Проводящие ткани 3 страница

1 – зоны кончика корня; 2 – 6 – поперечные срезы на разных уровнях; Вкс - вторичная ксилема; Вф – вторичная флоэма; К – камбий; Мкс – метаксилема; Мф – метафлоэма; Пд – протодерма; Пкс – протоксилема; Прд – перидерма; Пф – протофлоэма; Пц – перицикл; Рд – ризодерма; Экз – экзодерма; Эн – эндодерма; Ч – чехлик.

Клетки экзодермы плотно сложены и имеют утолщенные оболочки. Экзодерма обеспечивает апопластное поступление воды в более глубокие слои коры, а также придает корню прочность с поверхности.

Средний слой коры, мезодерма, состоит из тонкостенных паренхимных клеток и имеет рыхлое сложение благодаря наличию многочисленных межклетников, по которым вода перемещается к экзодерме.

Эндодерма, или внутренний слой первичной коры, состоит из одного ряда клеток. В её состав входят клетки с поясками Каспари и пропускные клетки. Клетки с поясками Каспари имеют утолщенные боковые (радиальные) и тангентальные (торцевые) оболочки, обращенные к центральному цилиндру. Эти целлюлозные утолщения пропитываются лигнином и поэтому не могут пропускать воду. В отличие от них пропускные клетки тонкостенные и располагаются напротив лучей ксилемы. Именно через пропускные клетки вода поступает в радиальный проводящий пучок центрального цилиндра.

Центральный цилиндр корня, или стела, состоит из нескольких слоев клеток. Сразу под эндодермой располагается один или несколько рядов клеток перицикла. Из них при переходе к вторичному строению корня у двудольных покрытосеменных и голосеменных образуются межпучковый камбий и феллоген (пробковый камбий). Кроме того клетки перицикла участвуют в образовании боковых корней. За перициклом располагаются клетки радиального проводящего пучка.

Проводящий пучок формируется из прокамбия. Вначале образуются клетки протофлоэмы, а затем на уровне первых корневых волосков – клетки протоксилемы. Клетки проводяших тканей возникают экзархно, т.е. с поверхности пучка, и в дальнейшем развиваются в центростремительном направлении. В этом случае самые первые, более крупные сосуды находятся в центре ксилемы, а более молодые, меньшего диаметра – на периферии ксилемного луча. Между лучами ксилемы расположены клетки флоэмы.

Число лучей ксилемы зависит от систематического положения растений. Например, у некоторых папоротников может быть лишь один луч ксилемы и один участок флоэмы. Тогда пучок называется монархным. Для многих двудольных покрытосеменных характерны диархные пучки с двумя лучами ксилемы. Кроме того у них встречаются растения с три-, тетра- и пентархными пучками. У однодольных покрытосеменных типичны полиархные проводящие пучки с многолучевой ксилемой.

Строение радиального проводящего пучка влияет на способ заложения боковых корней. В диархном корне они формируются между флоэмой и ксилемой, в триархном и тетрархном – напротив ксилемы, а в полиархном – напротив флоэмы.

Клеточное строение эпиблемы и первичной коры обеспечивает возникновение корневого давления воды. Вода всасывается корневыми волосками, из них выходит в клеточные оболочки экзодермы, затем поступает в межклетники мезодермы, а из них через тонкостенные пропускные клетки – в сосуды радиального проводящего пучка. Поскольку корневые волоски имеют большую суммарную поверхность, чем пропускные клетки, то скорость передвижения воды, а следовательно, и её давление возрастают по мере приближения к сосудам. Разница возникающих давлений составляет корневое давление, которое является одним из механизмов поступления воды в стебель и другие органы растений. Вторым важным механизмом передвижения воды является транспирация.

28. 4.2. Вторичное анатомическое строение корня

У двудольных покрытосеменных и голосеменных первичное анатомическое строение корня в зоне проведения дополняется структурами вторичного происхождения, которые формируются благодаря возникновению и меристематической активности вторичных боковых образовательных тканей – камбия и феллогена (пробкового камбия) (рис. 3). При переходе к вторичному строению в корне происходят следующие существенные изменения.

