Орган обоняния

Органом обоняния является участок эпителия носовой полости, расположенный в области лабиринта и аборальной части носовых раковин. Обонятельный эпителий высокий, многорядный и состоит из опорных и чувствительных клеток. Опорные клетки богаты пигментными включениями, благодаря которым обонятельный эпителий имеет желтоватый цвет. Кроме того, в этих клетках есть тонофибриллы. Чувствительные клетки — это биполярные нейроны с коротким дендритом в виде палочки, заканчивающимся булавовидным выростом, усеянным волосками. Обонятельные волоски разной длины и толщины. Именно они активно взаимодействуют с молекулами пахучих веществ. Взаимодействию этому способствует секрет, выделяемый обонятельными железами, расположенными в слизистой оболочке обонятельной области. Это простые, иногда разветвленные железы. Выделяемый ими секрет покрывает поверхность обонятельного эпителия. В нем растворяются некоторые химические вещества вдыхаемого воздуха и действуют на чувствительные булавовидные выросты обонятельных клеток. В последних это раздражение трансформируется в нервное возбуждение, которое проходит по дендриту к телу клетки. Ядросодержащее тело, как правило, находится в середине эпителиального пласта и переходит в нейрит — длинный отросток, окруженный поддерживающими эпителиальными клетками наподобие мезаксона. По нейриту возбуждение передается в головной мозг.

Комплекс нейритов многих обонятельных клеток образует обонятельные нити (fila olfactoria), которые через отверстия продырявленной пластинки решетчатой кости проникают в полость черепа и погружаются в обонятельную луковицу. Сумму обонятельных нитей называют обонятельным нервом.

ОРГАН ЗРЕНИЯ

Орган зрения, или глаз, — oculus — состоит из глазного яблока, воспринимающего световые раздражения, и из защитных и вспомогательных образований.

Глазное яблоко имеет форму сдавленного спереди назад шара. Стенки его состоят из трёх оболочек (рис. 14).

Наружная оболочка глазного яблока соединительнотканного происхождения и делится на две части — склеру и роговицу.
Склера — sclera, или белочная оболочка (24), толстая, прочная, непрозрачная, белая, вследствие бедности сосудами, расположена в заднем отделе глазного яблока.
Роговица — cornea (4) — более тонкая и прозрачная, находится спереди. Прозрачность роговицы обеспечивается чрезвычайной тонкостью коллагеновых фибрилл, составляющих ее собственное вещество, и наличием сернистой соли сульфогиалуроновой кислоты в ее основном веществе.

Средняя, сосудистая, оболочка глазного яблока, в которой в большом количестве разветвляются сосуды, также делится на заднюю, собственно сосудистую (23)— chorioidea, и

Рис. 15. А — вид сетчатки на гистологическом препарате; Б — схема строения сетчатки; В — строение фоторецептора сетчатки в продольном разрезе и Г, Д — в поперечном; 1— пигментные клетки; 2— их отростки; 3 — слой палочек и колбочек; 4 — наружный зернистый слой; 5 — наружный сетчатый слой; 6 — внутренний зернистый слой; 7— внутренний сетчатый слой; 8 — ганглионарный слой; 9 — слой волокон; 10 — наружный членик; 11—внутренний членик; 12 — ядро; 13—нервное волокно; 14 — диски; 15 — фибриллы; 16 — зернистая цитоплазматическая сеть; 17 — митохондрии.

переднюю части. В собственно сосудистой оболочке дорсально от зрительного нерва находится треугольное сине-зеленое пятно, или отражательная оболочка — tapetum. В передней части сосудистая оболочка расширяется и образует ресничное тело, непосредственно прилегающее к передней части белочной оболочки. В массе его лежат гладкие мышечные клетки, которые располагаются в трех различных направлениях и образуют ресничную мышцу. Она прикрепляется к связке, подвешивающей хрусталик. При сокращении мышц связка смещается в более узкую часть глазного яблока и потому расслабляется, а хрусталик в силу этого округляется, что приспосабливает глаз к рассматриванию предметов, находящихся близко от животного. При расслаблении мышц происходит обратное. Продолжением сосудистой оболочки глаза является радужная оболочка в форме кольца, отверстие которого называется зрачком. В массе радужной
оболочки находятся гладкие мышечные клетки. Одни из них (дилятаторы) располагаются по радиусам, иннервируются симпатической нервной системой и при сокращении вызывают расширение зрачка. Другие волокна (сфинктеры) циркулярные, иннервируются парасимпатической нервной системой, и сокращение их приводит к сужению зрачка. Действие этих двух мышц приспосабливает глаз к условиям освещенности, расширяя или
сужая зрачок. Кроме того, в радужной оболочке есть пигмент, обусловливающий цвет глаз, а также богатая сеть капилляров. Радужная оболочка располагается так, что между нею и роговицей остается пространство, заполненное жидкостью и называемое передней камерой глаза (5). А между радужной оболочкой и хрусталиком находится задняя камера глаза. Через зрачок задняя камера сообщается с передней. Обе камеры заполнены внутриглазной жидкостью.

