Проводящие ткани 8 страница

Анемофилия характерна для растений с мелкими цветками, невзрачным или редуцированным околоцветником, многоцветковыми соцветиями. Во время цветения тычинки могут выдвигаться за пределы цветка. Например, у ржи за 2-3 минуты тычиночная нить удлиняется с 2 до 10 мм. Тычинки отличаются большой пыльцепродуктивностью. Пыльца мелкая, легкая, с хорошей парусностью, поэтому может переноситься на большие расстояния. Пестики выступают за пределы цветка. Рыльца часто мохнатые, с большой улавливающей поверхностью. Цветение у анемофильных деревьев и кустарников происходит до полного развития листьев. К анемофильным растениям относятся рожь, кукуруза, береза, лещина, ольха и др.

Гидрофилия наблюдается у водных растений с погруженными в воду цветками (роголистник, зостера), а также с цветками, располагающимися на поверхности (элодея, валиснерия). В пыльцевых зернах плохо развита экзина.

У зоофильных растений перенос пыльцы осуществляют различные животные. Энтомофильные (насекомоопыляемые) перекрестноопыляемые растения являются наиболее многочисленной группой покрытосеменных. Для них характерно наличие флоральных нектарников, которые могут располагаться у основания лепестков и тычинок, на цветоложе вокруг пестиков, в шпорцах и медовых ямках венчика. Ценными нектароносами являются акация, гречиха, липа, плодовые и ягодные культуры сада. Они являются кормовой базой для пчел и шмелей.

Многие насекомые кормятся цветочной пыльцой, производя перекрестное опыление у ветреницы, коровяка, мальвы. Насекомые могут также посещать цветки в поисках брачного партнера в период размножения (орхидея), либо использовать цветки для размножения (инжир).

В лепестках энтомофильных растений часто хорошо развиты осмофоры – структуры внешней секреции, которые выделяют эфирные масла либо ароматные, терпеновой группы (роза, сирень, чубушник), либо неприятно пахнущие – индоловой группы (бузина, раффлезия). Растения с неприятным запахом (некоторые сельдерейные) опыляются мухами. Жуками (кантерофилия) опыляются магнолия и виктория.

Цветки энтомофильных растений имеют относительно крупный, яркоокрашенный венчик (гвоздика, шиповник). Небольшие цветки собраны в хорошо заметные соцветия (подсолнечник, сирень, калина). Пыльца крупная, экзина структурированная, с многочисленными шипиками, может быть клейкой (лилия).

Для энтомофильных растений характерна сростнолепестность, которая обеспечивает специализированное опыление, например, клевер луговой преимущественно опыляется шмелями. Это может свидетельствовать о сопряженной эволюции растений и насекомых-опылителей.

Орнитофилия, или опыление птицами (калибри), характерно для тропических видов с крупным ярким венчиком цветков (орхидеи, некоторые пасленовые) и обильным выделением нектара.

Хироптерофилия – опыление летучими мышами, осуществляется у тропических растений, цветки которых выделяют нектар с резким запахом (трианея из семейства Пасленовые), цветущих в ночное время.

Разные типы и способы опыления учитываются и применяются в сельском хозяйстве. Например, в семеноводческих хозяйствах обеспечивают пространственную изоляцию сортов перекрестноопыляемых культур. При производстве гибридов кукурузы исходные материнские и отцовские линии высевают чередующимися группами рядков, а накануне цветения на материнских растениях выламывают метелки, чтобы растения опылялись только пыльцой с отцовских растений. В селекционной практике широко используется искусственное опыление. При закладке плодовых садов подбирают сорта, хорошо совместимые при перекрестном опылении. При посадке облепихи, с учетом двудомности культуры, между материнскими растениями высаживают мужские.

62. 3.3. Оплодотворение

3.3.1. Амфимиксис.