А. Появление в центральном цилиндре корня камбия и порождаемых им вторичной ксилемы и вторичной флоэмы, которые по пропускной способности намного превосходят элементы исходного радиального проводящего пучка.

Первоначально камбий возникает из клеток основной паренхимы, расположенной между сосудами первичной ксилемы и ситовидными трубками первичной флоэмы радиального проводящего пучка. Он называется пучковым, поскольку производит вторичную флоэму и вторичную ксилему крупных коллатеральных пучков, которые формируются между лучами первичной ксилемы. Затем из части клеток перицикла образуется межпучковый камбий, производящий клетки радиальных лучей паренхимы, которые располагаются напротив лучей первичной ксилемы радиального пучка и разделяют вторичные коллатеральные проводящие пучки. Ткани, которые порождаются камбием и откладываются наружу от него, представляют собой вторичную кору.

1 – первичная ксилема; 2 – вторичная ксилема; 3 – радиальный луч; 4 – камбий; 5 – первичная и вторичная флоэма; 6 – основная паренхима вторичной коры; 7 – пробка (1 – 3 – ксилема, 5 – 7 – вторичная кора).

Б.Образование пробкового камбия из клеток перицикла. В свою очередь пробковый камбий порождает феллему, клеточные оболочки которой пропитываются суберином, что приводит к отмиранию клеток феллемы и преобразованию их в пробку. Поскольку пробка образуется под первичной корой, то первичная кора изолируется от других частей корня, отмирает и слущивается. Это явление называется линькой корня. Появление пробки обеспечивает более надежную защиту корня от воздействия неблагоприятных факторов внешней среды. Это особенно важно для многолетних растений. Старые корни деревьев покрываются коркой, которая образуется из отмирающих наружных слоев вторичной коры.

29. 4.3. Анатомическое строение корнеплодов

Корнеплоды образуются при развитии главного корня у растений класса Двудольные благодаря деятельности вторичных меристем – камбия и феллогена (пробкового камбия). Поэтому они имеют признаки вторичного анатомического строения корня.

В зависимости от количества колец камбия, участвующих в образовании корнеплода, они бывают монокамбиальными и поликамбиальными. Монокамбиальные корнеплоды бывают двух типов: типа моркови и типа редьки. У первых хорошо развита вторичная флоэма в составе вторичной коры, а у вторых лучше развита вторичная ксилема. Поликамбиальные корнеплоды характерны для свеклы.

У моркови на поверхности корнеплода (рис. 4) находится тонкий слой пробки, порождаемой пробковым камбием перициклического происхождения. Под пробкой располагается вторичная кора, образуемая камбием. В её состав входит сравнительно небольшое количество ситовидных трубок вторичной флоэмы и хорошо развитая паренхима, которая служит основным местом запасания питательных веществ, главным образом моносахаридов и полисахаридов. Остатки первичной флоэмы на срезе корнеплода практически не различимы. Под корой находится многорядный слой тонкостенных клеток камбия. Под камбием корнеплода располагается небольшая по объёму вторичная ксилема, а в центре – первичная двухлучевая (диархная) ксилема. От лучей первичной ксилемы отходят два широкие паренхимные радиальные луча, которые разделяют вторичную ксилему на две веерообразные части. В состав вторичной ксилемы входит несколько радиально расположенных рядов крупных сосудов, диаметр которых постепенно уменьшается от центра к периферии. Паренхима вторичной ксилемы размещается между сосудами. Она развита слабо и существенной роли в запасании моносахаридов не играет.

1 – первичная ксилема; 2 – вторичная ксилема; 3 – радиальный луч; 4 – камбий;

5 – первичная и вторичная флоэма; 6 – паренхима вторичной коры; 7 – пробка.

У корнеплодов типа редьки на поверхности (рис. 5) также имеется пробка, окраска которой зависит от видовых и сортовых особенностей растений.

