Проводящие ткани 10 страница

Корневая система образуется придаточными корнями, отходящими от нижней части стебля или от узлов корневищ. Стебли трехгранные (осоки), реже цилиндрические (камыш) или почти плоские, обычно выполнены паренхимной тканью и слабо дифференцированы на узлы и междоузлия. Узлы обычно сильно сближены у основания стебля, иногда расположены по всей его длине (склерия, меч-трава – Cladium). Стебли, как правило, олиственные, однако некоторые растения (болотница – Eleocharis) имеют безлистый стебель, у основания закрытый листовым влагалищем. Листья линейные или линейно-ланцетные с длинным замкнутым и редко открытым (колеохлоа – Coleochloa) влагалищем. В месте перехода влагалища в листовую пластинку может быть (осока, колеохлоа) язычок в виде узкой пластины или ресничек. У большинства осоковых листовые пластинки в поперечнике билатеральные, трехгранные или почти цилиндрические; с шероховатыми или острорежущими краями благодаря наличию зубчиков, минерализованных солями кальция и кремнеземом. Листорасположение, как правило, очередное трехрядное, реже двухрядное.

Цветки осоковых собраны в разнообразные колоски, расположенные в пазухах листовидных прицветных листьев. Колоски образуют сложные соцветия – колосовидное, метельчатое, зонтиковидное, кистевидное или головчатое. Цветки мелкие, невзрачные, обоеполые или однополые.

На основании строения колосков и цветков семейство Осоковые разделяют на 3 подсемейства – Сытевые (Cyperoideae), Ринхоспоровые (Rhynchosporoideae) и собственно Осоковые (Caricoideae). Сытевые характеризуются обоеполыми цветками, с околоцветником или без него, колоски обычно многоцветковые. Ринхоспоровые – обитатели теплых стран, имеют обычно обоеполые цветки, колоски мелкие, 1–3- цветковые. Подсемейство Осоковые отличается однопо-лыми цветками, ни имеющими околоцветника.

Строение соцветия является важным систематическим признаком, по которому осоки подразделяются на равноколосые и разноколосые. У равноколосых (осока лисья – C. vulpina) в верхней части колоса находятся мужские цветки, а в нижней – женские или наоборот (осока раздвинутая – C. remota). Разноколосые осоки имеют разобщенные мужские и женские колосовидные соцветия. При этом растения бывают однодомными (осока малоцветковая – C. pauciflora), когда мужские и женские колосья находятся на одном растении, и редко двудомными (осока двудомная – C. dioica), когда разные колосья расположены на разных растениях.

Осоковые являются ветроопыляемыми растениями. Их размножение осуществляется семенами, которые распространяются ветром, водой, птицами, а также вегетативно – корневищами.

В естественных фитоценозах осоковые являются местом гнездования птиц и обитания диких животных (камыш, пушица, осока, сыть, меч-трава), местом аккумуляции пресной воды (осока береговая – C. riparia). Пушица влагалищная (Eriophorum vaginatum), камыш озерный (Scirpus lacustris) наряду с другими видами принимают участие в торфообразовании. Длиннокорневищные виды, например осока песчаная (C. arenaria), являются хорошими закрепителями песков.

На территории Беларуси произрастают редкие и исчезающие виды осоковых. В Красную книгу Республики Беларусь занесены меч-трава обыкновенная (Cladium mariscus), осока Дэвелла (C. davalliana), осока Буксбаума (C. buxbaumii), осока волосовидная (C.capillaris), осока птиценожковая (C. ornithopoda), осока приземистая (C. supina), осока повислая (C. flacca), осока Отрубы (C. otrubae), осока малоцветковая (C. pauciflora), осока заливная (C. paupercula), осока корневищная (C. rhizina), осока теневая (C. umbrosa).

73. 2.1.3. Семейство Мятликовые

Семейство Мятликовые (Роасеае), или Злаковые (Gramineae), относится к порядку Мятликоцветные (Poales).

Это одно из наиболее крупных семейств цветковых растений, насчитывающее до 700 родов и 10000 видов. В естественной флоре Беларуси отмечено около 150 видов из 70 родов.

