Проводящие ткани 5 страница

43. 4.1. Морфологические части листа

Важнейшей частью листа является листовая пластинка. Благодаря хорошо развитой ассимиляционной паренхиме, проводящим тканям, многочисленным устьицам и другим структурным приспособлениям листовая пластинка обеспечивает выполнение важнейших функций листа. Нижняя часть листа, которой он соединяется со стеблем, называется основанием. Основание может разрастаться, образуя утолщение (клен, яблоня, пшеница). У мятликовых основание листа традиционно называют стеблевым узлом, хотя анатомическое строение свидетельствует о его листовом происхождении. У многих растений между листовой пластинкой и основанием находится черешок – суженная стеблевидная часть листа, соединяющая листовую пластинку со стеблем. Если черешок не образуется, как у мятликовых или осоковых, лист называется сидячим. Черешок способствует ориентированию листа в пространстве, обеспечивает поступление воды и растворенных в ней веществ в лист, отток продуктов ассимиляции. Кроме того, он выполняет роль амортизатора при ударах по пластинке капель дождя, града, при порывах ветра.

Другие морфологические части листа возникли в результате преобразования оснований. Так, при разрастании боковых частей основания образуются прилистники, которые могут иметь разные размеры и форму (рис. 1). У яблони они короткие, узкие, у гороха – большие, широкие. Прилистники могут быть свободными, приросшими к черешку и сросшимися между собой. Например, у гречишных они срастаются и образуют воронковидную трубку, или раструб. Прилистники увеличивают ассимиляционную поверхность листа.

Прилистники

а, б – свободные; в – приросшие к черешку; г – сросшиеся между собой.

При сильном разрастании основания листа образуется замкнутая, как у осоковых, или незамкнутая, как у мятликовых и сельдерейных, трубка, именуемая листовым влагалищем. Оно защищает нижнюю часть междоузлия, где сохраняются интеркалярные меристемы, а также боковые пазушные почки. У большинства злаков образуется открытое влагалище – с несросшимися краями. У осок замкнутое влагалище имеет сросшиеся края и образует трубку. У некоторых растений (лук-порей, бананы и др.) влагалища листьев, охватывая друг друга, образуют ложный стебель филлофитного типа.

К морфологическим частям листа относятся также язычки (лигулы) и ушки, которые образуются в местах перехода влагалища в листовую пластинку. Ушки в виде двух бесцветных выростов охватывают стебель, не срастаясь с ним, повышая этим прочность прикрепления листа к стеблю. Язычок тоже бесцветный. Он плотно прилегает к поверхности стебля и препятствует попаданию воды, спор грибов, микроорганизмов в листовое влагалище к нижней части междоузлия, где располагается интеркалярная меристема стебля. Размеры и строение язычков и ушек имеют диагностическое значение. В частности, они характерны для мятликовых. Так, у овса хорошо развит язычок, а у ячменя – ушки. У пшеницы мягкой язычки и ушки развиты слабо. Существуют даже безлигульные формы пшеницы.

44. 7. Расположение листьев на побеге

Листорасположение может быть мутовчатым, супротивным и очередным.

Порядок листорасположения генетически детерминирован и обусловлен ритмически повторяющейся последовательностью морфогенетических процессов, проходящих в конусе нарастания, где листовые примордии закладываются эквидистантно, т.е. на одинаковом угловом расстоянии между медианами смежных листьев (угол дивергенции). Это весьма наглядно проявляется при супротивном и мутовчатом листорасположении. Например, при супротивном расположении угол дивергенции медиан листьев равен 180º, а при мутовчатом расположении четырех листьев - 90º. При этом листья очередной мутовки или пары листьев закладываются точно в промежутках между проекциями медиан листьев предыдущей мутовки. В результате листья оказываются расположенными вдоль побега ровными рядами.

Мутовчатое листорасположение возникает, если на одном уровне апекса закладываются три и более листовых примордиев, которые образуют единый узел (ветреница, вороний глаз, олеандр).

Супротивное листорасположение можно рассматривать как частный случай мутовчатого. Здесь на одном узле образуются два листа, расположенные друг напротив друга. Их оси, именуемые медианами, лежат в одной плоскости. Если плоскости медиан соседних пар листьев взаимно перпендикулярны, то листорасположение называется накрест супротивным (сирень, растения семейств Яснотковые, Гвоздичные).