Вторичная кора на поперечном срезе занимает небольшую площадь, поскольку её запасающая паренхима развита слабо. Зато под кольцом камбия располагается мощный слой вторичной ксилемы. Она, как и у моркови, разделена на две веерообразные части широкими радиальными лучами, отходящими от лучей диархной первичной ксилемы. Небольшие группы сосудов вторичной ксилемы, окруженные одревесневающей паренхимой, располагаются радиальными рядами между клетками запасающей паренхимы. В них содержится много клетчатки, минеральных веществ и гликозидов. При разрастании корнеплодов этого типа их диетические качества снижаются.

Поликамбиальные корнеплоды типа свеклы (рис. 6) имеют более сложное строение. У молодого корня свеклы сначала развивается типичное вторичное анатомическое строение.

На поверхности образуется пробка. Под ней находятся вторичная кора и камбий, под камбием – вторичная ксилема и диархная первичная ксилема, от лучей которой отходят радиальные лучи паренхимы. Затем происходят третичные преобразования. Из периферического слоя паренхимных клеток, которые окружали вторичную флоэму, возникает дополнительное кольцо камбия. Клетки этого камбия производят тонкостенную паренхиму, а также ксилему и флоэму коллатеральных пучков. Из наружного слоя паренхимы снова формируется новое кольцо камбия, который также производит клетки паренхимы и коллатеральных проводящих пучков. Такие преобразования происходят несколько раз за время вегетации растений.

Питательные вещества откладываются в запасающей паренхиме, расположенной между кольцами камбия. По мере разрастания корнеплода клетки паренхимы, находящиеся вокруг дополнительных проводящих пучков, могут одревесневать и мякоть корнеплода становится жилистой.

30. 1. Значение корней

Корни выполняют многочисленные функции.

1. Корни осуществляют всасывание воды и растворенных в ней веществ и обеспечивают поступление их в стебель. Этому способствует их большая суммарная поверхность. Например, у ржи, по данным В.В. Полевого, в тепличных условиях эксперимента она более чем в 100 раз превосходила поверхность надземных органов и достигала у одного растения 200 – 230 м². Увеличение поверхности корня достигается образованием боковых и придаточных корней, корневых волосков. Кроме того, корни обладают постоянным ростом, направленным в пределах экологического оптимума к воде и растворенным в ней питательным веществам.

2. Корни прикрепляют растения к субстрату. При этом они способствуют закреплению самого субстрата и препятствуют водной и ветровой эрозии почвы.

3. В корнях происходит синтез многих органических веществ: аминокислот, органических кислот, связанных с дыханием, фитогормонов.

4. У многолетних растений в корнях могут откладываться запасные питательные вещества, в первую очередь углеводы. У стержнекорневых многолетников (одуванчик, конский щавель, хрен и др.) корни при этом значительно утолщаются.

5. У некоторых корнеотпрысковых растений на корнях могут образовываться придаточные почки возобновления, из которых при благоприятных условиях развиваются побеги. Поэтому корни и их черенки используются для естественного и искусственного вегетативного размножения растений (малина, облепиха, хрен и др.).

6. У многих растений (кукуруза, лук, гладиолусы и др.) корни обладают контрактильной, или сократительной, способностью. Сокращаясь в длине, они способны втягивать в почву нижнюю часть стебля, защищая этим корневую шейку от повышенных и пониженных температур, а также избыточной сухости воздуха. У луковичных многолетников благодаря контрактильной способности придаточных корней в почву заглубляются луковицы, что повышает сохранность почек возобновления в зимнее время.

7. Специфические функции корня возникают в связи с его метаморфозами.

2. Морфология корня

Морфологическое разнообразие корней определяется видовой спецификой растений и условиями их произрастания. Большое значение имеет также их происхождение.

По происхождению корни бывают главными, боковыми и придаточными. Главный корень развивается из зародышевого корешка семени. В ходе эволюции он впервые появился у голосеменных. Большое морфологическое и анатомическое разнообразие главных корней характерно для цветковых растений.

Придаточные корни возникают на стеблях и, реже, листьях. Их образование связано с деятельностью разнообразных тканей – апикальных меристем, камбия, сердцевинных лучей, феллогена. Придаточные корни имеют большое значение в жизни как однодольных, так и двудольных покрытосеменных.