Мятликовые равномерно распространены по всей суше Земного шара. В тропическом поясе произрастает примерно столько же их видов, сколько в странах с умеренным климатом, а в Арктических широтах они по видовому составу занимают первое место среди других семейств. Мятликовые играют важнейшую роль в формировании растительного покрова лугов, степей, прерий и саванн. Для равнинных лугов характерны мятлик (Poa), овсяница (Festuca), тимофеевка (Phleum), кострец (Bromopsis), трясунка (Briza). В степях распространены ковыль (Stipa), типчак (Festuca valesiaca), житняк (Agropyron). В прериях первостепенная роль принадлежит хлорису (Chloris), бизоновой траве (Buchloё dactyloides). На подвижных песках обитают селин (Stipagrostis) и песколюбка (Ammophila). Велики роль и разнообразие мятликовых в лесах и на торфяниках.

Широкое распространение мятликовых связано со строением их вегетативных и репродуктивных органов, физиологическими и биохимическими особенностями, которые позволяют растениям иметь очень высокую приспособляемость к разнообразным экологическим условиям. В семействе встречаются типичные мезофиты – это почти все культивируемые злаки: рожь (Secale), пшеница (Triticum), ячмень (Hordeum), кукуруза (Mais), овес (Avena) и другие, гигрофиты – рис (Oriza), манник (Glyceria), а также ксерофиты – белоус торчащий (Nardus stricta), овсяница овечья (Festuca ovina), ковыли, житняки и др. А тростник обыкновенный (Phragmites australis) может произрастать и на болотах различных типов, и на горных склонах.

Представители семейства – это многолетние (овсяница луговая – Festuca pratensis), двулетние (лисохвост коленчатый – Alopecurus geniculatus) и однолетние травы (канареечник канарский – Phalaris canariensis, полевые культурные злаки), реже древовидные растения (бамбук – Bambusa). У близкородственной бамбуку динохлои (Dinochloa) известны колючие лианообразные виды.

Корневая система у мятликовых мочковатая при семенном и вегетативном размножении. Главный корень образуется из зародышевого корешка, но рано завершает свое развитие. Ему на смену развиваются многочисленные, хорошо развитые придаточные корни.

Стебель – соломина с выраженными узлами и полыми или заполненными сердцевиной междоузлиями. Признаки анатомического строения стебля используются в систематике злаков. Так, для большинства внетропических видов (овсяница, пшеница, рожь) характерны междоузлия с широкой полостью и расположением проводящих пучков в два круга, причем более мелкие пучки находятся во внешнем круге и обслуживают остатки первичной коры. У тропических видов (кукуруза, просо, сорго) междоузлия с маленькой полостью или заполнены паренхимой. В основаниях междоузлий локализована интеркалярная меристема. Здесь же могут закладываться зачаточные бугорки боковых пазушных почек. Однако зачатки надземные почек не развиваются и боковые побеги из них не образуются. Поэтому для мятликовых характерно кущение, т.е. формирование боковых побегов из почек подземной части стебля. Кущение может быть плотным (белоус торчащий – Nardus stricta), рыхлым (пшеница мягкая – Triticum aestivum) и корневищным (пырей ползучий – Elytrigia repens).

Листья состоят из охватывающего стебель влагалища, которое обычно открытое, линейной листовой пластинки, язычка – перепончатого выроста, расположенного в месте соединения влагалища и листовой пластинки. Иногда язычок отсутствует или вместо него развивается ряд волосков. У некоторых злаков (ячмень – Hordeum) края влагалища в месте отгиба образуют двусторонние линейные выросты – ушки. В эпидермисе листа имеются моторные клетки, обеспечивающие сворачивание листа в жаркую пору. У многих форм вокруг проводящих пучков располагается паренхимная обкладка, участвующая в фотосинтезе. Листорасположение двухрядное очередное.

Многие мятликовые являются монокарпическими растениями, т.е. цветут и плодоносят один раз в жизни (культурные полевые злаки, бамбуки с одревесневающими стеблями). Большинство видов имеют обоеполые цветки. В случае раздельнополости цветков растения могут быть как однодомными (кукуруза – Zea), так и двудомными (пампасская трава – Cortaderia selloana). Цветки с пленчатым околоцветником собраны в элементарные соцветия – колоски, которые в свою очередь образуют сложные соцветия: колос (рожь, пшеница, ячмень), сложную кисть, или метелку (овес – Avena, просо – Panicum), султан (тимофеевка – Phleum, лисохвост – Alopecurus). У кукурузы женские цветки собраны в початок, а мужские – в метелку. У основания колоска располагаются колосковые чешуи. У плевела (Lolium) она одна. У пшеницы, ржи и многих других растений колосок несет две колосковые чешуи – верхнюю и нижнюю; у проса, риса (Oryza), душистого колоска (Anthoxanthum) и других их более двух. В строении колосковых чешуй выделяют киль, килевой зубец и плечо, размеры и форма которых учитываются при определении видов и сортов злаков. Колосок состоит из оси, на которой находится либо один (ячмень), либо несколько цветков (пшеница), расположенных поочередно двумя рядами.