Типичное оплодотворение у покрытосеменных является амфимиктическим, поскольку зигота, а затем зародыш семени, образуется в результате слиянии женской (яйцеклетка) и мужской (спермий) гамет.

Оплодотворение – это сложный, генетически детерминированный, физиологический процесс, в результате которого образуется зигота и ядро эндосперма. Для удобства изучения в оплодотворении выделяют три фазы: прогамную, гамогенез и постгамную.

Важнейшими событиями прогамной фазы является взаимодействие пыльцы с рыльцем пестика и прорастание пыльцы. В этот период осуществляется генетический контроль совместимости пыльцы и активизация генетических систем тканей пестика, обеспечивающих прорастание пыльцы от рыльца до семязачатка.

Прорастание пыльцы и проникновение пыльцевой трубки в семязачаток может осуществляться несколькими способами:

1) через микропиле – порогамия (горох, пшеница);

2) через халазу – халазогамия (береза, граб, лещина);

3) через интегументы – мезогамия (вяз).

В процессе гамогенеза содержимое пыльцевой трубки изливается в зародышевый мешок. При этом один из спермиев (n) сливается с яйцеклеткой (n), что приводит к образованию зиготы (2n). Второй спермий (n) сливается со вторичным ядром (2n), образуя триплоидное ядро (3n) эндосперма. Этот процесс впервые был описан С.Г. Навашиным в 1898 г. у лилии лесной и получил название двойное оплодотворение.

Для покрытосеменных характерна селективность, или избирательность, оплодотворения. Её суть состоит в том, что во время опыления на рыльце пестика попадает много пыльцы. Но далеко не все пыльцевые зерна могут прорасти и, тем более, участвовать в оплодотворении. Это приводит к отклонениям от ожидаемых расщеплений признаков в потомстве. Селективность контролируется генами клеток пестика, но может обуславливаться действием температуры и других факторов. Так, у сахарной свеклы при температуре 8-12˚ пыльца диплоидов и тетраплоидов порастает одновременно, а при температуре 4-5˚ пыльцевые трубки диплоидов обгоняют в росте трубки тетраплоидов. Селективность оплодотворения установлена в опытах с дремой, кукурузой, томатами и др.

В постгамную фазу происходит взаимодействие тканей пестика с пыльцевыми трубками других прорастающих пыльцевых зерен. Это стимулирует последующее деление зиготы и ядра эндосперма, поступление в семязачаток воды и питательных веществ, синтез физиологически активных веществ в завязи пестика.

После двойного оплодотворения из одного семязачатка образуется одно семя с одним зародышем. Однако у некоторых растений в одном семени развивается не один, а несколько зародышей. Это явление называется полиэмбрионией или многозародышевостью. При истинной полиэмбрионии зародыши развиваются из одной зиготы в результате её аномального деления, что приводит к разделению предзародыша на несколько частей (кувшинка). При ложной полиэмбрионии образование зародышей идет несколькими путями. Так, если в семязачатке развивается не одна мегаспора, а несколько, то образуется несколько зародышевых мешков (земляника). Образование нескольких зародышей (цитрусовые) возможно также и при апоспории (см. Апомиксис).

3.4. Развитие эндосперма и зародыша

Развитие эндосперма. Через несколько часов после оплодотворения у растений начинается митотические деления зиготы и ядра эндосперма, которые приводят к развитию зародыша семени и эндосперма.

Эндосперм представляет собой высокоспециализированную ткань – вместилище запасных питательных веществ, необходимых для образования и последующего развития зародыша семени. Развитие эндосперма (эндоспермогенез) опережает развитие зародыша и длится от нескольких недель у трав до нескольких месяцев у деревьев. Этот процесс может проходить по нуклеарному (ядерному), целлюлярному (клеточному) и промежуточному типу.

При нуклеарном типе сначала многократно делятся ядра без деления цитоплазмы и образования клеточных оболочек. Образование оболочек начинается спустя 2-3 суток после опыления сначала в микропилярной части зародышевого мешка, а затем распространяется на весь зародышевый мешок. У пшеницы формирование эндосперма заканчивается через 12 дней после опыления, но в его клетках продолжается накопление крахмала, белка и других веществ.

