрии (7), хорошо развитый комплекс Гольджи (8) и элементы цитоскелета (9): микротрубочки и филаменты, которых особенно много в отростках клеток. От тела отходят первичные отростки (10) – ножки (подии), которые ветвятся до тончайших нитей. Толщина отростков уменьшается по мере их ветвления, так что на поверхности капилляра образуется лабиринт из фильтрационных щелей (11), находящихся между многочисленными выростами – цитоподиями (12). Ножки подоцитов прикрепляются к базальной мембране, образуя интердигитации с цитоподиями соседних клеток (13). Между подоцитами и эндотелиоцитами находится общая для клеток толщиной до 300 нм базальная мембрана, формирующаяся обоими типами клеток и состоящая из трёх слоёв: наружный и внутренний слои светлые, средний слой более толстый и электронноплотный. Светлые слои содержат ламинин и гепаран сульфат, обладают анионными участками, отталкивающими отрицательно заряженные молекулы. Плотный слой содержит коллаген IV типа, формирующий филаменты в виде молекулярного сита с размерами пор 4 нм. Цитоплазма фенестрированных эндотелиоцитов капилляра клубочка, трёхслойная базальная мембрана и щелевые диафрагмы, закрывающие фильтрационные щели между цитоподиями подоцита, образуют фильтрационный барьер, через который вещества из просвета кровеносного капилляра фильтруются в полость капсулы клубочка (14). Через фильтрационный барьер проникают практически все компоненты плазмы крови: вода, хлориды, глюкоза, мочевина, мочевая кислота, креатинин, низкомолекулярные белки и др., образуя ультрафильтрат – первичную мочу, которой за сутки образуется около 150 л (из них около 148 л обратно всасывается в канальцах нефрона). Барьер непроницаем для форменных элементов крови и высокомолекулярных белков. Эпителиальная капсула Шумлянского-Боумена, как и канальцы нефрона, являются производными метанефрической мезодермы, окружающей метанефрический дивертикул, который даёт начало мочевыводящим путям. Начиная с 5-й недели внутриутробного развития медиальный конец каждого выделительного канальца метанефроса утолщается, в нём появляется углубление для врастающих веточек аорты, формирующих шаровидные скопления капилляров. Постепенно сосудистый клубочек охватывается медиальной частью канальца, которая становится двухслойной капсулой, и образуется почечное тельце. Первая функциональная деятельность почки – поступление в чашечки лоханки жидкости, не содержащей белок, отмечается на 11-12 неделе эмбрионального развития, что говорит об установившихся к этому времени связях подоцитов и эндотелиоцитов сосудистого клубочка в почечном тельце, начале формирования фильтрационного барьера.

На представленном фрагменте почки найдите и опишите элементы, объединённые в один функциональный комплекс. Назовите обозначенные структуры.

Рис. 4. Юкстагломерулярный аппарат почки.

1.Эндотелий артериол. 2.Базальная мембрана эндотелия выносящей артериолы. 3. Эритроциты. 4.Сегментоядерный нейтрофил. 5.Гладкие миоциты выносящей артериолы. 6.Миоидные эндокриноциты (юкстагломерулярные клетки) приносящей артериолы. 7. Просветы капилляров сосудистого клубочка. 8.Клетки внутреннего листка капсулы клубочка (подоциты). 9.Эпителиоцит наружного листка капсулы клубочка. 10.Ядра мезангиальных клеток. Клетки плотного пятна: 11 – базальная мембрана, 12 - ядра, 13 – митохондрии, 14 – интердигитации между соседними клетками, 15 -микроворсинки; 16.Просвет дистального канальца нефрона. 17.Гранулы с ренином в цитоплазме юкстагломерулярных клеток. 18.Окончания аксонов симпатических нейронов. 19.Ядра юкставаскулярных клеток.