При очередном листорасположении от одного узла побега отходит один лист (яблоня, береза). В этом случае листья последовательно размещаются по восходящей спирали, именуемой парастихой, или основной (генетической) спиралью. Линия, на которой размещаются листья в одном вертикальном ряду, называется ортостихой (рис. 9).

Число листьев, последовательно расположенных на одной парастихе, но на разных ортостихах, называется листовым циклом. Например, у пшеницы и осоки листья располагаются поочередно. Но у пшеницы листья располагаются в два ряда, друг над другом, с углом дивергенции 180º. Для осок же характерно трехрядное расположение листьев, а угол дивергенции у них составит 120º. Следовательно, в листовом цикле пшеницы будет 2 листа, а у осоки – 3.

Очередное листорасположение может быть описано с помощью формулы в виде простой дроби, где в числителе указывают число оборотов спирали (парастихи) вокруг стебля, на котором равномерно размещаются листья одного листового цикла. В знаменателе отмечают число листьев в листовом цикле, следовательно – число ортостих на побеге. Формулы листорасположения могут быть использованы для диагностики систематических групп растений

45. 4.3. Прикрепление листа

Способ прикрепления листа к стеблю является ценным диагностическим признаком разных таксономических групп растений. Выделяют следующие типы листьев по способу прикрепления (рис. 2).

Сидячий лист не имеет черешка или влагалища и прикрепляется к стеблю основанием листовой пластинки.

Полустеблеобъемлющий лист – сидячий лист, расширенное основание которого охватывает стебель и частично срастается с ним по окружности.

Стеблеобъемлющий лист – сидячий лист с расширенным основанием, полностью охватывающим стебель в узле.

Пронзенный лист – стеблеобъемлющий лист, у которого лопасти, заходящие на противоположную сторону листа, в процессе развития срастаются и стебель как бы пронизывает лист.

Низбегающий лист – сидячий лист, основание которого на некотором протяжении прирастает к стеблю ниже узла.

Влагалищный лист – лист, имеющий влагалище.

Рис. 2. Прикрепление листа.

Листья: а – сидячий; б – полустеблеобъемлющий; в – стеблеобъемлющий;

г – пронзенный; д – низбегающий.

4.4. Форма листовой пластинки

Форма листовой пластинки определяется соотношением ее длины и ширины. Учитываются также размеры и консистенция листа. Форма бывает разной у разных систематических групп растений.

Округлая: длина равна ширине, наиболее широкая часть находится посередине листовой пластинки.

Широкояйцевидная: длина примерно равна ширине, наиболее широкая часть находится ниже середины листовой пластинки.

Обратноширокояйцевидная: длина примерно равна ширине, наиболее широкая часть находится выше середины листовой пластинки.

Овальная: длина превосходит ширину в 1,5 – 2 раза, наиболее широкая часть находится посередине листовой пластинки.

Яйцевидная: длина превосходит ширину в 1,5 – 2 раза, наиболее широкая часть находится ниже середины листовой пластинки.

Обратнояйцевидная: длина больше ширины в 1,5 – 2 раза, наиболее широкая часть находится выше середины листовой пластинки.

У продолговатых, ланцетных и обратноланцетных листьев длина пластинки превосходит ширину в 3 – 4 раза, а наиболее широкая часть в первом случае находится посередине, во втором – ниже середины, в третьем – выше середины пластинки.

Линейная: длина пластинки превосходит ширину более чем в 5 раз.

У некоторых растений выделяют особые формы листа (рис. 3).

Особые формы листьев

а – тесьмовидный; б – мечевидный; в – нитевидный; г – щетиновидный; д – игольчатый; е – трубчатый; ж – чешуйчатый; з – копьевидный; и – стреловидный; к – треугольный; л – ромбический; м – лопатчатый; н – сердцевидный; о – почковидный.

Тесьмовидный (лентовидный) – линейный лист со слабо развитой механической тканью, характерен для водных растений (подводные листья взморника, стрелолиста).

Мечевидный – плотный, обычно толстый линейный лист с острой верхушкой (касатик, аир).

Нитевидный – линейный лист, округлый, треугольный или желобчатый в поперечном сечении, торчащий, мягкий (ситник).