Боковые корни развиваются из зачаточных бугорков перициклического происхождения на главном и придаточном корнях. Чаще всего они образуются напротив лучей первичной ксилемы. Поэтому для боковых корней характерно расположение более или менее правильными рядами вдоль материнского корня. Боковые корни способны к ветвлению с образованием корней второго – четвертого, иногда даже пятого порядков. У древесных растений боковые корни первого порядка называются скелетными, корни второго порядка – полускелетными. Мелкие боковые корни формируют обрастающие корневые мочки.

На кончиках корней располагаются ростовые и сосущие окончания. Ростовое окончание представлено образовательными тканями, находящимися под защитой корневого чехлика, а сосущее окончание – зоной корневых волосков.

По отношению к субстрату корни бывают подземными (у большинства высших растений); водными, не достигающими дна водоёма (ряска, лягушатник); воздушными у растений эпифитов (орхидеи и др.); чужеядными у паразитов (повилика, омела и др.).

По форме корни весьма многообразны. Нитевидные корни образуются у пшеницы и других злаков, шнуровидные – у чеснока. Длинные, постепенно сужающиеся, корни называются бичевидными (люцерна и другие бобовые). Запасающие корни могут быть конусовидными (морковь), веретеновидными (лилейник, чистяк), реповидными (свекла, репа), клубневидными (батат). Для заячей капусты характерны чётковидные корни, а для таволги – узловатые.

Длина корней варьирует от нескольких сантиметров до нескольких метров. Например, у пшеницы основная масса корней располагается на глубине не более одного метра, у люцерны корни достигают 2 м, а у верблюжей колючки – 20 м. Длина корней зависит от жизненной формы и вида растений, особенностей влагообеспечения, плодородия почвы и других экологических факторов.

31-32. 3. Типы корневых систем

Совокупность корней одного растения представляет собой корневую систему. Тип корневой системы зависит от систематического положения растений и способов их размножения. Корневые системы, образованные одинаковыми по происхождению корнями, называются гоморизными, а состоящие из разных корней – аллоризными.

Гоморизная система характерна для высших споровых растений за исключением мхов. Она состоит из придаточных корней.

Аллоризные корневые системы бывают стержневыми, мочковатыми и смешанными. Если они развиваются при семенном размножении растений, то считаются первичными, а при вегетативном размножении – вторичными.

При семенном размножении двудольных покрытосеменных формируется первично-стержневая система. Она представлена главным и боковыми корнями (люпин, укроп).

У некоторых травянистых многолетних двудольных растений (клевер ползучий) при вегетативном размножении придаточный корень удлиняется и утолщается, функционально становится главным. В этом случае образуется вторично-стержневая корневая система.

Первично-мочковатая корневая система развивается при семенном размножении однодольных покрытосеменных, например, пшеницы или кукурузы. При этом главный корень рано прекращает рост, но хорошо развиваются придаточные корни.

Вторично-мочковатая система состоит только из придаточных корней. Она образуется у однодольных и двудольных покрытосеменных при вегетативном размножении (лук, картофель).

В агрономической практике большое значение имеет образование смешанной корневой системы, в состав которой входят главный, боковые и придаточные корни. Такая система корней формируется при семенном размножении двудольных покрытосеменных при условии их окучивания (томаты). При этом на нижней части стебля развиваются придаточные корни.

У голосеменных при семенном размножении развивается стержневая корневая система, а при вегетативном – мочковатая.

1.1. Видоизменения корня

Метаморфозы, или видоизменения, – это значительные, наследственно обусловленные изменения морфологии и, главное, функции органов.

Важным видоизменением главного корня является корнеплод, который предназначен для запасания питательных веществ и сохранения почек возобновления у двулетних (морковь, свекла, редька) и многолетних (одуванчик, цикорий, женьшень и другие) травянистых растений. Корнеплод является комплексным органом. Его головка представляет собой видоизмененный стебель, на котором в первый год жизненного цикла располагаются листья, а на второй – образуется цветоносный побег. Утолщенная шейка корнеплода развивается из корневой шейки и верхней части главного корня. Собственно корень корнеплода представляет собой нижнюю часть главного корня. Он несет на себе боковые корни с растущими окончаниями и корневыми волосками.