Юкстагломерулярный (околоклубочковый) аппарат включает структуры, расположенные в области сосудистого полюса почечного тельца нефрона почки и участвует в регуляции кровяного давления посредством ренин-ангиотензиновой системы. Артериолы выстланы эндотелием (1), который располагается в выносящей артериоле на базальной мембране (2). В приносящей артериоле в области контакта с плотным пятном базальная мембрана прерывистая. В просвете видны эритроциты (3) и сегментоядерный нейтрофил (4). Средняя оболочка выносящей артериолы представлена гладкими миоцитами (5), приносящей – миоидными эндокриноцитами (6). Приносящая артериола даёт начало капиллярной сети (7) сосудистого клубочка почечного тельца, выстланной эпителиоцитами внутреннего листка капсулы клубочка (8), которые здесь переходят в эпителиоциты наружного листка (9). Между петлями капилляров находятся мезангиальные клетки, являющиеся поддерживающими и фагоцитарными (10). Непосредственно к юкстагломерулярному аппарату относятся: клетки плотного пятна, юкстагломерулярные и юкставаскулярные клетки. Плотное пятно образовано клетками дистального извитого канальца в участке между приносящей и выносящей артериолами клубочка. Состоит из 15-40 специализированных высоких эпителиоцитов, тесно контактирующих с приносящей артериолой и юкставаскулярными клетками, т.к. базальная мембрана в этой зоне тонкая (11). Ядра клеток округлые (12), в базальной части плазмолемма образует инвагинации, вдоль которых располагаются многочисленные митохондрии (13), придавая вид «базальной исчерченности». Между латеральными поверхностями клеток – интердигитации (14). На апикальных поверхностях клеток (15), обращённых в просвет дистального канальца (16), находятся микроворсинки. Клетки плотного пятна обладают осморецепторной функцией: сигналы об изменениях концентрации ионов Nа+ в крови и жидкости, омывающей плотное пятно, передаются ими юкстагломерулярным клеткам.

Юкстагломерулярные клетки (миоидные эндокриноциты) – это видоизменённые гладкомышечные клетки средней оболочки приносящей и выносящей артериол клубочка (6). Органеллы в клетках развиты умеренно. В цитоплазме накапливаются гранулы округлой формы (17), содержащие протеолитический фермент - ренин. Эти клетки относятся к барорецепторам: при снижении артериального давления уменьшается растяжение стенки артериолы, что вызывает усиление ими секреции ренина. Клетки плотного пятна блокируют выработку ренина при избыточном содержании ионов Na+ в просвете дистального канальца. Медиатор норадреналин, выделяющийся из окончаний аксонов (18) симпатических нейронов, способствует выработке ренина.

Юкставаскулярные клетки (Гурмагтига) образуют скопление треугольной формы (19) между приносящей, выносящей артериолами и плотным пятном, переходящее в мезангий. Полагают, что в юкставаскулярных клетках может вырабатываться ренин.

Опишите компоненты этого функционального комплекса, назовите его локализацию и значение. Перечислите обозначенные цифрами структуры.

Рис.5. Фильтрационный барьер в нефроне.

1.Просвет капилляра сосудистого клубочка. 2.Полость капсулы Шумлянского-Боумена. 3.Ядро эндотелиоцита. 4.Фенестры в цитоплазме эндотелиоцита. 5.Эритроциты в просвете капилляра. 6.Трёхслойная базальная мембрана. 7.Ядро подоцита. 8.Первичные отростки подоцита. 9.Фильтрационные щели. 10.Цитоподии эпителиоцитов внутреннего листка капсулы клубочка. 11.Контакты цитоподий соседних подоцитов.

Фильтрационный барьер – совокупность структур почечного тельца (являющимся начальным отделом структурно-функциональной единицы почки – нефрона), находящихся между просветом капилляров сосудистого клубочка (1) и полостью эпителиальной капсулы клубочка (2). Через барьер фильтруются компоненты плазмы крови, образуя первичную мочу. Фильтрационный барьер почки состоит из трёх компонентов: эндотелиоцитов, базальной мембраны и подоцитов.