Щетиновидный – линейный лист, округлый в поперечном сечении, торчащий, жесткий (злаки полупустынь и пустынь).

Игольчатый – жесткий, колючий лист линейной формы (хвоя сосны, ели).

Чешуйчатый – мелкий полустеблеобъемлющий лист, прижатый верхней стороной к стеблю (кассиопея четырехгранная, петров крест).

Стреловидный – треугольный лист, у которого в нижней части имеются прямые острые лопасти (надводные листья стрелолиста).

Копьевидный лист сходен со стреловидным, но нижние лопасти его отогнуты в стороны (щавелек).

Треугольные, ромбические, лопатчатые, сердцевидные и почковидные листья названы так по сходству их с соответствующими фигурами.

4.5. Форма верхушки и основания листовой пластинки

По форме верхушки пластинки различают листья: тупой, острый, заостренный, остроконечный, с усеченной или выемчатой верхушкой (рис. 4).

Рис. 4. Верхушка листа:

а – усеченная; б – тупая; в – острая; г – заостренная; д – остроконечная;

е - выемчатая.

Основание листовой пластинки может быть (рис. 5): округлое, клиновидное, суженное, срезанное, неравнобокое, сердцевидное, стреловидное (нижние лопасти острые, прямые), копьевидное (нижние лопасти острые или тупые, отогнутые).

Рис. 5. Основание листа:

а - клиновидное; б – округлое; в – сердцевидное; г – стреловидное; д – копьевидное;

е – неравнобокое; ж – срезанное; з – суженное.

4.6. Форма края листовой пластинки

По форме края листовой пластинки различают листья (рис. 6):

- цельнокрайний: край листа не надрезан (сирень);

- зубчатый: выступы на краю листа острые, а выемки (вырезки) между ними закругленные;

- пильчатый: вырезки по краю листа и выступы острые, стороны (края) их неравнобокие (береза);

- городчатый: вырезки по краю пластинки острые, а выступающие части (городки) тупые;

Рис. 6. Край листа:

а – цельный; б – зубчатый; в – выемчатый; г – пильчатый; д – городчатый; е – волнистый;

ж – двоякозубчатый; з – двоякопильчатый.

- выемчатый: вырезки по краю пластинки широкие, закругленные, а выступающие части острые (осина);

- с волнистым краем: вырезки и выступающие части на краю листа закругленные;

- двоякозубчатый: по крупным зубцам располагаются более мелкие;

- двоякопильчатые: по выступающим зубцам пильчатого листа располагаются более мелкие зубчики такой же формы;

- неравнозубчатый и неравнопильчатый: по краю листа чередуются крупные и мелкие зубцы;

- зубчато-городчатый: городчатый лист, у которого по городкам располагаются зубчики.

4.7. Расчленение листовой пластинки

Степень расчленения листовой пластинки является ценным диагностическим признаком. В зависимости от глубины расчленения различают листья:

- лопастные: вырезки не глубже ¼ ширины пластинки; выступающие части листа называют лопастями (дуб);

- раздельные: вырезки глубже ¼ ширины пластинки, но не достигают середины; выступающие части называют долями;

- рассеченные: вырезки доходят почти до жилки или основания пластинки; выступающие части листа называют сегментами (томат).

В зависимости от формы и глубины расчленения пластинки листья бывают:

– тройчато-, пальчато- и перистолопастные;

– тройчато-, пальчато- и перистораздельные;

– тройчато-, пальчато- и перисторассеченные.

Кроме того, различают листья:

- лировидный – перисторасчлененный лист (редька) с крупной верхней долей или сегментом и более мелкими долями (сегментами), расположенными ниже;

- гребневидный – перистораздельный или перисторассеченный лист с линейными параллельными долями или сегментами;

- струговидный – перистораздельный или перисторассеченный лист (одуванчик) с треугольными долями (сегментами);

- прерывистоперистый – лист (лапчатка), у которого чередуются крупные и более мелкие доли (сегменты).

В листьях папоротников ответвления первых порядков называют пером, а ответвления последнего порядка – перышком.