Внутренняя оболочка, сетчатка — retina — главная функциональная часть глазного яблока (21, 22). Анатомически сетчатка делится на заднюю — зрительную часть и переднюю — слепую часть. Эпителий слепой части сетчатки покрывает также ресничное тело и радужную оболочку. В центре сетчатки, несколько латеральнее от зрительного соска, в виде светлой полосы выделяется место наилучшего восприятия световых раздражений — желтое пятно.

Гистологически сетчатку делят на пигментную и собственно сетчатую оболочку (рис. 15).

Пигментная оболочка прилегает к сосудистой и представлена пигментным эпителием (1). В области зрительной части клетки пигментного эпителия имеют отростки, обращенные в сторону зрачка. Длина их максимальна на ярком свету и минимальна в темноте. Собственно сетчатка в зрительной части состоит из нескольких слоев клеток, передающих возбуждение, и клеток нейроглиальной природы. Непосредственно к пигментной оболочке обращен слой палочек и колбочек (3). Они размещаются между отростками пигментных клеток и являются световоспринимающими элементами. Под влиянием света в палочках и колбочках разлагается зрительный пурпур (родопсин),
который в темноте восстанавливается. Палочки обусловливают сумеречное зрение, а колбочки воспринимают различные цвета. Те и другие являются отростками клеток, тела которых располагаются глубже и образуют наружный зернистый слой (4). Палочки и колбочки аналогичны дендритам клеток и состоят из наружного и внутреннего члеников, связанных друг с другом стебельком. Наружный членик и стебелек — видоизменение реснички. Они начинаются базальным тельцем во внутреннем членике. В стебельке находится девять пар периферических и центральные фибриллы, продолжающиеся в наружный членик. В последнем имеется серия трехслойных мембран, содержащих родопсин. Во внутреннем членике находится пластинчатый комплекс и митохондрии, различные плотные частицы и вакуоли. Ядро клетки помещается в теле ее, которое, как уже сказано, лежит в наружном зернистом слое. Нейриты, отходящие от этих клеток, идут в наружный сетчатый слой (5), где соединяются с дендритами ассоциативных клеток (второй нервной клетки сетчатки). Тела ассоциативных нейронов с ядрами в них образуют
внутренний зернистый слой (6). Их нейриты уходят во внутренний сетчатый слой (7), где вступают в связь с дендритами ганглионарных клеток (третий нейрон). Тела этих нейронов образуют ганглионарный слой сетчатки (8). Нейриты ганглионарных клеток образуют слой нервных волокон (9), которые направляются к области слепого пятна и выходят из глазного яблока, формируя зрительный нерв.

В области слепого пятна нет палочек и колбочек, поэтому и не происходит восприятия зрительных образов. Вместе с тем в зрительной сетчатке есть желтое пятно, являющееся местом наилучшего видения. В этом месте все слои сетчатки, кроме наружного зернистого слоя, истончаются, раздвигаются, представляя свободный доступ лучам прямо к слою колбочек.

Сетчатка глаза относится к типу инвертированных, то есть таких, в которых палочки и колбочки фоторецепторов направлены от света и являются самыми глубокими частями сетчатки, обращенными к сосудистой оболочке. Свет, проникая через все слои сетчатки, не оказывает на них воздействия. И, только дойдя до палочек и колбочек, воздействует на них, в результате чего возникает нервный импульс, передающийся через цепь клеток, которую миновал луч света, и по зрительному нерву направляется в головной мозг.

Светопреломляющие сре ды — хрусталик, стекловидное тело и внутриглазная жидкость, заполняющая камеры глазного яблока (рис. 14).