Эндотелиоциткапилляра висцерального типа сосудистого клубочкаимеет крупное ядро (3) в ядросодержащей зоне клетки, где также находятся немногочисленные органеллы, на остальном протяжении цитоплазма максимально (до 30% поверхности) истончена, образуя фенестры (4) – окошки диаметром до 100 нм, в результате плазма крови в этих участках контактирует непосредственно с базальной мембраной. Поверхность эндотелиоцита заряжена отрицательно, что отталкивает эритроциты (5) и предотвращает их агрегацию.

Базальная мембрана (6) – общая для эндотелиоцита и подоцита, состоит из трёх слоёв: наружный и внутренний слои светлые, средний слой более толстый и электронноплотный. Светлые слои содержат ламинин и гепаран сульфат, обладают анионными участками, отталкивающими отрицательно заряженные молекулы, плотный слой содержит коллаген IV типа. Оба вида клеток участвуют в образовании базальной мембраны.

Подоциты, или клетки внутреннего листка эпителиальной капсулы клубочка, - это крупные клетки, имеют тело, где располагается ядро (7) и органеллы, от тела отходят ветвящиеся первичные отростки (8), или подии. Толщина отростков уменьшается по мере их ветвления, так что на поверхности капилляра образуется лабиринт из фильтрационных щелей (9), находящихся между многочисленными выростами – цитоподиями (10). Ножки подоцитов прикрепляются к базальной мембране, образуя интердигитации с цитоподиями соседних клеток (11). Фильтрационные щели, имеющие ширину 30-40 нм, закрыты тонкими щелевидными диафрагмами, представляющими собой сеть из волокнистых структур с размерами ячеек сети до 10 нм. Молекулы, которые при фильтрации откладываются в щелях, фагоцитируются подоцитами. В области фенестр эндотелия фильтрационный барьер состоит только из базальной мембраны и щелевых диафрагм. Таким образом, фильтрационные щели являются главной частью барьера. Процесс фильтрации является первым этапом мочеобразования. При фильтрации не происходит расходования энергии, так как поток жидкости обеспечивается гидростатическим давлением равным 70-80 мм рт. ст., образующимся за счёт разницы диаметра приносящей и выносящей артериол. Через фильтрационный барьер проникают практически все компоненты плазмы крови: вода, аминокислоты, хлориды, глюкоза, мочевина, мочевая кислота, креатинин, низкомолекулярные белки и др., образуя ультрафильтрат – первичную мочу, которой за сутки образуется около 150 л (из них около 148 л реабсорбируется в канальцах нефрона). Барьер непроницаем для форменных элементов крови и высокомолекулярных белков. Полноценная фильтрация мочи осуществляется с 2-х лет жизни, когда дифференцируются элементы барьера (у новорожденных фильтрация снижена на 60-70% по сравнению с таковой у взрослых). Снижение уровня фильтрации начинается с третьего десятилетия и неизменно продолжается в дальнейшем.

ГЛАВА 12. ОРГАНЫ ДЫХАТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

Фрагмент какого органа на рисунке? Назовите структуры, обозначенные цифрами.

Рис.1. Эпителий слизистой оболочки воздухоносных путей.

1.Реснитчатая клетка. 2.Реснички. 3.Бокаловидная клетка (Бокаловидный экзокриноцит). 4.Эндокринная клетка. 5.Базальная (камбиальная клетка). 6.Собственная пластинка слизистой оболочки.

Эпителий в разных отделах дыхательной системы имеет разное строение: многослойный ороговевающий - в верхних отделах, многорядный и однослойный реснитчатый – в дистальных отделах.

Реснитчатые клетки (1) имеют на апикальной поверхности реснички (2), которые колеблются против движения вдыхаемого воздуха, в основе ресничек – аксонема (дуплеты микротрубочек, связанные динеиновыми мостиками). Ядра реснитчатых клеток в многорядном эпителии образуют самый верхний ряд. Клетки имеют рецепторы, в частности холинорецепторы, рецепторы глюкокортикоидов. Они могут изменять частоту биения ресничек, которые обеспечивают продвижение слизи с находящимися в ней частицами пыли, инородными телами от бронхов к трахее, глотке и т.д. Реснитчатые клетки могут секретировать вазо- и бронхоконстрикторы. Оптимальная температура для колебания ресничек от 18 до 33 градусов.