Цветки в колосках образуются в пазухах нижних цветковых чешуй листового происхождения. Килевые зубцы нижних чешуй могут быть короткими или развиваются в ость у остистых форм. У персидской пшеницы (Triticum persicum) ости образуются как на цветковой, так и на колосковой чешуе. Напротив нижней чешуи в цветке находится двухкилевая верхняя цветковая чешуя, образованная двумя сросшимися листочками наружного круга околоцветника. Внутренний круг околоцветника обычно представлен двумя пленочками, или лодикулами. У бамбука и ковыля их три. Во время цветения в лодикулы активно поступает вода; они увеличиваются в размерах и раздвигают нижнюю и верхнюю цветочные чешуи, обеспечивая раскрывание цветков. У большинства мятликовых в цветке три тычинки, но их может быть шесть (рис, бамбук, сахарный тростник – Saccharum officinarum), две у душистого колоска и даже одна (цинна – Cinna). Пестик образован двумя сросшимися плодолистиками, столбик с двураздельным перистым рыльцем. Завязь верхняя. Формула цветка: ↑Р_{(2) +2}А₃G₍₂₎.

Плод сухой, невскрывающийся, односеменной, называется зерновкой и имеет тонкий околоплодник плотно прилегающий к семенной оболочке. Нередко у пленчатых видов пшеницы, ячменя, овса и других растений при созревании зерновки ее околоплодник слипается с плотно прилегающими к нему цветковыми чешуями. В отличие от них у голозерных форм (рожь, пшеница мягкая и др.) семена не слипаются с чешуями.

Зародыш семени имеет одну развитую семядолю – щиток, который граничит с эндоспермом. Вторая семядоля – эпибласт, редуцирована. Зародышевая почечка окружена листовидным образованием, именуемым колеоптиле, которое защищает всходы при выходе их на поверхность почвы. Проростковые корни защищены корневым влагалищем, или колеоризой. Эндосперм семени хорошо развит, богат крахмалом и белком. Семена имеют разную продолжительность послеуборочного дозревания. У озимых форм она короткая, всходы могут давать даже свежеубранные семена, у яровых – длинная, до нескольких месяцев. Некоторые виды, включая отдельные сорта пшеницы, являются «двуручками», т.е. могут давать всходы как при осеннем, так и при весеннем посеве.

Большинство злаков является ветроопыляемыми растениями. Это кукуруза, рожь, сорго, суданская трава, тимофеевка, кострец, овсяница и другие. К факультативным, т.е. необязательным, самоопылителям относится пшеница, эгилопс (Aegilops) и др. Для хазмогамных (открытоцветущих) ветроопыляемых злаков большое значение имеет суточная ритмика цветения растений. Совпадение времени раскрывания цветков обеспечивает успех перекрестного опыления в популяции. Более строгое, аблигатное, самоопыление характерно для клейстогамных (закрытоцветущих) ячменя и овса. Апомиктическое размножение, при котором семена образуются без слияния половых клеток, встречается у тропических просовых и сорговых злаков. Реже у мятликовых наблюдается вивипария. Так, у арктических видов мятлика (Poa), овсяницы (Festuca), щучки (Deschampsia) размножение происходит луковичкообразными почками, которые образуются в соцветии из колосков.

С учетом многообразия анатомо-морфологических признаков вегетативных и репродуктивных органов семейство Мятликовые подразделяется на подсемейства. В многотомнике «Жизнь растений» [5] выделяется шесть подсемейств: Бамбуковые (Bambucoideae), Рисовые (Oryzoideae), Мятликовые (Pooideae), Тростниковые (Arundinoideae), Полевичковые (Eragrostideae), Просовые (Panicoideae).