Клеточный тип характеризуется тем, что сразу после деления ядра, проходит деление цитоплазмы и образуются клеточные оболочки.

Размеры эндосперма значительно варьируют в зависимости от систематической принадлежности растений. У пшеницы и ржи он достигает 70-80% от массы зерновки, у пасленовых и гречишных – около 50%. У астровых, бобовых и тыквенных от эндосперма остаются только следы, поскольку питательные вещества используются на развитие семядолей зародыша. Развитый эндосперм может окружать зародыш семени, или располагаться сбоку от него.

У некоторых растений (свекла, гвоздика и др.) из клеток нуцеллюса без оплодотворения развивается перисперм – второй тип питательной ткани.

Развитие зародыша. Спустя 15-18 часов после начала образования эндосперма начинается митотическое деление зиготы. После первого деления образуется верхняя (апикальная) и нижняя (базальная) клетка. Из апикальной клетки, обращенной внутрь зародышевого мешка, образуется предзародыш (проэмбрио), а из базальной, направленной к микропиле – подвесок.

Деление клеток предзародыша происходит более активно. В его развитии выделяют несколько этапов: квадрант (состоит из 4 клеток), октант (состоит из 8 клеток), глобула (состоит из 32-64 клеток), сердцевидная фаза (начало вычленения семядолей), торпедо (начало образования зародышевого стебелька с зародышевой почечкой), зрелый зародыш.

Подвесок обеспечивает прикрепление предзародыша к стенке зародышевого мешка. Его конечная клетка, подобно клеткам-присоскам, потребляет из окружающих тканей воду и питательные вещества, необходимые для развития зародыша. Начиная с глобулярной фазы, с участием подвеска происходит формирование зародышевого корешка.

63. 3.3.1. Апомиксис и партенокарпия.

У покрытосеменных наряду с амфимиксисом известно также апомиктическое размножение, при котором плоды и семена с зародышами образуются без оплодотворения.

Апомиксис обнаружен в 43 семействах. Чаще всего он наряду с амфимиксисом встречается в эволюционно молодых семействах – астровых, мятликовых, пасленовых, розовых, рутовых. Апомиктическое размножение имеет большое значение при освоении видом новых территорий, а также в условиях, неблагоприятных для опыления и оплодотворения. Например, благодаря апомиксису у одуванчиков образуется большое количество семян даже в условиях холодной и дождливой погоды, когда насекомые-опылители не летают.

Апомиксис может быть диплоидным и гаплоидным. При гаплоидном апомиксисе зародыш возникает из гаплоидных клеток зародышевого мешка. В случае диплоидного апомиксиса зародышевый мешок образуется без редукционного деления и его клетки, кроме центрального ядра, имеют диплоидный набор хромосом. Поэтому зародыш семени будет диплоидным.

В зависимости от побудительных причин апомиксис бывает автономным и стимулятивным. Автономный определяется набором специальных генов и не требует опыления, а стимулятивный вызывается действием факторов внешней среды – попаданием пыльцы на рыльце пестика, перепадами температуры, электромагнитными и ионизирующими излучениями, химическими соединениями, регуляторами роста и др.

Известно несколько типов апомиксиса:

- партеногенез – зародыш образуется из неоплодотворенной гаплоидной или диплоидной яйцеклетки (гиногенез

Изредка партеногенетические особи возникают при слиянии спермия с яйцеклеткой, у которой по какой-либо причине было разрушено ядро. Такое явление называется андрогенезом. Андрогенное потомство похоже на растения отцовского сорта-опылителя.

- апогамия – зародыш образуется либо из синергид, либо из антипод зародышевого мешка (рис, подсолнечник);

- апоспория (адвентивная эмбриония) – зародыш образуется либо из клеток нуцеллюса, либо халазы, либо интегументов (астровые, цитрусовые).