При разрастании и утолщении придаточных корней, как у георгин, маниока, чистяка, образуются корневые шишки (корневые клубни), которые подобно корнеплодам также запасают питательные вещества. Местом запасания может быть первичная кора, древесина и сердцевина.

Корни обеспечивают симбиотическую связь растений с почвенными микроорганизмами и грибами, что улучшает минеральное питание растений. Ценными микросимбионтами являются азотфиксирующие бактерии из рода Ризобиум, которые способны поглощать из воздуха азот и переводить его в доступные для растений соединения. Например, в почве клеверного луга может накопиться около 100 кг/га азота. При проникновении бактерий клетки корня разрастаются, образуя бактероидную ткань. Это приводит к появлению на корнях бактериальных корневых клубеньков. Такие клубеньки характерны для семейства Бобовые. Кроме того, они описаны у ольхи, вяза, лоха, облепихи, подокарпуса и других растений.

Грибы поселяются на корнях преобладающего большинства растений. Если мицелий гриба располагается на поверхности корня, как у деревьев и кустарников, то образуется эктомикориза, а если проникает вовнутрь корня, как у некоторых трав, то – эндомикориза. Микориза обеспечивает микотрофное питание растений.

Воздушные корни характерны для растений эпифитов (орхидеи, бромелии и др.), поселяющихся на ветвях крупных деревьев тропического леса. Это длинные шнуровидные свисающие корни, покрытые веламеном, который способен капиллярным путем поглощать воду из влажного воздуха тропического леса. Веламен – это специальная мертвая многослойная покровная ткань рыхлого сложения, стенки клеток которой имеют сетчатые или спиральные утолщения. Под веламеном располагается эндодерма с пропускными клетками, через которые поглощенная вода передается в более глубокие слои коры и в центральный цилиндр корня. По мере достижения уровня почвы и проникновения в неё кончик воздушного корня может ветвиться и всасывать из почвы воду с растворенными в ней веществами.

У растений избыточно увлажненных мест обитания могут развиваться дыхательные корни, или пневматофоры, как например у авиценнии из порядка Кипарисовые. Эти корни диаметром около 10 см обладают отрицательным геотропизмом и возвышаются на 20 – 30 см над уровнем почвы. Они способны поглощать кислород из воздуха в процессе дыхания. На поверхности пневматофор располагается постоянно слущивающаяся корка с многочисленными чечевичками, а под ней – губчатая аэренхима с крупными межклеточными ходами. Дыхательные корни отходят от мощных боковых корней, именуемых кабельными и расположенных вблизи поверхности почвы.

Ходульные корни как у ризофоры характерны для древесных растений мангровых зарослей, которые располагаются в зоне прилива океана. У них на стволе на высоте 2 – 3 м образуются многочисленные придаточные корни, которые под некоторым углом растут вниз и проникают в почву. При этом площадь опоры растений увеличивается и благодаря лыжному эффекту повышается устойчивость к океаническим ветрам. У таких растений главный корень и нижняя часть стебля недолговечны, они отмирают и отгнивают. Живая часть стебля, несущая крону, поддерживается в вертикальном положении опорными придаточными корнями, похожими на ходули.

У древовидных фикусов (фикус бенгальский, или баньян, фикус каучуконосный и другие) зоны влажных тропиков образуются столбовидные корни-подпорки. При высоте не более 25 м баньян формирует огромную крону, площадь проективного покрытия которой у старого дерева достигает 1 – 2 га. На ветвях такого растения образуются многочисленные, свисающие вниз, придаточные корни. Большинство из них остаются воздушными и постепенно отмирают. Сохранившиеся корни растут вниз, внедряются в почву, ветвятся и образуют мочку обрастания. По мере её развития надземная часть корня утолщается и превращается в столбовидные опоры, поддерживающие ветви в горизонтальном положении. У старых баньянов число таких опор достигает 1 – 3 тысяч, при этом одно дерево воспринимается как целостный лесной массив.

33.

