Лимфатические фолликулы

КОРКОВАЯ ЧАСТЬ

Корковая часть — B–клеточная зона. По периферии лимфатического узла, в корковой его части, расположены многочисленные лимфатические фолликулы и корковые синусоиды.

В их ретикулярной строме располагаются B–лимфоциты, дендритные клетки и макрофаги. В центральной части активированного фолликула присутствует светлая зона — центр размножения (зародышевый центр), — окружённая мантией из лимфоцитов. Присутствующие здесь B–клетки в большом количестве содержат IgM и IgD. Активированные фолликулы с зародышевыми центрами имеют два типа дендритных клеток: фолликулярные отростчатые клетки, которые представляют нативный антиген B–лимфоцитам, и CD11c⁺-клетки, процессирующие антиген и представляющие его фрагмент T–хелперам. Обычно в центре размножения B–клетки представляют антиген T–лимфоцитам, но здесь дендритные клетки являются более мощными антиген-представляющими клетками, чем B–лимфоциты; кроме того, дендритные клетки могут поддерживать взаимодействие Т- и B–лимфоцитов в центре размножения.

В зародышевом центре B–лимфоциты постоянно вступают в апоптоз. Но если B–лимфоцит встречается со своим антигеном и в пределах светлой зоны зародышевого центра взаимодействует с активированным T–лимфоцитом (молекула CD40 B–лимфоцита с молекулой CD40L T–лимфоцита), пришедшим сюда из тимус-зависимых зон вторичных лимфоидных органов, то апоптоз этого B–лимфоцита откладывается, и клетка начинает активно пролиферировать со скоростью, удваивающей здесь количество B–лимфоцитов каждые 6 часов. Пролиферирующие B–клетки смещают неактивированные B–лимфоциты на периферию и в совокупности образуют тёмную зону. Часть пролиферирующих B–клеток дифференцируется в плазматические клетки.

Селекция B–клеток в зародышевом центре

Зародышевый центр — специализированная структура лимфатических фолликулов, появление которого сопровождает иммунный ответ. В тёмной зоне центра в B–клетках осуществляется процесс соматической рекомбинации генов иммуноглобулинов. Этому процессу сопутствует негативная селекция B–клеток в светлой зоне. Путём FAS-опосредованного апоптоза удаляются клетки, B–клеточный рецептор которых в результате соматической рекомбинации приобрёл свойство связываться с антигеном при низкой аффинности. В B–клетках экспрессия гена FAS достигает максимума, когда клетки находятся именно в зародышевом центре, где протекает их негативная селекция. B–клетки входят в зародышевый центр с уже активированной программой FAS-опосредованного апоптоза. Массовую гибель B–клеток в зародышевом центре сдерживает мощный ингибитор апоптоза белок C-FLIP. Регуляция экспрессии C-FLIP осуществляется через B–клеточный рецептор и молекулуCD40.

Дата добавления: 2014-12-23