46-47. 5. Анатомия листа

Лист является высокоспециализированным органом растений. Его анатомическое строение обеспечивает реализацию сложных физиолого-биохимических процессов, связанных, в первую очередь, с фотосинтезом, газообменом и транспирацией. Оно формировалось в ходе эволюции в процессе жесткой конкуренции растений за важнейшие средства существования – свет, воду, питательные вещества. В связи с этим эволюция анатомического строения листа неразрывно связана с эволюцией стебля и корня.

Анатомическое строение листа зависит от систематического положения, видовых и сортовых особенностей растения, формации листа и условий произрастания. Поэтому идиоадаптационные изменения во внутреннем строении листа имеют экологическую направленность.

У растений средней полосы наиболее типичными листьями серединной формации являются плагиотропные дорсивентральные, т.е. горизонтально расположенные с четко выраженными верхней и нижней сторонами. Такой лист покрыт первичной покровной тканью – эпидермисом, который сохраняется на протяжении всей жизни листа.

Эпидермис, как правило, однослойный. Однако, у олеандра, фикуса, пальмы, орхидеи и других тропических растений, произрастающих в условиях непостоянного обеспечения водой, он может быть образован 2 – 16 рядами клеток, которые могут запасать воду.

Эпидермис выполняет защитную роль, регулирует газообмен и транспирацию, влияет на температурный режим листа. Этому способствует наличие устьиц, трихом – выростов эпидермиса и кутикулярного слоя. Кутикула лучше развита на верхнем эпидермисе, а устьца и волоски опушения располагаются преимущественно на нижней стороне листа, т.е. на нижнем эпидермисе, что позволяет растению рационально использовать влагу. Однако, у плавающих листьев водных растений (кубышка желтая) устьица находятся на верхней стороне. Выросты эпидермиса представлены кроющими и железистыми волосками разной структуры и формы, эмергенцами.

Мякоть листа, расположенная между верхним и нижним эпидермисом, называется мезофиллом. Столбчатый мезофилл верхней части листа, нередко называемый палисадным, образован несколькими рядами плотно сомкнутых клеток ассимиляционной паренхимы столбчатой формы, расположенными перпендикулярно поверхности листа. Этот слой приспособлен к использованию для фотосинтеза прямых лучей солнечного света.

В нижней части листа располагается губчатый мезофилл, который имеет большое значение для газообмена, транспирации и использования рассеянного света. В губчатом мезофилле клетки имеют более округлую форму и располагаются рыхло. Напротив замыкающих клеток устьиц в губчатом мезофилле образуются подустьичные воздушные полости. В мезофилле листа проходят центральная и боковые жилки, которые представляют собой проводящие пучки. Ксилемная часть пучка обращена к верхней стороне листа, а флоэмная – к нижней. Мельчайшие ответвления пучков в мякоти листа представлены трахеидами.

Жилки и механические ткани – склеренхимные волокна, тяжи колленхимы и отдельных склереиды обеспечивают прочность листа. Этому способствует также прочное сцепление между собой клеток эпидермиса.

В клетках эпидермиса и мезофилла могут образовываться различные кристаллы оксалата кальция. Например, рафиды у винограда, друзы у руты, кристаллический песок у картофеля. Карбонат, фосфат и сульфат кальция могут формировать гроздевидные образования – цистолиты, характерные для листьев крапивы, фикуса и других растений.

Плагиотропные листья могут иметь изолатеральное анатомическое строение. Такие листья характерны для кассии из семейства Бобовые и некоторых эвкалиптов. У них столбчатый мезофилл располагается с обеих сторон листовой пластинки как под верхним, так и под нижним эпидермисом. Губчатый мезофилл неширокой полосой располагается в середине мезофилла листа. Верхняя сторона листа распознается по наличию ксилемы в составе проводящего пучка. У растений с вертикальным расположением листьев, как у нарциссов и ирисов, мезофилл не имеет столбчатой паренхимы. У них под эпидермисом располагается губчатая ткань с межклетниками и воздушными полостями.

Особое внутреннее строение имеют листья мятликовых (рис. 7). У них клетки эпидермиса вытянуты вдоль листа, таким же образом ориентированы и устьица, замыкающие клетки которых имеют гантелевидную форму.

Рис. 7. Поперечный срез листа злаков: А – пшеницы, Б – кукурузы.