В типичном случае надземная часть высших растений представляет собой совокупность соподчиненных побегов. Побег – это осевой вегетативный орган неограниченного роста, обладающий положительным гелиотропизмом, полярностью, радиальной симметрией и метамерностью. Его возникновение явилось крупным морфофизиологическим приспособленим растений к обитанию на поверхности Земли. В онтогенезе побег образуется из зародышевой почечки семени при семенном размножении или из вегетативной почки – при вегетативном.

Побег состоит из стебля, листьев и почек. Структурно стебель разделяется на узлы и междоузлия. Узлы являются местом крепления листьев, а междоузлия – это участки стебля, расположенные между соседними узлами. Угол, образуемый листом и вышележащим междоузлием, считается пазухой листа. В пазухах листьев формируются боковые пазушные почки, а в междоузлиях могут закладываться зачаточные бугорки придаточных (адвентивных) почек. Повторяющиеся участки побега, состоящие из листа, узла, междоузлия и боковой пазушной почки, расположенной в базальной части междоузлия, называются метамерами, или фитомерами. Побег завершается апикальной меристемой верхушечной почки, которая является морфогенетическим центром побега. Из меристем конуса нарастания почки могут развиваться метамеры как вегетативных, так и репродуктивных (цветоносных) побегов. Рост стебля в длину обеспечивается деятельностью апикальной и интеркалярной меристем, а рост в толщину – латеральными меристемами.

2. Функции стебля

Стебель является многофункциональным органом.

1. На стебле крепятся листья, почки и репродуктивные органы – соцветия, цветки, плоды.

2. Молодые участки стебля содержат ассимиляционную паренхиму и участвуют в фотосинтезе.

3. Кроме того, в стеблях осуществляется синтез разнообразных органических кислот, аминокислот и белков, фитогормонов, витаминов.

4. В стеблях могут запасаться питательные вещества, поэтому они часто используются для питания человека и кормления животных.

5. Стебель является важным элементом выделительной системы растений. Через его структуры внутренней и внешней секреции выделяются многочисленные конечные продукты метаболизма (смолы, латекс, млечный сок, эфирные масла). Благодаря наличию проводящих тканей по стеблю транспортируются вода и растворенные в ней минеральные и органические вещества, что обеспечивает связь органов корневого и воздушного питания растений.

6. У многих растений стебли и их морфологические части используются для вегетативного размножения (стеблевые черенки, клубни, луковицы, корневища).

7. Стебли растений выполняют важную эдафическую роль в биоценозе. На них поселяются многочисленные животные, грибы, лишайники, микроорганизмы; ветви деревьев могут служить опорой для лиан и эпифитов.

8. Разнообразные видоизменения побега увеличивают спектр его функций.

34. 3. Морфологическое разнообразие стеблей

Различия генотипов многочисленных видов высших растений, а также условий их произрастания обусловили значительное морфологическое разнообразие стеблей. Стебли различаются по комплексу признаков.

По длине и толщине выделяются стебли деревьев и древовидных лиан. Описаны отдельные экземпляры метасеквой высотой до 100 м при толщине около 10 м. У лиановидных ротанговых пальм стебли длиной до 300 м, опираясь на скелетные ветви крупных деревьев, выносят листья и верхушку побега в верхний ярус влажного тропического леса.

Невысокие стебли характерны для кустарничков (черника, клюква) и некоторых трав (земляника, фиалка) средней полосы, а также для растений-подушек. Слабо развиты стебли у розеткообразующих двулетников (редис, морковь) в первый год жизни.

Коротким стеблем со сближенными узлами отличаются осоки. При весеннем отрастании растений от этих узлов отходят листья, каждый из которых выходит на поверхность через листовое влагалище предыдущего листа. При этом формируется ложный стебель филлофитного типа, состоящий из листовых влагалищ смежных листьев, поэтому он не имеет выраженных стеблевых узлов. В дальнейшем конус нарастания у таких растений дифференцируется с образованием соцветия, которое выносится на поверхность сквозь трубку сложенных листьев благодаря интеркалярному росту междоузлий.

У древесных растений побеги могут быть удлиненными и укороченными. Удлиненные, или ростовые, побеги обеспечивают захват пространства и увеличение объёма кроны. Укороченные побеги чаще образуются внутри кроны и способствуют лучшему использованию рассеянного солнечного света. Кроме того, на них могут закладываться цветочные почки. У плодовых деревьев их называют плодушками.