Бокаловидные клетки (бокаловидные экзокриноциты) (3). Ядра в многорядном эпителии образуют средний ряд. Это клетки с хорошо развитой агранулярной ЭПС, комплексом Гольджи. Секретируют муцины – слизь, которая обволакивает частицы пыли и способствует их выведению.

Плазматические клетки, находящиеся в собственной пластинке слизистой, вырабатывают иммуноголобулины класса А, которые также содержатся в слизи. Кроме того, в составе слизи может содержаться бактерицидный фермент лизоцим, сиаловая, гиалуроновая кислоты, которые обладают бактерицидным действием, гликозаминогликаны. В норме одна бокаловидная клетка приходится на 5-6 реснитчатых.

Эндокринные клетки имеют одиночное расположение (4). В клетках хорошо развит синтетический аппарат. В их цитоплазме ближе к базальной поверхности находятся секреторные гранулы. Клетки синтезируют биогенные амины и пептиды (норадреналин, бомбезин, дофамин и др.), которые влияют на сокращение гладких мышечных клеток, находящихся в стенке дыхательных путей.

Базальные клетки (5) небольших размеров, прилежат к базальной мембране. Их апикальная часть не доходит до апикальной поверхности других клеток. Способны к митотическому делению, являются стволовыми клетками. Их ядра образуют нижний ряд в многорядном эпителии. Более широкое основание располагается на базальной мембране. Являются источником регенерации. За счет активности этих клеток эпителий бронхов обновляется в течение 2 – 3 месяцев.

Помимо вышеперечисленных элементов в составе эпителия верхних дыхательных путей присутствуют антигенпредставляющие клетки (клетки Лангерганса). Их относят к макрофагам. Это отросчатые клетки с органеллами общего значения. Вырабатывают цитокины, стимулируют Т-лимфоциты. Захватывая антигены вызывают аллергическую реакцию. Участвуют в обоазовании иммунной системы дыхательных путей.

Микроворсинчатые клетки (каемчатые, щеточные) встречаются в дистальных отделах воздухоносных путей. На апикальной поверхности микроворсинки, а базальная поверхность контактирует с дендритами чувствительных нейронов. Клетки рассматриваются как рецепторы общей чувствительности.

В мелких бронхах и бронхиолах присутствуют секреторные клетки Клара. Они вырабатывают ферменты, которые препятствуют слипанию бронхиол, принимают участие в обезвреживании токсинов. Собственная пластинка слизистой (6) образована рыхлой волокнистой соединительной тканью с находящимися лимфатическими узелками, кровеносными капиллярами.

Фрагмент какого органа на рисунке? Назовите структуры, обозначенные цифрами. Их строение, функция?

Рис. 2. Фрагмент стенки альвеолы в легком. Аэрогематический барьер.

1.Сурфактант. 2.Альвеолярный макрофаг. 3.Альвеолоцит I типа. 4.Кровеносный капилляр. 5.Базальная мембрана. 6.Альвеолоцит II типа. 7.Эндотелиоцит кровеносного капилляра. 8.Просвет альвеолы.

Респираторный отдел в легких представлен ацинусами, включающими респираторные бронхиолы, альвеолярные ходы, альвеолярные мешочки. Альвеолы представляют собой незамкнутые пузырьки. Фрагмент стенки альвеолы изображен на рисунке. В альвеолах происходит газообмен между воздухом альвеол и кровью. Ацинусы отделяются друг от друга соединительнотканными прослойками. Альвеолы разделены соединительнотканными перегородками с проходящими в них сосудами. На внутренней поверхности альвеол выделяют два вида клеток, которые располагаются на базальной мембране: альвеолоциты I типа (3) и альвеолоциты II типа (6).