Партенокарпия – это образование бессемянных плодов без оплодотворения. Это явление известно у ананаса, банана, винограда, груш и яблонь, у томата, огурца и тыквы. Растения, у которых проявляется партенокарпия, размножаются вегетативно. Партенокарпические плоды отличаются урожайностью и хорошими вкусовыми качествами, поэтому партенокарпии уделяется большое внимание в практике сельского хозяйства и в селекции.

После опыления и оплодотворения чашелистики, лепестки и тычинки могут опадать, либо оставаться при плоде и участвовать в его образовании. Это зависит от конструктивных особенностей цветка.

64. 4.1. Плоды

Плод – это репродуктивный орган, предназначенный для образования, защиты и распространения семян. Он образуется из частей цветка после оплодотворения или апомиктическим путем. Плод состоит из плодовой оболочки, семенных гнезд и плодоножки, которая образуется из цветоножки. В образовании плода главную роль играет завязь пестика. Если в цветке завязь была верхней, то плодовая оболочка – околоплодник (перикарпий) развивается из её стенок и плод иногда называют истинным (пшеница, вишня). Ложные плоды развиваются из цветков с нижней или полунижней завязью. В этом случае в образовании околоплодника участвуют и другие части цветка – цветоложе, чашелистики, лепестки, тычинки (крыжовник, яблоня). Термины истинный и ложный являются весьма условными и имеют ограниченное использование.

Околоплодник истинного плода состоит из трех хорошо выраженных слоев. Наружный слой (экзокарпий) выполняет защитную функцию. Он может быть тонким эпидермальным, кожистым и одревесневающим. Средний слой (мезокарпий) наиболее массивный. Он может запасать воду, углеводы, белки, жиры; витамины и другие физиологически активные вещества; микроэлементы, образуя наиболее ценную съедобную часть плода (авокадо, слива). У сухих плодов мезокарпий отвердевает (горох). Внутренний слой (эндокарпий) бывает нежным эпителиальным (томат), жестким кожистым (яблоня), деревянистым (вишня). Выраженность слоев околоплодника зависит от биологических особенностей вида.

Классификация плодов основывается на особенностях их происхождения и строения.

М о р ф о г е н е т и ч е с к а я к л а с с и ф и к а ц и я учитывает тип гинецея цветка. По этому признаку выделяют:

- апокарпии, (земляника, лютики);

- монокарпии, (вишня);

- ценокарпии (синкарпии, лизикарпии, паракарпии) (тюльпан, первоцвет, огурец);

- псевдомонокарпии, (пшеница).

М о р ф о л о г и ч е с к а я к л а с с и ф и к а ц и я имеет более широкое практическое применение. В соответствии с ней плоды подразделяют на простые, сложные и соплодия.

Простой плод развивается из завязи одного пестика (монокарпный, ценокарпный, псевдомонокарпный гинецей).

Иногда простые плоды распадаются на части продольно в плоскости срастания плодолистиков (дробные плоды). При этом образуются односеменные мерикарпии (тмин, клен). Простые членистые плоды распадаются в плоскости перпендикулярной оси плода в месте формирования ложных перегородок (редька дикая).

В морфологической классификации плодов учитывают три группы признаков:

1) консистенция околоплодника (сухой, сочный);

2) количество семян (односеменные, многосеменные);

3) вскрываемость плода (вскрывающиеся, невскрывающиеся).

С учетом указанных признаков выделяют четыре типа плодов.