Хрусталик (15) овальной формы, располагается сзади радужной оболочки. Образован он эпителиальными клетками; часть их преобразуется в волокна, составляющие основную массу хрусталика. Он как бы вправлен в цинновую связку (13), имеющую вид широкого кольца. Наружным краем это кольцо прикрепляется к ресничному телу. За хрусталиком располагается обширная полость, занятая стекловидным телом массой желеобразного межклеточного вещества с нейроглиальными элементами. К преломляющей среде глаза относится
также роговица с покрывающей ее конъюнктивой. В результате преломления света в названных светопреломляющих средах глаза на сетчатке получается действительное, обратное и уменьшенное изображение.

Защитные и вспомогательные приспособления глаза. К защитным и вспомогательным приспособлениям глаза относят орбиту, периорбиту, глазной жир, веки (верхнее, нижнее, третье), ресницы, слезный аппарат, мышцы, конъюнктиву, сальные и слезные железы.

Орбита является костным остовом глаза и защищает глазное яблоко от механических воздействий. Внутри нее помещается плотный соединительнотканный мешок — периорбита, где располагается глазное яблоко. Возле орбиты находится большой слой глазного жира, представляющий собой мягкое ложе для глаза и хорошее защитное образование от резких температурных воздействий. Снаружи глазное яблоко прикрывается веками — верхним и нижним — с ресницами на них. Во внутреннем углу глаза у животных есть еще третье веко (рис. 16—5). Веки защищают глаз от попадания в него различных пылевых частиц. Основу век составляют мышцы век, обеспечивающие их подвижность. Покрывающая веко кожа, переходя на внутреннюю его поверхность, становится конъюнктивой века, а переходя с века на роговицу, образует конъюнктиву роговицы. На краях век в конъюнктиве находятся сальные железы, предохраняющие края век от мацерации слезами, ограничивающие скатывание слез. Слезный аппарат состоит из слезных желез, слезных канальцев, слезного мешка и слезно-носового канала. Слезные
железы находятся в верхнем и третьем веках. Слезная железа верхнего века лежит в слезной ямке скулового отростка лобной кости. Секрет ее — слезы, омывая конъюнктиву глаза, стекает к медиальному углу глаза в слезное озеро, откуда по слезным канальцам поступает в слезный мешок, лежащий в специальной ямке слезной кости. Из слезного мешка слезы вместе с пылевыми частицами, смытыми с конъюнктивы глаза, проходят через слезно-носовой канал в носовую полость. Оттуда они испаряются или их животные отфыркивают. При излишнем выделении слезы текут через веки, заполняют нос. К вспомогательным приспособлениям глаза относят также глазные мышцы: четыре прямых, две косых и мышцу, оттягивающую глазное яблоко (рис. 17).

ОРГАНЫ СЛУХА И РАВНОВЕСИЯ

Орган слуха — ухо — auris — морфологически объединен с органом равновесия. Орган равновесия образуется вестибулярной частью перепончатого лабиринта
внутреннего уха. Ухо делят на наружное, среднее и внутреннее (рис. 18).

Наружное ухо имеет подвижную ушную раковину с действующими на нее мышцами и наружный слуховой проход. Костным его остовом является барабанная часть каменистой кости. Опору ушной раковины составляет эластический хрящ. Ушная раковина в форме усеченного конуса представляет собой кожную складку (1). У основания ее располагается жировая подушка. К ушной раковине от черепа подходит большое количество мышц, обеспечивающих у лошади подвижность раковины на 180°. С обеих сторон раковина покрыта волосами. На внутренней ее поверхности имеются железы, секрет которых (ушная сера — смесь кожного сала, пигмента и слизи) вместе с волосами предохраняет наружный слуховой проход от попадания в него пыли, насекомых и инородных предметов.

Наружный слуховой проход (2) состоит из двух частей — хрящевой — продолжение ушной раковины и костной. На дне наружного слухового прохода находится барабанная перепонка, отграничивающая наружное ухо от среднего (3). Основу барабанной перепонки составляет соединительнотканный слой. Снаружи она покрыта кожей, лишенной волос, желез и сосочкового слоя. Внутренним ее слоем со стороны среднего
уха является слизистая оболочка, покрытая однослойным плоским эпителием.