1 – верхний эпидермис; 2 – нижний эпидермис; 3 – устьица; 4 – моторные клетки; 5 – мезофилл; 6 – клетки обкладки; 7 – проводящий пучок; 8 – ксилема; 9 – флоэма; 10 – склеренхима.

Отличительной особенностью эпидермиса является наличие моторных клеток. Эти клетки имеют большие размеры и крупные вакуоли. В жаркое время суток они испаряют много воды и изменяют свою конфигурацию, что способствует складыванию листа (ковыль волосатик) или сворачиванию его в трубку (кукуруза). Это позволяет растению экономить влагу. Мезофилл представлен губчатой паренхимой.

У растений средней полосы (пшеница, овсяница и др.) она более или менее однородная. У выходцев из сухих субтропиков и тропиков (кукуруза, просо, сорго и др.) клетки губчатой паренхимы, расположенные вокруг проводящих пучков, имеют большие размеры и содержат большое количество хлоропластов. Они образуют ассимиляционные обкладки пучков, которые обеспечивают прохождение фотосинтеза по С₄-пути при закрытых устьицах в условиях полуденной жары. Многочисленные проводящие пучки в листьях мятликовых проходят параллельными рядами. Между самыми мелкими из них образуются перемычки, или анастамозы.

У водных растений (рдест, элодея) в листьях, погруженных в воду, под эпидермисом располагаются цепочки клеток хлоренхимы, между которыми располагаются воздухоносные полости. У плавающих листьев водных растений (кубышка желтая, кувшинка белая) в верхнем эпидермисе располагаются многочисленные устьица, а под ним находится сначала многослойная столбчатая паренхима, затем – губчатая с хорошо развитыми межклетниками и многочисленными астеросклереидами.

Многолетние игольчатые листья голосеменных, или хвоя, приспособлены к пониженной относительной влажности воздуха и значительным сезонным колебаниям его температуры. Так, у сосны обыкновенной эпидермис покрыт плотным слоем кутикулы, устьица заглублены в мякоть листа. Под эпидермисом располагается дополнительный защитный слой – гиподерма. Клетки эпидермиса и гиподермы имеют толстые, с возрастом одревесневающие оболочки (рис. 8).

Поперечный срез хвои сосны обыкновенной: А – общая схема, Б – фрагмент.

1 – эпидермис; 2 – устьичный аппарат; 3 – гиподерма; 4 – складчатый мезофилл; 5 – смоляной ход;

6 – эндодерма; 7 – ксилема; 8 – флоэма; 9 – склеренхима; 10 - трансфузионная ткань.

Мезофилл – складчатый, что увеличивает суммарную поверхность его клеток, содержание хлоропластов и в итоге продуктивность фотосинтеза. В мезофилле, ближе к эпидермису, располагаются многочисленные смоляные ходы, а под мезофиллом ближе к центру можно обнаружить цепочку клеток эндодермы. В центре поперечного сечения хвои сосны находятся два проводящих пучка, окруженные трансфузионной тканью, которая связывает пучки со складчатым мезофиллом. Между пучками – клетки склеренхимы, придающие прочность хвое. У разных голосеменных из класса Хвойные листья различаются формой поперечного сечения, числом смоляных ходов, количеством проводящих пучков и другими признаками, которые имеют значение для диагностики видов.

48. 2. Продолжительность жизни листа

У большинства растений лист имеет ограниченный срок жизни. Это связано с местом произрастания, сезонной периодичностью роста и развития растений, биологическими особенностями разных видов, высокой интенсивностью работы листьев. У травянистых растений (злаки, картофель), листопадных деревьев (яблоня, липа) и кустарников (смородина, сирень) продолжительность жизни листа составляет несколько месяцев. У багульника болотного – 2 года, брусники – 2 – 4 года, у пробкового дуба и магнолии крупноцветковой – 2 – 3 года. Более долговечны листья голосеменных: у ели европейской – 5 – 9 лет, араукарии бразильской – около 15 лет, у вельвичии удивительной – более 100 лет. Зимующие листья, например у хвои сосны, имеют двухслойный эпидермис, заглубленные устьица, плотный восковый налет, мелкие клетки, жесткую консистенцию.