Альвеолоциты I типа (респираторные альвеолоциты) имеют уплощенную форму, цитоплазматические выросты, обращенные в сторону цитоплазмы. К безъядерным участкам этих клеток, лежащих на базальной мембране (5) прилежит базальная мембрана кровеносного капилляра с располагающимися на ней эндотелиальными клетками (4). Поэтому альвеолоциты I типа принимают участие в образовании аэрогематического барьера.

Альвеолоциты II типа (секреторные) составляют 5%. Имеют кубическую форму, в цитоплазме присутствуют органеллы характерные для секреторных клеток. Кроме того, в цитоплазме есть «слоистые тельца» - цитофосфолипосомы, основным компонентом которых являются фосфолипиды. Являясь секреторными клетками, альвеолоциты II типа синтезируют поверхносто активные вещества (ПАВ), фосфолипиды, белки. ПАВ предотвращают спадение альвеол во время выдоха.

Макрофаги (2) отросчатой формы с овальным ядром, с хорошо развитым лизосомальным аппаратом. Могут располагаться в стенке альвеолы или на поверхности альвеолы. Из альвеолы могут передвигаться в интерстициальную ткань. Эти клетки фагоцитируют частицы пыли, микроорганизмы, разрушенные клетки, сурфактант.

Снаружи к альвеолам прилежат кровеносные капилляры (4), сеть эластических и коллагеновых волокон, тучные клетки и фибробласты. Внутренняя поверхность альвеол (над клетками) выстлана сурфактантом (1) в состав которого входят глицерофосфолипиды, холестерол, белки. Для образования сурфактанта его компоненты поступают в альвеолоциты II типа из крови. Удаление сурфактанта из альвеол происходит через лимфатическую систему, через бронхи, а также альвеолярными макрофагами.

Сурфактантный альвеолярный комплес включает: 1.Мембранный компонент (построен как клеточные мембраны). Состоит из фосфолипидов и белков синтезируемых альвеолоцитами II типа. 2.Гипофаза - это жидкий компонент. состящий из липопротеинов и гликопротеинов. Вырабатывается секреторными клетками Клара. 3.Резервный сурфактант.

Комплекс препятствует слипанию внутренней поверхности альвеол при выдохе; формирует противоотечный барьер (жидкость из интерстициальной ткани не попадает в просвет альвеолы); препятствует проникновению попавших в альвеолы микроорганизмов в интерстициальную ткань. Однако, сурфактант проницаем для газов.

До рождения вырабатывается избыточное количество сурфактанта, которое после рождения удаляется альвеолярными макрофагами (2).

Таким образом, в состав аэро-гематического барьера входят: 1.Сурфактант (1). 2.Цитоплазма альвеолоцитов I типа (безьядерные участки) (3). 3.Слившиеся базальные мембраны (5) с располагающимися альвеолоцитами 1 типа и базальная мембрана кровеносного капилляра. 4. Цитоплазма эндотелиальных клеток капилляров (7).

ЛИТЕРАТУРА

1. Билич, Г. Цитология: Учебник / Г. Билич, Г.С. Катинас – СПБ, 1999. – 111с.

2. Биология: Учебное пособие / В.А. Глумова [и др.]; Под ред. В.А. Глумовой. - Ижевск: Издательский дом «Удмуртский университет», 2002. - 472с.

3. Быков, В.Л. Функциональная морфология клетки / В.Л. Быков. - СПб.: изд-во СПбГМУ, 1995. – 142 c.

4. Быков, В.Л. Цитология и общая гистология. Функциональная морфология клеток и тканей человека / В.Л. Быков. - СПб.: Сотис., 2007. – 520 с.

5. Васильев, Ю.Г., Трошин, Е.И., Яглов, В.В. Цитология. Гистология. Эмбриология: Учебник / Ю.Г. Васильев, Е.И. Трошин, В.В. Яглов. – СПб.: Лань, 2009. – 576 с.