1 — часть ушной раковины; 2 — наружный слуховой проход; 3—барабанная перепонка; 4 — барабанная полость; 5 — молоточек с его рукояткой; 6 — наковальня; 7 — стременная мышца; 8 — стремечко; 9 —перепончатые полукружные каналы: 10 — овальный мешочек; 11 — эндолимфатический проток в водопровод преддверия; 12—мешочек протока; 13 — круглый мешочек в преддверии костного лабиринта; 14 - напрягатель барабанной перепонки; 15 — чечевицеобразная косточка; 16 —глоточно барабанная (слуховая, или евстахиева) труба; 17 — мыс; 18 — окно улитки; 19 — водопровод улитки; 20 — перепончатый канал улитки к костной улитке: 21 — свод улитки: 22 — твердая мозговая оболочка. Белое пространство между перепончатым лабиринтом (черный цвет) и стенка ми костного лабиринта заполнено перилимфой. Костные стенки заштрихованы.

Среднее ухо (рис. 19) расположено в барабанной полости каменистой кости. От наружного уха оно отделено барабанной перепонкой (3), а от внутреннего — костной стенкой, овальными круглым окнами, которые тоже закрыты перепонками. В полости среднего уха находятся четыре слуховые косточки: молоточек, наковальня, чечевицеобразная косточка и стремечко (5, 6, 7, 8), преобразовавшиеся из костей висцерального черепа. Все эти кости подвижно (суставами) соединены друг с другом; кроме того, молоточек рукояткой вправлен в барабанную перепонку, а стремечко своей подножкой укреплено в овальном окне преддверия. Слуховые косточки передают звуковые колебания с барабанной перепонки через перепонку овального окна преддверию внутреннего уха (11).

Кроме того, в среднем ухе различают ряд костных камер (1), образованных костными перегородками (2). В этих камерах окончательно гасится звуковая волна, прошедшая через лестницы внутреннего уха и перепонку круглого окна.

Полость среднего уха сообщается с глоткой через глоточнобарабанную трубу. Последняя состоит из короткой, узкой костной слуховой трубы и длинного, сравнительно толстого хрящевого добавка к ней.

Глоточнобарабанная труба начинается в боковой стенке глотки. Внутри она на всем протяжении покрыта слизистой оболочкой, которая у лошади на месте расхождения краев хрящевого слухового добавка сильно выпячивается, образуя воздухоносный мешок. По глоточнобарабанной трубе воздух подходит к внутренней стенке барабанной перепонки и выравнивает давление на нее наружного воздуха со стороны наружного слухового прохода с давлением воздуха, находящегося в среднем ухе.

Внутреннее ухо — наиболее важная часть органа слуха. Оно скрыто в одной из самых твердых костей организма — в скалистой части каменистой кости, где располагаются и органы равновесия. Внутреннее ухо состоит из костного и находящегося внутри него перепончатого лабиринта (рис.19).

В лабиринте три части: преддверие, три полукружных канала и улитка. Каждая часть состоит из костной и перепончатой частей. Внутри перепончатого лабиринта находится жидкость — эндолимфа. Между перепончатым и костным лабиринтом расположено полое пространство, которое также заполнено жидкостью — перилимфой.

Преддверие лежит между средним ухом, полукружными каналами и улиткой. Оно состоит из костной и перепончатой части (11). Костное преддверие представляет собой шаровидное тело с обширной полостью, в которой выделяются овальная и круглая ямки. На латеральной стенке преддверия, на границе со средним ухом, находится овальное окно, закрытое стремечком, и круглое окно, затянутое внутренней барабанной перепонкой. Аборальная стенка костного преддверия содержит четыре отверстия, через которые оно сообщается с костными полукружными каналами (10). Оральная стенка имеет одно отверстие (12) для сообщения с каналом костной улитки (с ее лестницей преддверия). Кроме того, в костном преддверии есть отверстия для выхода нервов. Перепончатая часть преддверия состоит из овального и круглого мешочков. Полость овального мешочка сообщается с полостью перепончатых полукружных каналов, а полость круглого мешочка с полостью перепончатой улитки. Овальный и круглый мешочки сообщаются друг с другом при помощи эндолимфатического протока. От него отходит проток, оканчивающийся небольшим слепым расширением, которое лежит между листками твердой мозговой оболочки. Внутри перепончатого лабиринта находится эндолимфа, а снаружи он омывается перилимфой.