Растения, которые в течение всего года имеют зеленые листья, называются вечнозелеными. Они весьма характерны для влажных тропиков и субтропиков, а также хвойных лесов умеренной зоны. Листопадные растения хотя бы ненадолго сбрасывают листву. В зоне умеренного климата это летнезеленые растения (смородина, яблоня, дуб и др.). В саваннах Африки и других местах с резко выраженным жарким сухим летним сезоном произрастают зимнезеленые растения (делоникс, кассия и др.). У них листья распускаются осенью в начале сезона дождей и сохраняются всю зиму и весну до наступления сухого сезона.

Опадение листьев имеет приспособительное значение. Оно обеспечивает уменьшение испарения воды и частичное обезвоживание стебля, что способствует лучшей перезимовке или выживанию в условиях летней засухи. Удаляются ненужные продукты метаболизма, снижается сохранность патогенов и вредителей на растении, уменьшается риск поломки ветвей в случае обильного снегопада. Опавшие листья защищают корни от переохлаждения зимой. Велика роль листопада в формировании плодородия почвы. Улучшается структура почвы, повышается содержание гуминовых кислот. Создаются благоприятные условия для почвенной микрофлоры и животных, участвующих в почвообразовании.

Подготовка к листопаду является сложным процессом. Снижается интенсивность фотосинтеза и дыхания. Активизируется синтез абсцизовой кислоты. Разрушается хлорофилл, накапливаются каротиноиды и антоцианы, листья желтеют и краснеют. Накапливаются продукты метаболизма, образуются кристаллы оксалата кальция. Усиливается отток углеводов и аминокислот в стебель. В месте прикрепления основания листа к стеблю образуется отделительный слой паренхимных клеток. Усиление синтеза этилена способствует разрыхлению отделительного слоя и снижению прочности тканей, а опробковение клеточных оболочек приводит к образованию защитной пробки на месте отрыва листа. После опадения листа на побеге остается листовой рубец с листовыми следами – остатками жилок (проводящих пучков). У травянистых растений отделительный слой, как правило, не образуется. Листья отмирают и разрушаются, их остатки сохраняются на стебле.

50. 2. Вегетативное размножение растений

Вегетативное размножение возникло на начальных этапах эволюции растений и сохранило свое значение в настоящее время. Оно широко распространено во всех отделах низших и высших растений – от водорослей до покрытосеменных. Вегетативное размножение осуществляется за счет отделения от исходного материнского растения жизнеспособных вегетативных частей. Регенерация недостающих органов и формирование нового растения происходит на основе митотического деления клеток образовательных тканей, поэтому дочерние растения в полной мере сохраняют материнскую генетическую программу индивидуального развития и являются клонами. Это способствует сохранению генетической структуры популяции многолетников, однако ограничивает возможности отбора и видообразования.

Вегетативное размножение имеет большое значение для формирования растительных сообществ – фитоценозов и повышения их устойчивости. С этим типом размножения связано освоение новых территорий в условиях, дефицитных для полового размножения. Вегетативное размножение имеет большое значение в практике сельского хозяйства.

Разнообразие способов вегетативного размножения зависит от систематической принадлежности растений. У одноклеточных водорослей оно осуществляется делением клетки надвое, у колониальных – деление клеток приводит к образованию дочерних колоний. Многоклеточные водоросли размножаются вегетативно путем распадения или случайного разрыва слоевища на несколько частей. Например, нить синезеленых водорослей может распадаться по месту нахождения гетероцист. У харовых могут образовываться специальные клубеньки.

Более сложно устроенные лишайники размножаются кусочками слоевища, а также соредиями и изидиями. Изидии – это поверхностные выросты слоевища, в которых клетки водоросли опутаны с поверхности гифами гриба. Соредии имеют подобную конструкцию, но образуются внутри слоевища лишайника.

Мхи размножаются вегетативно кусочками слоевища, частями стебля, листьями, ножками коробочек. Многие виды размножаются выводковыми почками, которые образуются на слоевище (маршанциевые), на листьях (юнгерманиевые) и даже на верхушке стебля (зеленые мхи).

Плауны размножаются посредством ползучих укореняющихся побегов, выводковых почек, расположенных на стебле. У примитивных видов могут развиваться луковички (видоизмененные листья).

У хвощей вегетативное размножение проходит при разрыве на кусочки длинных членистых корневищ.