I. К о р о б о ч к о в и д н ы е п л о д ы (сухие, вскрывающиеся, многосеменные):

- листовка - боб

- стручок

- стручочек

- коробочка

II. О р е х о в и д н ы е п л о д ы (сухие, невскрывающиеся, односеменные).

- орех - орешек

- крылатка

- желудь

- семянка

- зерновка

III. Я г о д о в и д н ы е п л о д ы (сочные, невскрывающиеся, многосеменные) возникают из ценокарпного гинецея с верхней или нижней завязью:

- ягода (крыжовник) (томат) (авокадо, барбарис, финиковая пальма);

- тыквина (огурец) (дыня, огурец) (арбуз);

- померанец (геспердий) образуется у цитрусовых (апельсин, лимон).

- яблоко формируется из ценокарпного гинецея с нижней завязью (айва, груша, яблоня);

- гранатина развивается из нижней многогнездной завязи. Околоплодник и ткани цветочной трубки высыхают и образуют твердую кожистую кожуру. Мякоть плода образуется из сочного наружного слоя семенной кожуры многочисленных семян.

IV. К о с т я н к о в и д н ы е п л о д ы (сочные или сухие, невскрывающиеся, односеменные)

- сочная костянка (вишня, персик, слива);

- сухая костянка (миндаль, облепиха).

Сложные (сборные) плоды являются апокарпиями. Они образуются при наличии в цветках нескольких несросшихся пестиков, каждый из которых образован одним плодолистиком. Это наиболее архаичные плоды. Их названия зависят от типа плода, образующегося из отдельного пестика:

- сборная листовка (многолистовка) (магнолиевые, лютиковые);

- сборный орешек (многоорешек) (горицвет, шиповник).

- сборная костянка (многокостянка) ежевики, костяники, малины.

Соплодия – это совокупность зрелых плодов, образованные из отдельных цветков одного соцветия. При этом отдельные плоды могут срастаться между собой (ананас, хлебное дерево, свекла) или оставаться свободными (тутовая ягода у шелковицы, инжир).

4.2. Семена

Семена образуются из семязачатков после двойного оплодотворения или в результате апомиксиса. В состав семени входят семенная кожура, зародыш и ткани с запасом питательных веществ.

Семенная кожура (спермодерма) образуется из покровов семязачатка (интегументов). Наружный слой кожуры плотный, может опробковевать, одревесневать, кутинизироваться. Внутренние слои кожуры, как правило, остаются тонкостенными. Спермодерма защищает зародыш от механических повреждений, избытка или недостатка влаги, регулирует поступление веществ из внешней среды, может способствовать распространению семян. На семенной кожуре можно обнаружить рубчик – место прикрепления семяножки и микропиле (бывший пыльцевход), через которое поступает вода при набухании семян.

На поверхности кожуры могут находиться выросты в виде волосков (ива), крыльев (гладиолус), ярко окрашенных мясистых придатков (бересклет), которые способствуют распространению семян ветром или животными. У некоторых растений (копытень, чистотел) образуются ариллюсы (присемянники) – мясистые выросты семяножки в виде гребешка или валика, частично или полностью обрастающие семя. Они способствуют распространение семян муравьями и птицами.

Зрелый дифференцированный зародыш представляет собой зачаток будущего растения и состоит из зародышевого стебелька, к которому крепятся зародышевый корешок, зародышевая почечка и две зародышевые семядоли. Зародышевая почечка состоит из зародышевых листочков и конуса нарастания. Место прикрепления семядолей называется семядольным узлом. У двудольных покрытосеменных имеются две семядоли. У однодольных одна семядоля развита, а вторая – редуцирована. Например, у мятликовых развитая семядоля называется щитком, а редуцированная – эпибластом. Щиток располагается между зародышем и эндоспермом. Его секреторные клетки выделяют в эндосперм ферменты, которые расщепляют запасные питательные вещества, делая их доступными для питания зародыша при прорастании семян.

Запасные питательные вещества могут запасаться в эндосперме (злаки, томат, морковь, виноград), в перисперме (свекла, шпинат, куколь), в эндосперме и перисперме (кубышка, черный перец) и в семядолях (горох, тыква, лен).

Семена разных растений могут различаться по размерам, форме, окраске, характеру поверхности, месту запасания питательных веществ.