Полукружные каналы лежат в трех взаимно перпендикулярных плоскостях. Один из них расположен горизонтально, то есть во фронтальной плоскости, другой — в сагиттальной плоскости и третий — в сегментальной (9). Костные и находящиеся в них перепончатые — полукружные каналы повторяют форму друг друга. На концах они несут расширения пли ампулы. На внутренних стенках ампул перепончатых каналов, а также на стенках мешочков преддверия располагается особым образом устроенный
эпителий, являющийся чувствительным аппаратом, сигнализирующим о положении тела в пространстве. Костные полукружные каналы сообщаются, как уже указывалось, четырьмя отверстиями с преддверием внутреннего уха. Улитка располагается впереди преддверия.

Костная улитка состоит из оси и канала. Ось улитки конической формы, несет на себе спиральную костную пластинку, расположение которой в пределах оси напоминает положение нарезки на винтах (19). Через расширенное основание оси входят волокна слухового нерва. В месте, где от оси отходит спиральная пластинка, в массе оси располагается спиральный ганглий. Он состоит из очень большого количества отдельных узелков, которые, как и спиральная костная пластинка, располагаются по спирали. В ганглий находятся нервные клетки. Их нейриты образуют слуховой нерв. Дендриты
проходят в массе костной спиральной пластинки. Канал костной улитки представляет собой слепо заканчивающуюся трубку (20). Отверстие ее сообщает полость костной улитки с полостью костного преддверия. Этот канал спирально закручен (делая 2,5 оборота) вокруг оси. Удерживается костный канал улитки около оси благодаря тому, что
спиральная костная пластинка оси вдается в полость костного канала улитки (рис. 20).

Перепончатая улитка (5) находится внутри костной, как и костный канал улитки, имеет вид слепо заканчивающейся трубки, однако в отличие от костной у нее трехгранная форма сечения. Одним из своих углов перепончатая улитка прикрепляется к концу
спиральной костной пластинки, а противоположной этому углу стороной — к стенке костного канала улитки (7). Благодаря такому положению спиральной улитки канал костной улитки делится на две части: лестницу преддверия (2) и барабанную лестницу (3), сообщающиеся друг с другом только в области купола улитки. Одна из двух других сторон перепончатой улитки образует так называемую преддверную стенку улитного органа (рейснерову мембрану) (4), а другая — основную мембрану (5).

На основной мембране располагается кортиев орган (Б), который состоит из четырех рядов чувствительных клеток (15) и нескольких видов опорных клеток (13). Чувствительные клетки по происхождению — вторично чувствительные. Апикальный полюс их песет волоски, к базальному же полюсу их подходят дендриты клеток спирального ганглия (11). Клетки этого ганглия — первично чувствительные. Над кортиевым органом находится кортиева мембрана (9).

Восприятие слуховых раздражений. Колебание воздуха воспринимается барабанной перепонкой. От нее по системе косточек среднего уха колебание передается перепонке, затягивающей овальное окошко. Так как по другую сторону этой перепонки находится перилимфа преддверия, то ее колебания передаются этой жидкости. Она же сообщается с перилимфой лестницы преддверия улитки. В силу этого колебательное движение передается перилимфе лестницы преддверия, откуда в области купола улитки колебание переходит на перилимфу барабанной лестницы улитки. Эти колебания заставляют колебаться основную мембрану вместе с находящимся па ней кортиевым органом. Так как основная мембрана не везде одинаковой длины, то в колебательное движение приходит не вся основная мембрана, а лишь отдельные участки ее, отвечающие данной силе и частоте колебания. Колеблясь, чувствительные клетки кортиева органа прикасаются своими
ресничками к кортиевой мембране и возбуждаются. Это возбуждение передается дендритам клеток спирального ганглия, и по нейритам этих же клеток (формирующих слуховой нерв) возбуждение передается в головной мозг.

Орган равновесия (рис. 21) располагается в определенных участках перепончатого лабиринта, в гак называемых пятнах и гребешках. В этих местах эпителий покрыт особой тонковолокнистой оттолитовой мембраной, в которую в большом количестве вкраплены кристаллы из углекислого кальция — оттолиты. В мембране же находятся отростки чувствительных клеток. При изменении положения тела, вибрации оттолиты смещаются по отношению к волоскам чувствительных клеток и возникает нервный импульс, передающийся по рефлекторной дуге в кору мозжечка и головного мозга.

Дата добавления: 2014-12-25