Подсемейство Бамбуковые образовано высокорослыми тропи-ческими и субтропическими одревесневающими (арундинария – Arundinaria, бамбук, дендрокаламус – Dendrocalamus) и травянистыми растениями (маклюролира – Maclurolyra, пирезия – Piresia). Бамбуковые широко распространены в Африке, Центральной и Южной Америке, Юго-Восточной Азии, где имеют пищевое и техническое значение.

Подсемейство Рисовые

К подсемейству Мятликовые

подсемейства

В подсемействе Полевичковые

Подсемейство Просовые.

В Красную книгу Республики Беларусь из семейства Мятликовые занесены: кострец Бенекена (Bromopsis Benekenii), овсяница высокая (Festuca altissima), овсяница дюнная (Festuca sabulosa), овсяница тонколистная (Festuca tenuifolia), овсяница валисская (Festuca valesiaca), ячменеволоснец европейский (Hordelymus europaeus).

74. 1. Понятие о фитоценозе

Рост и развитие растений зависит от многочисленных почвенно – климатических факторов, среди которых обеспеченность светом, теплом, водой и элементами питания имеют решающее значение. Неравномерность распределения этих факторов в местах произрастания обусловливает неравномерность распределения растений на земном шаре. В результате действия естественного отбора возникают растительные сообщества или фитоценозы, более или менее приспособленные к действию определенных биотических и абиотических факторов среды. Раздел ботаники, который изучает конкретные сообщества растений, произрастающих на определенной территории, называется фитоценологией, или геоботаникой.

Задачами фитоценологии является:

- изучение закономерностей формирования и структуры фитоценозов;

- изучение изменчивости фитоценозов под влиянием условий произрастания, включая действие антропогенных факторов;

- разработка научных основ рационального использования и сохранения фитоценозов как структурной единицы растительного покрова Земли.

Фитоценоз – это исторически сложившееся сообщество растений, произрастающих на определенной территории. Фитоценозы характеризуются рядом особенностей:

1) Фитоценоз является продуктом длительного исторического развития, связанного с приспособлением растений к среде обитания;

2) Фитоценозы всегда конкретны, они имеют определенное место расположения и определенную структуру. Их бытовые названия часто связаны с названием населенных мест, урочищ. Например, Ивановский луг, Елизовский дубняк (местное название – «лука») и др.

3) Фитоценоз – это сообщество взаимодействующих растений, конкурирующих между собой за основные факторы среды, обеспечивающие жизнь – свет, воду, элементы питания. Жесткая внутривидовая и межвидовая борьба за существование регулирует видовой состав растений и их численность в составе фитоценоза;

4) Фитоценозы – это устойчивые открытые биологические системы, способные к саморегуляции и самовозобновлению. Устойчивость проявляется в том, что при сохранении интенсивности воздействия экологических факторов набор видов растений в фитоценозе на протяжении длительного времени остается относительно постоянным. Открытость состоит в возможности пополнения видового состава за счет новых для данного фитоценоза видов. Примером саморегуляции может служить уменьшение плотности древостоя по мере взросления деревьев в лесу. Самовозобновление наблюдается, когда при выпадении отдельных растений освободившееся жизненное пространство занимают другие растения, или когда происходит отрастание трав на лугу после стравливания их скотом;

5) В ходе эволюции фитоценозы преобразуются из простых (маловидовых) и малоустойчивых в сложные (многовидовые) и более устойчивые. В частности, выведение пахотных земель из хозяйственного оборота после загрязнения их радионуклидами в результате Чернобыльской катастрофы привело к существенному изменению структуры фитоценозов. Сначала массово распространились однолетние травянистые сорные растения, постепенно вытесняя их, размножились многолетние травы, затем в дополнение к травам стали появляться кустарники и деревья;

6) Жизнедеятельность растений в составе фитоценоза приводит к изменению среды их обитания. В первую очередь можно отметить изменение структуры и плодородия почвы, её водного режима под влиянием растительного покрова;

7) Фитоценоз является составной частью биогеоценоза, где растениям принадлежит роль продуцентов. В преобладающем большинстве случаев растения являются автотрофами фотосинтетиками. Реже встречаются полупаразиты (марьянник дубравный) и паразиты (заразиха, омела, повилика и др.).