65. 1.5.2. Семейство Пасленовые

Семейство Пасленовые (Solanaceae) входит в состав порядка Норичникоцветные. В семействе известно около 90 родов и не менее 2500 видов. Из них в естественных фитоценозах Беларуси обнаружено лишь около 10 видов, относящихся к 6 родам. Тем не менее пасленовые имеют большое экономическое значение в нашей стране.

Пасленовые распространены в тропических, субтропических и умеренных областях, большей частью в Южной и Центральной Америке.

Большинство пасленовых это однолетние, как европейский паслен черный (Solanum nigrum) или южноамериканский род никандра (Nicandra), и многолетние травы, как картофель (Solanum tuberosum). Реже встречаются полукустарники (паслен сладко-горький – Solanum dulcamara). В тропических и субтропических областях произрастают кустарники (цеструм – Cestrum, дереза – Lycium), лианы (соландра – Solandra) и небольшие деревья (бругмансия – Brugmansia).

Семейство Пасленовые подразделяют на два подсемейства: Нолановые (Nolanoideae) и собственно Пасленовые (Solanoideae). Первое подсемейство иногда представляют в ранге самостоятельного семейства. Оно образовано лишь двумя центральноамериканскими родами травянистых и кустарничковых растений – нолана (Nolana) и алона (Alona). Второе, более обширное подсемейство, среди прочих включает травянистые растения, произрастающие в Беларуси.

Пасленовые характеризуются хорошей корнеобразующей способностью. При их семенном размножении у них формируются стержневая и смешанная корневая система, при вегетативном – мочковатая.

Стебли у наиболее распространенных родов прямостоячие, ветвистые, многогранные или округлые. У некоторых культурных видов (картофель, томаты) в стеблях слабо развиты механические ткани, что приводит к проседанию и даже полеганию растений. На юге Европы и в Азии встречаются бесстебельные виды (мандрагора – Mandragora) с крупными листьями в прикорневой розетке. У пасленовых могут образовываться столоны – подземные видоизменения побегов. Столоны в отличие от корней имеют хорошо выраженную метамерную структуру. Они несут мелкие чешуевидные листья низовой формации, в пазухах которых образуются боковые придаточные почки. На верхушках столонов развиваются клубни.

Листья пасленовых простые, цельные, как у дурмана (Datura), или рассеченные, как у картофеля (Solanum tuberosum), часто без прилистников. Листорасположение очередное, иногда в области соцветия – супротивное.

Цветки обоеполые, в цимозных соцветиях – завитках, или одиночные, с виду актиноморфные или реже слегка зигоморфные. Чашечка обычно 5-лопастная или 5-раздельная, сохраняющаяся часто при плодах. Венчик от колесовидного до трубчатого, 5-лопастный, редко двугубый. Тычинок обычно 5, приросших к трубке венчика с двухгнездными, реже четырехгнездными пыльниками. Гинецей синкарпный из 2 плодолистиков, завязь верхняя, обычно двухгнездная, однако в результате образования ложных перегородок или срастания цветков она бывает 4 – 6-гнездной. Плод – ягода или коробочка, редко костянка. Семена с эндоспермом. Общая формула цветка: * Са₍₅₎Со₍₅₎А₍₅₎G₍₂₎.

Цветки пасленовых опыляются насекомыми, в тропических странах также птицами, а иногда даже млекопитающими, как у трианеи (Trianaea), цветки которой выделяют нектар с резким запахом, привлекающим летучих мышей. Для предотвращения самоопыления у никандры физалисолистной (Nicandra physaloides) рыльце пестика увядает в течение часа после опыления и столбик опадает, а у белены черной (Hyoscyamus niger) рыльце расположено выше пыльников. У картофеля возможно как самоопыление, так и энтомофильное – перекрестное опыление.

Значение пасленовых велико и разнообразно. Наиболее важными продовольственными культурами являются картофель, томат, перец, баклажан. Из них наибольшее значение в Беларуси имеет картофель.

