Проприорецепторы скелетных мышц и сухожилий

Роль спинного мозга

Поддержание мышечного тонуса является по своей природе рефлекторным актом. Для него достаточна рефлекторная деятельность спинного мозга. При длительном растяжении мышц возникает постоянное раздражение их проприорецепторов, потоки импульсов от которых проходят по толстым афферентным волокнам в спинной мозг, где передаются непосредственно (без участия вставочных нейронов) на альфа-мотонейроны передних рогов и вызывают тоническое напряжение мышц. Такие двухнейронные (или моносинаптические) рефлекторные дуги лежат в основе миотатических рефлексов на растяжение (с рецепторов мышечных веретен). Это рефлексы активного противодействия мышцы ее растяжению. В произвольной двигательной деятельности человека иногда требуется подавление этих рефлексов, например, при выполнении шпагата.

Степень тонического напряжения мышцы зависит от частоты импульсов, посылаемых к ней альфа-мотонейронами. Однако потоки этих импульсов могут регулироваться вышележащими этажами нервной системы, в частности, неспецифическими отделами ствола мозга с помощью так называемой гамма — регуляции. Разряды гамма-мотонейронов спинного мозга под влиянием ретикулярной формации повышают чувствительность рецепторов мышечных веретен. В результате при той же длине мышцы увеличивается поток импульсов от рецепторов к альфа-мотонейронам и далее к мышце, повышая ее тонус. Миотатические рефлексы осуществляются при помощи проприорецепторов скелетных мышц и являются основным механизмом поддержания тонуса мышц.

Мышечные веретена (мышечные рецепторы) расположены параллельно скелетной мышце: своими концами крепятся к соединительно-тканной оболочке (перимизию) пучка экстрафузальных мышечных волокон при помощи напоминающих сухожилия полосок соединительной ткани длиной 0,5 — 1 мм. Поэтому при расслаблении (удлинении) мышцы растягиваются и мышечные рецепторы, что и ведет к их возбуждению.

Мышечный рецептор состоит из нескольких поперечнополосатых интрафузальных мышечных волокон (от лат. fusus — веретено), окруженных соединительно-тканной капсулой. Длина интрафузальных мышечных волокон равна 4–7 мм, толщина — 15–30 мкм. Длина экстрафузальных мышечных волокон — от нескольких миллиметров до многих сантиметров, толщина — 50–100 мкм. Вокруг средней части мышечного веретена несколько раз обвивается окончание одного афферентного волокна. Импульсы от мышечных рецепторов возбуждают нейроны своего центра и тормозят нейроны центра-антагониста. Ближе к концам мышечного веретена подходят двигательные нервные окончания, являющиеся аксонами γ - мотонейронов спинного мозга. Их импульсация вызывает сокращение интрафузальных мышечных волокон (мышечных волокон рецептора). Таким образом, интрафузальные мышечные веретена могут возбуждаться двумя способами.

ü Расслабление экстрафузального волокна вызывает его удлинение, что ведет к растяжению интрафузального волокна и возбуждению его рецепторов.

ü Повышение активности гамма-мотонейронов ( обычно в результате возбуждающих сигналов от вышележащих отделов ЦНС) также вызывает напряжение этих волокон и возбуждение рецепторов.

В обоих случаях импульсы поступают к альфа-мотонейронам и вызывают сокращение скелетных мышц (Рис.5.1.).

Сухожильные рецепторы (рецепторы Гольджи) (Рис.5.2.) заключены в соединительно-тканную капсулу и локализуются в сухожилиях скелетных мышц вблизи от сухожильно-мышечного соединения. Сухожильные рецепторы крепятся относительно скелетной мышцы последовательно, что обеспечивает их раздражение при натяжении сухожилия. Поэтому сухожильные рецепторы посылают информацию в мозг о том, что мышца сокращена (напряжено и сухожилие), а мышечные рецепторы — о том, что мышца расслаблена и удлинена. Импульсы от сухожильных рецепторов тормозят нейроны своего центра и возбуждают нейроны центра-антагониста (у мышц-сгибателей это возбуждение выражено слабее, чем у разгибателей). Фактически альфа-мотонейрон получает одновременно два вида импульсов: активирующие от проприорецепторов мышц (Рис.7.1а) и тормозящие – от проприорецепторов сухожилий (рис.7.2б.). Это обеспечивает его постоянное умеренное возбуждение, что и позволяет ему создавать тонус мышц. Спинальный тонус слабый, преимущественно сгибательный, он не обеспечивает противодействия силе тяжести, не позволяет сохранять вертикальное положение.

Рис.7.1.

Схема механизма поддержания тонуса мышц

конечностей на уровне спинного мозга (γ-петля)

1 — полусегмент спинного мозга;

2 — скелетная мышца; 3 — мышечное веретено;

↑ — афферентный путь; ↓ — эфферентные пути;

α-мотонейрон, иннервирующий скелетную мышцу;

γ-мотонейрон, иннервирующий интрафузальные

мышечные волокна (проприорецепторы)

Рис.7.2.Роль сухожильных и мышечных проприорецепторов в поддержании мышечного тонуса.

1 — мышечные рецепторы (мышечные веретена);

2 — сухожилия мышцы и рецепторы (рецепторы

Гольджи); 3 — полусегмент спинного мозга;

а — мышца растянута и расслаблена —

возбуждаются мышечные рецепторы (1);

б — мышца сокращена, напряжена и

укорочена — возбуждаются

сухожильные рецепторы (2); сплошные линии

— импульсация выражена; пунктирные линии

— импульсация отсутствует.

Дата добавления: 2014-12-27