Роль ствола мозга, мозжечка и коры головного мозга

В регуляции мышечного тонуса участвуют также вестибулярные ядра продолговатого мозга,красные ядра и черная субстанция среднего мозга, ретикулярная формация ствола мозга, мозжечок, подкорковые ядра и кора больших полушарий. Все структуры, участвующие в регуляции мышечного тонуса, можно с известной долей условности разделить на две системы.

Неспецифическая система (ретикулярная формация мозгового ствола) вызывает общее изменение тонуса различных групп мышц: усиление тонуса осуществляет активирующий отдел ретикулярной формации среднего мозга, а угнетение — тормозящий отдел РФ продолговатого мозга. В отличие от нее специфическая система (моторные центры коры больших полушарий и ствола мозга) действует избирательно, т. е. на отдельные группы мышц-сгибателей или разгибателей. Усиление тонуса мышц-сгибателей вызывают корковые влияния, передающиеся непосредственно к нейронам спинного мозга по корково-спинномозговой (пирамидной) системе, а также через красные ядра (по корково-красноядерно-спинномозговой системе) и частично через ретикулярную формацию (по ретикуло-спинномозговой системе). В противоположность им влияния, передающиеся через вестибулярные ядра продолговатого мозга к вставочным и двигательным нейронам передних рогов спинного мозга (по вестибуло-спинномозговым путям), вызывают тоническое повышение возбудимости мотонейронов мышц-разгибателей, что обеспечивает повышение тонуса этих мышц.

Роль продолговатого мозга в регуляции мышечного тонуса лучше всего наблюдать на кошке, у которой сделан поперечный разрез между продолговатым и средним мозгом. У такой кошки развивается децеребрационная ригидность. При такой перерезке (децеребрации)

спинальные мотонейроны остаются под влиянием только вестибулярных ядер продолговатого мозга, которые активируют мотонейроны мышц-разгибателей и тормозят – сгибателей. В результате у кошки наблюдается резкое повышение тонуса всех разгибателей: конечности вытянуты, спина выгнута, голова запрокинута назад. Если разрез сделать выше среднего мозга, то децеребрационная ригидность не возникает, т.к. красные ядра среднего мозга оказывают противоположное влияние: тормозят мотонейроны разгибателей и активируют – сгибателей. Описанное влияние вестибулярных ядер продолговатого мозга позволяет преодолевать силу тяжести и сохранять вертикальное положение при стоянии и ходьбе. Влияние красных ядер уравновешивает избыточное повышение разгибательного тонуса, позволяет осуществлять различные виды движений.

Мозжечок формирует правильное распределение тонуса скелетных мышц: через красные ядра среднего мозга он повышает тонус мышц-сгибателей, а через вестибулярные ядра продолговатого мозга — усиливает тонус мышц-разгибателей. В поддержании позы и равновесия тела, регуляции тонуса мышц основное значение имеет медиальная продольная зона мозжечка — кора червя. При мозжечковых расстройствах падает тоническое напряжение мышц (атония).

Влияние мозжечка на сегментарный аппарат спинного мозга.

Клетки Пуркинье оказывают на сегментарный аппарат спинного мозга тормозное влияние.

Установлено, что мозжечок модулирует активность нейронов пирамидного тракта. Основные пути к коре больших полушарий от мозжечка образованы аксонами зубчатых и частично промежуточных ядер (через верхние ножки мозжечка). Они переключаются через вентролатеральное ядро таламуса, нейроны которого проецируются на моторную кору. Другой восходящий путь проходит через ретикулярную формацию ствола, куда поступают волокна от верхних и нижних ножек мозга. Мозжечок получает копию афферентной информации, передаваемой из спинного мозга в кору полушарий головного мозга, а также эфферентной — от двигательных центров коры полушарий к спинному мозгу. Первая сигнализирует о текущем состоянии регулируемой переменной (мышечный тонус, положение тела и конечностей в пространстве), а вторая даёт представление о требуемом конечном состоянии. Сопоставляя первое и второе, кора мозжечка может рассчитывать ошибку, о которой сообщает в двигательные центры. Так мозжечок непрерывно корректирует и произвольные, и автоматические движения.

Функции мозжечка исследуют путем его раздражения, частичного или полного удаления и изучения биоэлектрических явлений.

Нарушения позы и движений, вызванные повреждением мозжечка.
Систематические исследования мозжечковых расстройств у животных были начаты итальянским ученым Л. Лючиани в конце XIX века. Его наблюдения были в дальнейшем многократно подтверждены, расширены и уточнены, в том числе клиницистами при изучении симптомов поражения мозжечка у людей. Последствия удаления мозжечка и выпадения его функции итальянский физиолог Лючиани охарактеризовал знаменитой триадой А - астазия, атония и астения. Последующие исследователи добавили еще ряд симптомов. В настоящее время описаны следующие симптомы удаления мозжечка: атаксия, астения, атония, дисметрия, тремор, адиадохокинез, асинергия, дисэквилибрация.