Картофель, или паслен клубненосный (Solanum tuberosum), – это многолетнее травянистое растение, центром происхождения которого является территория Чили. Для картофеля характерно образование куста (из 3 – 6 стеблей) разной плотности, высоты и формы. Лист крупный, рассеченный на доли, дольки и долечки, размеры, форма и окраска которых являются сортовыми признаками. Небольшие прилистники имеют серповидную или сердцевидную форму. Картофель имеет двойной актиноморфный околоцветник с лепестками белой, сине-фиолетовой, розовой, красно-фиолетовой окраски. Тычинки сложены конусом вокруг столбика пестика. Плод – 2-гнездная ягода. Соцветие компактное, завиток. Клубни в зависимости от сорта округлые, овальные, удлиненные, с различной окраской кожуры и мякоти, содержат 12 – 25% крахмала, около 0,5% моно- и дисахаридов, 1 – 2% белка, минеральные вещества, каротиноиды, витамины C, B₁, B₂, B₆, D, PP, K, E, U, что определяет не только пищевое, но и лекарственное значение картофеля.

Использование клубней весьма разнообразно. Пищевая промышленность выпускает картофель сушеный, быстрозамороженный, чипсы, картофельные хлопья, картофельную крупу и др. Картофель используется как сырье для крахмало-паточной и спиртовой промышленности. На корм сельскохозяйственным животным используют клубни, ботву, барду, мезгу. Однако на свету под кожурой клубней образуются гликоалкалоиды (соланин и чоканин), которые могут вызвать отравление человека и животных, если их содержание превышает 20 – 50 мг%. При варке гликоалкалоиды частично растворяются в воде.

За годы возделывания картофеля созданы тысячи сортов. В Беларуси возделывают разнообразные по скороспелости и назначению сорта, например: ранние сорта – Лазурит и Лилея, среднеранние – Явар и Корона, среднеспелые – Скарб и Дар, среднепоздние – Ласунак и Блакит, позднеспелые – Атлант и Прамень. На территории Колумбии, Эквадора, Перу, Боливии и северо-западной Аргентины в культуру введен картофель андийский (S. andigenum).

Томат, или помидор (Lycopersicon esculentum), культивируется как ценное овощное растение южноамериканского происхождения. Ягодовидные плоды красной и желтой окраски содержат сахара, органические кислоты, большое количество калия, витамины C, P и группы В, употребляют в пищу в свежем и переработанном виде. В южных регионах выращивают баклажан (Solanum melongena) и овощной перец (Capsicum annuum). Менее известными пищевыми культурами являются физалис перуанский, наранхилла (лало), мандрагора туркменская.

Техническими культурами являются табак настоящий (Nicotiana tabacum) и табак-махорка (N. rustica). Листья махорки являются ценным сырьем для получения лимонной и никотиновой кислоты (витамин PP) и никотин-сульфата, применяемого для борьбы с сельскохозяйственными вредителями.

К декоративным растениям относятся табак душистый (N. affinis), петуния гибридная (Petunia hybrida), сальпиглоссис выемчатый (Salpiglossis sinuata), брунфельсия (Brunfelsia) и др.

В семействе Пасленовые немало ядовитых растений, содержащих различные алкалоиды: белладонна (Atropa belladonna) и дурман (Datura stramonium) содержат алкалоид атропин; белена черная (Hyoscyamus niger) – алкалоид гиосциамин; паслен сладко-горький (Solanum dulcamara) и паслен черный (Solanum nigrum) содержат соланин. В табаке и махорке образуется один из сильных алкалоидов – никотин. Однако большое содержание алкалоидов и других веществ позволяет использовать многие ядовитые пасленовые для получения лекарств: белладонну (красавку), скополию, дурман, белену черную.