6. Гартнер, Л.П., Хайатт, Д.Л. Цветной атлас гистологии / Л.П. Гартнер, Д.Л. Хайатт. – М.: Логосфера, 2008. – 480 с.

7. Гистология: Учебник / Э.Г. Улумбеков [и др.]; Под ред. Э.Г. Улумбекова, Ю.А. Челышева. – Изд. 2-е, перераб. - М.:ГЕОТАР-МЕД, 2001. – 672 с.

8. Гистология: Учебник / Ю.И. Афанасьев [и др.]; Под ред. Ю.И. Афанасьева, Н.А. Юриной. – Изд. 5-е, перераб. – М.: Медицина, 2004. – 768 с.

9. Данилов, Р.К. Гистология. Эмбриология. Цитология: Учебник для студентов мед. вузов / Р.К. Данилов. - М.: ООО «Медицинское информационное агентство», 2006. – 454 с.

10. Кузнецов, С.Л., Пугачев, М.К. Лекции по гистологии, цитологии и эмбриологии / С.Л. Кузнецов, М.К. Пугачев. - М.: Медицинское информационное агентство, 2004. – 427 с.

11. Кузнецов, С.Л., Мушкамбаров, Н.Н. Гистология, цитология и эмбриология. Учебник для студентов мед. вузов / С.Л. Кузнецов, Н.Н. Мушкамбаров. - М.: Медицинское информационное агентство, 2005. – 600 с.

12. Кузнецов, С.Л. Атлас по гистологии, цитологии и эмбриологии / С.Л. Кузнецов, Н.Н. Мушкамбаров. - М.: Медицинское информационное агентство, 2006. – 374 с.

13. Кюнель, В. Цветной атлас по цитологии, гистологии и микроскопической анатомии / В. Кюнель. – М.: АСТ, 2007. – 533 с.

14. Леонтюк, А.С., Слука, Б.А. Основы возрастной гистологии: Учеб. пособие / А.С. Леонтюк, Б.А. Слука. – Минск: Вышейшая школа, 2007. – 416 с.

15. Новиков, В.Д., Брусиловский, А.И. Руководство по гистологии. Т. 1. Общая гистология (учение о тканях) / В.Д. Новиков, А.И. Брусиловский. – СПб: Спецлит, 2001. – 473 с.

16. Патологическая физиология / Н.Н. Зайко [и др.]; Под ред. Н.Н. Зайко и Ю.В. Быця. – М.: МГДпресс-информ, 2007. – 635 с.

17. Руководство по гистологии; В 2-х т. Т.I / Р.К. Данилов [и др.]; Под ред. Р.К. Данилова и В.Л. Быкова. – СПб.: Спец. Лит, 2001. – 735 с.

18. Самусев, Р.П. Атлас по цитологии, гистологии и эмбриологии: Учебное пособие для студентов мед. вузов / Р.П. Самусев. – М.: ООО Оникс, 2006. – 399 с.

19. Структурно-функциональная организация клетки: учебное пособие / Ю.Г. Васильев, Г.В. Шумихина, А.А. Соловьев, Т.Г. Глушкова, И.В. Титова, С.А. Соболевский. – Ижевск, 2009. – 94 с.

20. Улумбеков, Э.Г. Гистология, эмбриология, цитология. Учебник для ВУЗов с СD / Э.Г. Улумбеков. – М.: ГЭОТАР – Медиа, 2007. – 408 с.

21. Фаллер, Д.М., Шилдс, Д. Молекулярная биология клетки. Руководство для врачей. / Д.М. Фаллер, Д. Шилдс. – М.: БИНОМ – Пресс, 2003. – 272 с.

22. Ченцов, Ю.С. Введение в клеточную биологию / Ю.С. Ченцов. - М.: ИКЦ «Академкнига», 2005. – 493 с.

23. Юшканцева, С.И. Гистология, цитология и эмбриология: Краткий атлас: Учебное пособие / С.И. Юшканцева, В.Л. Быков. – СПб.: Медный всадник, 2007. – 95 с.

Дата добавления: 2014-12-23