Стебли отличаются между собой у разных жизненных форм растений. У трав образуется сравнительно тонкий травянистый стебель, у кустарников – стволик, у деревьев – ствол. Часть ствола, расположенная от корневой шейки до первых скелетных ветвей, называется штамбом.

По форме роста стебли могут быть: прямостоячими (пшеница, люпин, деревья); восходящими (ротанговая пальма); приподнимающимися (куриное просо); стелющимися (тыква); ползучими (клевер ползучий); цепляющимися (горох); вьющимися (хмель, фасоль).

По форме поперечного сечения стебли бывают:

- округлые (мятликовые, бобовые); трехгранные (осоки); четырехгранные (яснотковые, норичниковые); плоские (куриное просо); крылатые (чина лесная); бочонковидные (бутылочное дерево).

По выполненности выделяют стебли:

- выполненные, с развитой сердцевиной (у деревьев, кустарников, многих трав);

- полые, где вместо сердцевины формируется полость, или медуллярная лакуна (пшеница, дудник и др.).

Стебли, как правило, бывают олиственными, но встречаются и стрелки – безлистые цветоносные побеги (лук, одуванчик и др.).

35. 5. Почка

Характерной особенностью побега является наличие на нем почек. Функционально почки бывают вегетативными, генеративными и вегетативно-генеративными.

Вегетативная почка представляет собой зачаточный побег. Она состоит из зачаточного стебля с меристематически активной верхушкой – конусом нарастания, примордиальных листьев и зачатков боковых пазушных почек.

Зачаточный стебель состоит из структурно и функционально взаимосвязанных инсерционных дисков, из верхней части которых развиваются стеблевые узлы, а из нижней – междоузлия. На инсерционных дисках располагаются примордиальные листья и их зачатки. Количество листьев, образуемых в почке, называется её ёмкостью. Ёмкость почки зависит от генетической природы растений и может модифицироваться эндогенными и экзогенными регуляторными факторами.

Генеративная (цветочная) почка состоит из зачатка соцветия без зелёных листьев либо из зачатка одиночного цветка. В последнем случае она называется бутоном.

Вегетативно-генеративные почки встречаются у бузины, сирени, копытеня. Они имеют в своём составе несколько инсерционных дисков с зачаточными листьями, а также зачаток цветка или соцветия.

Наружные листья почки могут видоизменяться в кроющие чешуи, которые защищают меристематические части почки от перепадов температуры и пересыхания. Такие почки называются закрытыми. Они характерны для деревьев (береза, дуб, яблоня), кустарников (лещина, смородина) и некоторых многолетних трав (грушанка, копытень). Открытые почки не имеют защитных чешуй. Они встречаются у мятликовых, цитрусовых, некоторых двудольных травянистых многолетников (живучка ползучая и др.).

Расположение почек на побеге. Способ расположения почек на побеге является ценным диагностическим признаком, используемым в систематике растений. Расположение почек бывает верхушечным и боковым. Верхушечные почки образуются апикальными меристемами.

Боковые почки подразделяются на пазушные и придаточные, или адвентивные. Боковые пазушные почки развиваются из зачаточных бугорков, формируемых образовательными тканями конуса нарастания, и располагаются в пазухе листа.

Придаточные почки образуются из зачатков придаточных почек, которые порождаются образовательными тканями междоузлий в стрессовых ситуациях, например, при поломке или отмирании ветвей и стеблей, развитии заболеваний.

Расположение боковых пазушных почек бывает одиночным и групповым. Одиночные почки располагаются по спирально восходящей линии (парастихе) в пазухах листьев, поэтому способ их расположения соответствует расположению листьев на побеге. У большинства двудольных покрытосеменных оно бывает очередным многорядным, а у однодольных возможно двух- и трехрядное очередное расположение почек. В случае сближенного расположения на стебле двух смежных стеблевых узлов одиночные почки размещаются супротивно, двумя рядами, как у яснотковых и норичниковых.

Дата добавления: 2015-04-24