Сорными огородными растениями являются паслены: крылатый (S. alatum), сладко-горький (S. dulcamara), черный (S. nigrum). На мусорных местах произрастают белена, физалис обыкновенный (Physalis alkekengi), дурман обыкновенный (Datura stramonium) и многие паслены.

66. 1.3.2. Семейство Капустные

Cемейство Капустные (Brassicaceae), или Крестоцветные (Cruciferae), относится к порядку Каперсоцветные (Capporales). В семействе насчитывается до 380 родов и около 3200 видов.

Капустные неравномерно распространены на всех континентах мира. Главным образом они произрастают в умеренной и холодной зонах северного полушария. В тропиках и южном полушарии они узко локализованы и встречаются в горных местностях. В ходе эволюции у капустных выработались многие приспособления, позволяющие им успешно произрастать как в условиях высоких широт (кергеленская капуста – Pringlea antiscorbutica), так и степях (горчица – Sinapis, гулявник – Sisymbrium), полупустынях и пустынях (анастатика – Anaststica, стенопеталум – Stenopetalum). Капустные встречаются в высокогорных районах, где наряду с лишайниками являются пионерами растительности, а также на уровне моря (горчица морская – Cakile maritima). Их много в составе лесной и луговой растительности, в избыточно увлажненных местах. Однако среди капустных преобладают растения засушливых и сухих местообитаний.

Жизненные формы капустных достаточно разнообразны. Большинство из них – однолетние (горчица – Sinapis, дескурения – Descurainia), двулетние (сурепка – Barbarea, капуста – Brassica) и многолетние травы (хрен – Armoracia, свербига – Bunias), имеются и полукустарнички с одревесневающей нижней частью стебля. В тропиках Африки встречаются кустарники (катран кустарниковый – Crambe fruticosa, гелиофила сизая – Heliophyla glauca) высотой до 2 м. Известны также лианообразные формы из рода кремолобус (Cremolobus). В высокогорных районах произрастают растения подушкообразной формы, которая способствует сохранению тепла.

Капустные имеют стержневую корневую систему. Многие виды образуют корнеплоды (редька огородная – Raphanus sativus, редис – Raphanus sativus var. radicola, брюква – Brassica napus). Стебли прямостоячие, округлые, ветвящиеся и неветвящиеся. У некоторых видов они являются вместилищем запасных питательных веществ (капуста кольраби – Brassica oleracea var. gongiloides и др.) или гликозидов (горчица). Сосуды узкие, с простой перфорацией. Листья капустных простые, цельные, раздельные или рассеченные, без прилистников, часто образуют прикорневую розетку. Листорасположение очередное. Листья как и стебли могут быть опушены одноклеточными и многоклеточными железистыми волосками, как, например, у редьки дикой (R. raphanistrum) или свербиги восточной (B. orientalis). У видов капусты листья и стебли голые.

Для капустных характерны верхушечные кистевидные или щитковидные соцветия, которые могут быть сильно укороченными, почти головчатыми, или же вытянутыми – колосовидными. Цветки часто мелкие, правильные, обоеполые с двойным околоцветником. Чашечка состоит из 4 чашелистиков, расположенных по два в два круга. Венчик – из 4 свободных белых, желтых или фиолетовых лепестков. Лепестки и чашелистики располагаются крест-на-крест. Лепестки в верхней части более широкие, чаще цельные или выемчатые. В то же время встречаются цветки с реснитчато-бахромчатым рассечением как у мексиканской орнитокарпы (Ornithocarpa). Тычинок 6, расположены они в два круга. Из них две из наружного круга более короткие, чем четыре из внутреннего. В редких случаях тычинки одинаковой длины или же по три разной длины. Гинецей состоит из двух плодолистиков. По шву их срастания образуется ложная перегородка, делящая завязь на два гнезда. Завязь верхняя. Нектарники расположены у основания тычинок. Общая формула цветка: * Са₂₊₂Со₄А₂₊₄G₍₂₎.

Дата добавления: 2015-04-24