Атаксия – нарушение координации, порядка (лат. taxia - порядок) движений. Например, при ходьбе лапы собаки забрасываются за среднюю линию, чего не бывает у нормальных животных. Атаксия объясняется тем, что нарушается контроль движений. Выпадает и анализ сигналов от проприорецепторов мышц и сухожилий. Собака не может попасть мордой в миску с едой. Наклон головы вниз или в сторону вызывает сильное противоположное движение. Принято различать статическую атаксию - нарушение равновесия при стоянии и динамическую атаксию - нарушение координации при осуществлении движений.

Астения – снижение силы мышц. Движения очень утомляют, животное, пройдя несколько шагов, ложится и отдыхает, сила мышц оказывается резко сниженной. Примерно в 2 раза уменьшается вес, который животное без мозжечка может нести на спине. Эти симптомы объясняются подавлением активности гамма-мотонейронов после удаления мозжечка.

Атония – снижение тонуса мышц. Этот симптом правильнее называть дистонией, поскольку нарушается правильное распределение тонуса мышц сгибателей и разгибателей.

Дисметрия — (нарушение размерности движения) проявляется при совершении целенаправленных движений, когда конечность либо не достигает цели (гипометрия), либо проносится мимо нее (гиперметрия). Человек, страдающий дисметрией, не способен выполнить пальценосовую пробу (с закрытыми глазами дотронуться указательным пальцем до собственного носа). Движения плохо координированы, размашисты, несоразмерны, резки.

Тремор проявляется в виде колебательных движений конечностей и головы в покое (статический тремор) и во время движения (кинетический тремор). Обычно тремор более выражен во время движений или при эмоциональном возбуждении. При расслаблении мускулатуры, особенно во время сна, он исчезает. Тремор, который проявляется только во время мышечной активности, связывают с деятельностью гамма-системы. Кинетический тремор наиболее ярко выражен в начале движения и при его завершении, а также при перемене направления движения.

Адиадохокинез – неспособность быстро сменить одно движение другим, например, барабанить пальцами.

Асинергия – отсутствие дополнительных содружественных движений при выполнении данного двигательного акта. Например, при попытке ходить больной заносит ногу вперед, не переместив центра тяжести, и это приводит к падению назад; при попытке сесть без помощи рук из положения лежа изолированно сокращаются сгибатели бедра, ноги поднимаются вверх, и больной не может подняться. Больной не способен подняться со стула без помощи рук. Здоровый человек это делает в следующей последовательности: отклоняет туловище вперед, перенося тем самым центр тяжести в площадь будущей опоры, и затем встает. В результате проявления асинергии движение как бы распадается на ряд выполняемых последовательно простых движений. Больной с поражением мозжечка, если рука поднята вверх, а его просят дотронуться до кончика носа, сначала опускает руку, затем сгибает в локте и только после этого подносит палец к носу.

Дисэквилибрация – нарушения равновесия при попытке принять определенную позу, например, позу Ромберга (положение стоя со сдвинутыми ногами, с закрытыми глазами и вытянутыми вперёд руками).

Передняя доля мозжечка участвует в контроле локомоции, а полушария - в произвольных движениях. Передняя доля получает сигналы от тех областей переднего мозга, в которых формируются двигательные программы. Сюда поступает также информация от головы, шеи, туловища и конечностей. Несмотря на то, что мозжечок не имеет своей собственной двигательной системы, он участвует в коррекции движений всех частей тела.

Как показали исследования Л. А. Орбели, у безмозжечковых собак нарушаются вегетативные функции. Константы крови, сосудистый тонус, работа пищеварительного тракта и другие вегетативные функции становится очень неустойчивыми, легко сдвигаются под влиянием тех или иных причин (приём пищи, мышечная работа, изменение температуры и др.).

При удалении половины мозжечка нарушения двигательных функций наступают на стороне операции. Это объясняется тем, что проводящие пути мозжечка либо не перекрещиваются вовсе, либо перекрещиваются 2 раза. С течением времени двигательные расстройства у безмозжечковой собаки сглаживаются. Она самостоятельно ест, походка ее почти нормальна. Только предвзятое наблюдение выявляет некоторые нарушения (фаза компенсации). Как показал Э.А. Асратян, компенсация функций происходит за счет коры головного мозга. Если у такой собаки удалить кору, то все нарушения выявляются снова и уже никогда не компенсируются.

Дата добавления: 2014-12-27