Фитоценозы характеризуются сезонной и погодичной изменчивостью. Сезонная изменчивость проявляется в том, что под влиянием смены погодных, почвенных и других условий в разные поры года изменяется видовой состав, фенологическая фаза развития, биомасса и внешний вид (аспект) фитоценоза. Погодичные изменения обусловлены разной активностью роста и развития разных видов растений, а также разной их конкурентной способностью. Погодичные изменения фитоценоза могут проявиться в изменении видового состава и плотности стеблестоя. Например, по мере старения деревьев в сосновом лесу увеличивается их высота и толщина ствола, однако уменьшается плотность древостоя от нескольких тысяч до нескольких сотен деревьев, приходящихся на один гектар. Кроме того создаются более благоприятные условия для развития кустарничков и многолетних трав.

Нередко в природе наблюдается сукцессия – смена одного фитоценоза другим. Сукцессия является результатом изменения климата, гидрологического режима территории, под влиянием других экологических факторов. Например, при повышении уровня грунтовых вод лесной фитоценоз может постепенно превратиться в болотный.

По способу образования фитоценозы бывают естественными и искусственными. Естественные фитоценозы формируются под влиянием природных условий на протяжении длительного времени, а искусственные – создаются человеком и называются агрофитоценозами (агроценозами). К агрофитоценозам можно отнести поля, огороды, сады, скверы, парки и другие искусственные группировки растений. В отличие от естественных фитоценозов агрофитоценозы характеризуются рядом признаков:

- более бедным видовым составом. Чаще всего – это одновидовые или маловидовые посевы: поле пшеницы, огуречные грядки, бобово-злаковые смеси на культурном лугу. В системе экологического земледелия используются многокомпонентные совмещенные посевы. В специфических тропических условиях Западной Африки на одном поле одновременно выращивают четыре – пять взаимодополняющих культур;

- набором видов растений, определяемым хозяйственными или эстетическими интересами человека. Например, в Беларуси в декоративном озеленении территорий используются интродуценты: туя западная, катальпа, айва японская. На опытных полях научно-исследовательских учреждений высевают различные виды пшеницы, пайзу, галегу восточную и др.;

- недолговечностью. Так, в сельском хозяйстве проводится чередование культур в полях севооборота, быстро меняется набор выращиваемых сортов;

- поддержание структуры агрофитоценоза требует дополнительных затрат на топливо и средства химизации – удобрения, регуляторы роста, средства защиты растений;

- высокой продуктивностью выращиваемых растений, а также высоким качеством продукции.

В соответствии с этой классификацией выделяют пять жизненных форм растений.

I. Фанерофиты имеют почки возобновления, сравнительно высоко поднятые над землей и часто защищенные жесткими чешуями. К ним относятся деревья (береза, яблоня), кустарники (лещина, смородина), деревянистые лианы (виноград), эпифиты (бромелии, орхидеи), паразиты (омела).

II. Хамефиты – растения, у которых почки возобновления располагаются чуть выше уровня почвы и зимой находятся под защитой снежного покрова. Это могут быть кустарнички (черника, клюква), полукустарники, стелющиеся растения (барвинок), растения-подушки (некоторые бобовые, гвоздичные, розовые).

III. Гемикриптофиты – растения, у которых почки возобновления закладываются на уровне почвы, а все надземные части растения на зиму отмирают. Гемикриптофитами является большинство многолетних трав (одуванчик, щавель, лютик).

IV. Криптофиты отличаются тем, что их почки возобновления:

а) закладываются на корневищах, луковицах, клубнях и заглублены на несколько сантиметров в почву (геофиты), как у лука, лилий, мяты;

б) почки возобновления зимуют на корневищах, погруженных в грунт водоема (гелофиты), как у аира, рогоза и др.;

V. Терофиты почек возобновления не образуют и размножаются семенами. Это однолетние травы – огурец, томат, ячмень.

Классификацию жизненных форм, основанную на учёте внешней формы растений и длительности жизни вегетативных органов, разработали А. Гумбольдт, А. Гризебах и другие ботаники. Здесь выделяют следующие группы растений:

I. Древесные растения – это высокорослые, одноствольные, многолетние растения. Они могут быть прямостоячими (дуб, сосна), стелющимися (стланик кедровый, сосна горная), древовидными лианами (виноград, ротанговая пальма), бутылочное дерево (брахихитон);