Вегетативное размножение широко распространено у папоротников. Оно осуществляется с помощью корневищ (орляк обыкновенный) и придаточных почек. Почки могут развиваться на корнях (ужовниковые), прилистниках (мараттиевые) и листовых пластинках (асплениум и др.). Из придаточных почек, расположенных на листьях, развиваются маленькие растеньица, которые опадают и сразу же укореняются в почве. Такое явление получило название живорождение, или вивипария.

У голосеменных вегетативное размножение развито слабо. В природе только изредка наблюдается образование клубней или выводковых почек на стеблях саговников. Естественное возобновление отводками встречается у пихты. Декоративные формы тисса, туи, можжевельника, сосны и лиственницы можно размножать искусственно с помощью зеленых черенков, т.е. молодых веточек с листьями.

Наиболее разнообразны способы вегетативного размножения у покрытосеменных. Они встречаются в природе и применяются для искусственного размножения растений. При этом во многих случаях источником регенерации служат боковые и пазушные почки.

П а р т и к у л я ц и я, т.е. разделение растений на несколько частей, наблюдается у кустарников и многолетних трав. Партикуляция молодых растений приводит к омоложению клона, но и к задержке поры вступления в плодоношение. Партикуляция зрелых растений способствует плодоношению, но не обеспечивает обновления клона. Старые растения лучше не разделять на части, так как в этом случае обновление не происходит и разделенные части рано заканчивают плодоношение. Клоны могут также возникать при полной партикуляции каудекса у стержнекорневых многолетних трав (клевер горный, василек шероховатый, люпин многолистный и др.).

Р а з м н о ж е н и е к о р н я м и и и х в и д о и з м е н е н и я м и. Боковые корни, отделенные от маточного растения, используются для создания высокопродуктивных плантаций малины. Корнеплоды применяются для получения растений с цветоносными побегами у двулетников – моркови, свеклы, редьки и др. Корневыми клубнями удобно размножать декоративные растения (георгины и др.). Корневые черенки, т.е. кусочки корня, могут быть использованы для разведения малины, вишни, хрена. У некоторых растений (вишня, слива, облепиха, малина, крапива и др.) на корнях могут быть образованы придаточные почки, из которых развиваются побеги – корневые отпрыски. Сорными корнеотпрысковыми растениями являются осот полевой, бодяк полевой, вьюнок полевой и др.

Р а з м н о ж е н и е п о б е г а м и и и х в и д о и з м е н е н и я м и. Для многих растений характерно образование подземных корневищ. Они встречаются как у однодольных (мятликовые, осоковые, лилейные), так и у двудольных (лютиковые, брусничные и др.) покрытосеменных. Многие корневищные растения являются злостными сорняками (пырей ползучий, свинорой пальчатый, сныть обыкновенная и др.).

Надземные корневища образуются у горошка мышиного, земляники садовой, у манжеток. При хорошем увлажнении почвы они формируются у некоторых лесных видов – копытеня европейского, медуницы неясной, гравилата городского.

Подземными столонами размножаются седмичник европейский и кипрей болотный, в культуре – картофель. Верхушка столона может развиваться в клубень (картофель, топинамбур). При разрастании подсемядольного колена образуются клубни у ценных декоративных растений – цикламена, глоксинии и бегонии клубневой. Клубнями корневищного происхождения размножаются тропические пищевые растения таро и маланга.

Луковицы характерны для однодольных. Они образуются у амариллисовых, лилейных, луковых; встречаются у касатиковых.

Укореняющимися ползучими стеблями – усами размножаются клевер ползучий и лютик ползучий, земляника садовая.

Стеблевые отводки применяются при размножении крыжовника. Молодые ветви прижимают к земле и присыпают почвой. После образования придаточных корней отводок отделяют от материнского куста и пересаживают на новое место.

Стеблевые черенки – кусочки побега с почками с успехом применяются для размножения смородины, винограда, клоновых подвоев яблони. Естественное черенкование встречается у ивы ломкой, тополя, кипариса. В частности, у ивы под тяжестью снега или обледенения обламываются веточки и падают на снег. Весной вторкнувшиеся во влажную почву веточки укореняются и начинается развитие новых растений.

Дата добавления: 2015-04-24