II. Кустарники – невысокие, многоствольные, многолетние растения (малина, смородина, сирень);

III. Кустарнички – миниатюрные кустарники высотой не более 50 см, низкорослые, многостебельные, многолетние растения (вереск, брусника, клюква, черника);

IV. Полукустарники – (паслён сладко-горький);

V. Многолетние травы – обширная группа растений, у которых зимой почки возобновления сохраняются в почве, а надземные органы отмирают. Многолетние травы бывают:

1. Стержнекорневые (дудник, клевер, свербига);

2. Кистекорневые (купальница, подорожник);

3. Короткокорневищные (гравилат, ирис, манжетка);

4. Длиннокорневищные (пырей, сныть);

5. Дерновинные: рыхлокустовые (мятлик, овсяница), плотнокустовые (белоус, осока);

6. Клубнеобразующие (картофель, ятрышник);

7. Луковичные (лилия, тюльпан);

8. Наземноползучие (живучка ползучая, клевер ползучий);

9. Растения-подушки встречаются в альпийских зонах гор и нагорных полупустынях. Это низкие, плотно ветвящиеся, олиственные, прижатые к почве растения (азорелла из сельдерейных). Подушки могут разрастаться до 2 м в диаметре и 60 см в высоту (хаастия подушковидная из астровых).

VI. Двухлетние травы в первый год жизни формируют вегетативные органы, запасающие питательные вещества, а цветоносные побеги образуются лишь на второй год жизни (морковь, свекла);

VII. Однолетние травы не образуют почек возобновления, размножаются семенами (овес, лен-долгунец). Некоторые однолетники могут переносить зиму под снегом в вегетирующем состоянии, их называют перенирующими растениями (пастушья сумка, фиалка полевая).

Кроме того, выделяют травянистые лианы со слабым вьющимся или цепляющимся стеблем (клематис, фасоль); стеблевые (кактус) и листовые (алоэ) суккуленты; эпифиты, поселяющиеся во влажнотропических лесах на ветвях деревьев (бромелии, орхидеи, папоротники); папоротниковидные, мхи и низшие растения.

Видовая структура – это показатель, который описывает многообразие видов растений и соотношение численности их представителей в фитоценозе. Видовой состав определяет богатство фитоценоза и влияет на возможность его хозяйственного использования. Богатство обеспечивает устойчивость фитоценоза к неблагоприятным факторам среды. Оно зависит от многих факторов:

1. От условий среды. Богатые, многовидовые фитоценозы формируются в благоприятных почвенно-климатических условиях, например в долинах рек, в тропических лесах. Бедные фитоценозы характерны для мест с хорошо выраженным действием лимитирующих факторов – тундры, пустынь, водоемов;

2. От длительности существования. Старые фитоценозы богаче молодых;

3. От способа образования. Естественные фитоценозы включают в свой состав больше видов, чем агрофитоценозы;

4. От места расположения (пограничный эффект). Особенно богаты фитоценозы на стыке растительных формаций (например, лес – луг) и ассоциаций (например, суходольный луг – низинный луг).

В зависимости от численности растений в фитоценозе выделяют:

- доминантные виды, которые преобладают по количеству в верхнем ярусе фитоценоза. Например, береза в смешанном лесу;

- субдоминантные виды наиболее многочисленны в нижнем ярусе растительного сообщества (кислица, мох);

- редкие виды, которые единично встречаются в фитоценозе. Редкие виды являются резервом для замещения доминантных и субдоминантных видов, они повышают богатство и устойчивость фитоценоза;

- викарирующие виды способны заменить в фитоценозе другие виды растений без изменения типа фитоценоза. Например, тимофеевка луговая и овсяница луговая близки по требовательности к условиям произрастания и могут замещать одна другую, не изменяя структуры лугового фитоценоза.

По наименованию доминантных и субдоминантных видов дается наименование растительной ассоциации, формирующей фитоценоз. Например, если в хвойном лесу в верхнем ярусе преобладает ель, а в нижнем – зеленый мох, то ассоциация будет называться ельник зеленомошник.

Для количественной оценки видовой структуры фитоценоза можно использовать такие показатели как обилие вида и степень доминирования. Обилие вида – это число растений данного вида, приходящихся на единицу площади. Для визуальной оценки обилия вида можно использовать шкалу О. Друде, которая учитывает площадь проективного покрытия почвы растениями данного вида (табл. 1).

Степень доминирования (СД) определяется отношением числа растений данного вида (n) к числу всех растений (N) и выражается в процентах:

СД = n × 100/ N (%).

Пространственная структура фитоценоза характеризует размещение растений на занимаемой территории. Различают вертикальную и горизонтальную структуру фитоценоза.

Вертикальная структура, или ярусность, характеризует размещение основной массы вегетирующих органов растений по ярусам фитоценоза над уровнем почвы. Она обеспечивает рациональное использование лучистой энергии в растительном сообществе. В верхних ярусах располагаются светолюбивые растения, использующие для фотосинтеза прямой поток света, а в нижних – теневыносливые и теневые, которые довольствуются рассеянным солнечным светом. Ярусность обеспечивает более плотное заполнение биоценотической ячейки, а значит и более высокую интенсивность продукционного процесса. Число ярусов зависит от типа растительности. В лесах Беларуси можно выделить до семи ярусов. Первый ярус образуют наиболее высокорослые деревья (ель, сосна, береза). Второй ярус составляют деревья второй величины (рябина, яблоня), а также молодые деревья, достигшие половины высоты деревьев первого яруса и способные войти в его состав (подрост). В третий ярус входят кустарники и молодые древесные растения, не способные образовать основной древостой (подлесок). В четвертом ярусе находятся высокие лесные травы (купырь лесной, бор развесистый). Пятый ярус образуют среднерослые травы (чистотел большой, папоротники). Шестой ярус составляют низкие травы и кустарнички (брусника, вереск обыкновенный). Седьмой ярус формируют низкие напочвенные растения (кислица обыкновенная, мхи, лишайники).

На лугу в первом ярусе располагаются высокорослые травы (овсяница луговая, тимофеевка луговая), во втором – среднерослые травы (лядвенец рогатый, клевер средний), в третьем – наиболее низкорослые травы (лапчатка гусиная, клевер ползучий).

Ярусность размещения растений широко используется при формировании садов, парков, при создании полевых агроценозов. В частности, в опытах кафедры растениеводства Белорусской сельскохозяйственной академии установлена высокая эффективность черезполосных посевов озимой ржи и гречихи. Более высокорослая рожь экранирует полосы гречихи. Создается более теплый и влажный микроклимат, благоприятный для роста и развития гречихи, более активного выделения нектара, лучшего опыления, оплодотворения и формирования плодов.

Горизонтальная структура, или мозаичность, характеризует равномерность и плотность размещения видов в ареале фитоценоза. Она возникает под влиянием неоднородности микрорельефа, средообразующего влияния растений, деятельности животных и человека, стихийных бедствий. Характер размещения растений может также определяться биологическими особенностями вида. Например, чабрец обыкновенный образует куртинки на лугу, а нивяник обыкновенный произрастает обособленными экземплярами. Выделяют несколько градаций равномерности размещения растений:

1. Единичные растения в фитоценозе (редкие и охраняемые виды);

2. Единичное слитное пятно (например, земляничная поляна в березовом лесу);

3. Несколько слитных пятен (например, клевер средний на суходольном лугу);

4. Равномерное диффузное размещение растений (например, горицвет кукушкин на суходольном лугу);

5. Сплошное слитное размещение (например, осока на влажном низинном лугу).

Для более точного учёта равномерности размещения растений в фитоценозе рассчитывают частоту встречаемости вида в процентах. Для этого фитоценоз условно делят несколько учетных делянок и проверяют наличие на них растений изучаемого вида. Затем количество делянок, содержащих изучаемый вид, соотносят с общим количеством выделенных делянок. При выделении делянок следует учитывать монотонность рельефа, на более выровненных участках число делянок бывает меньшим, чем на невыровненных.

В зависимости от плотности размещения растений фитоценозы бывают открытыми, когда не смыкаются ни кроны, ни корни. В условиях Беларуси преобладают закрытые фитоценозы, где кроны и корни смыкаются. Плотность размещения растений можно оценить по проективному покрытию, которое представляет собой горизонтальную проекцию надземных частей растений данного вида на поверхность почвы и выражается в процентах на принятую единицу площади – 1м², 10 м², 100 м², или на площадь всего фитоценоза.

Дата добавления: 2015-04-24