Студопедия

КАТЕГОРИИ:


Архитектура-(3434)Астрономия-(809)Биология-(7483)Биотехнологии-(1457)Военное дело-(14632)Высокие технологии-(1363)География-(913)Геология-(1438)Государство-(451)Демография-(1065)Дом-(47672)Журналистика и СМИ-(912)Изобретательство-(14524)Иностранные языки-(4268)Информатика-(17799)Искусство-(1338)История-(13644)Компьютеры-(11121)Косметика-(55)Кулинария-(373)Культура-(8427)Лингвистика-(374)Литература-(1642)Маркетинг-(23702)Математика-(16968)Машиностроение-(1700)Медицина-(12668)Менеджмент-(24684)Механика-(15423)Науковедение-(506)Образование-(11852)Охрана труда-(3308)Педагогика-(5571)Полиграфия-(1312)Политика-(7869)Право-(5454)Приборостроение-(1369)Программирование-(2801)Производство-(97182)Промышленность-(8706)Психология-(18388)Религия-(3217)Связь-(10668)Сельское хозяйство-(299)Социология-(6455)Спорт-(42831)Строительство-(4793)Торговля-(5050)Транспорт-(2929)Туризм-(1568)Физика-(3942)Философия-(17015)Финансы-(26596)Химия-(22929)Экология-(12095)Экономика-(9961)Электроника-(8441)Электротехника-(4623)Энергетика-(12629)Юриспруденция-(1492)Ядерная техника-(1748)

Половое поведение




 

14.13.1. Критические периоды половой дифференцировки

 

Половые мотивации обусловлены, в первую очередь, действием половых гормонов на определённые структуры мозга. Но, как соотношение андрогенов и эстрогенов, так и функция (и даже структура) некоторых областей мозга у женщин и мужчин существенно отличаются. Эти отличия появляются впервые на седьмой неделе внутриутробного развития, когда определяется программа развития гонад: яичников у женщин, яичек у мужчин. До этого времени у зародышей, имеющих разный генетический пол (ХХ - будущие женщины и ХY - будущие мужчины) нет никаких биологических различий. Если во время этого периода, являющегося критическим, не появится специфический белок, синтез которого контролирует Y-хромосома, то дальнейшее развитие всегда происходит по пути формирования женского организма - для этого не требуется никакого дополнительного влияния, такой путь является стандарным.

В коротком плече Y-хромосомы содержится ген, кодирующий белок, который вызывает формирование яичек. Если блокировать действие этого белка у эмбриона экспериментального животного с генотипом XY, то разовьётся женский организм. И наоборот: введение такого белка генетически женскому эмбриону в критическом периоде приведёт к образованию мужского фенотипа. Таким образом, всё дальнейшее развитие по женскому или мужскому варианту определяет один ген Y-хромосомы.

Следующий критический период относится к третьему месяцу внутриутробного развития, когда у мужского плода уже сформируются яички и в них начинает вырабатываться тестостерон, а также гликопротеин, вызывающий разрушение клеток т.н. мюллерова протока - эмбриональной структуры, из которой формируются женские половые органы. Тестостерон в это же время способствует развитию вольфова протока, из которого формируются мужские половые органы. У женского плода тестостерона нет, а при его отсутствии всё происходит наоборот: из мюллерова протока развиваются женские половые органы, а клетки вольфова протока постепенно погибают, причём для этих процессов женские половые гормоны - эстрогены не требуются, а образующиеся яичники в это время ещё не выделяют гормоны. Если удалить яичники у женского плода экспериментального животного, то всё равно рождается особь женского пола.

Развитие мужского плода наряду с тестостероном могут определять материнские гормоны - эстрогены, которые попадают в его организм через плаценту. Все эти гормоны вызывают развитие мозга по мужскому типу, т.е. маскулинизируют его. Почему мужские и женские гормоны обладают одинаковым действием? Их молекулы, образующиеся из общего предшественника - холестерина, очень похожи и тестостерон в клетках-мишенях, где обычно есть специальный фермент, легко превращается в эстрадиол путём ароматизации бензольного кольца, а именно эстрадиол оказывает непосредственное маскулинизирующее действие. От материнских эстрогенов плоды обоего пола защищаются с помощью специального белка - a-фетопротеина, который специфически связывает эстрогены.

У мужского плода тестостерон проникает в клетки мозга (прежде всего гипоталамуса, а также миндалин, среднего мозга, спинного мозга, коры - особенно лимбической), где путём ароматизации превращается в эстрадиол, который и вызывает маскулинизирующий эффект. В чём состоит этот эффект? Он, прежде всего, выражается в том, что у взрослых мужчин и женщин секреция гонадотропных гормонов гипофиза происходит по-разному: у мужчин они выделяются равномерно, а у женщин - циклически, в зависимости от созревания фолликулов в яичниках. Это определяется различной чувствительностью гипоталамических нейронов, секретирующих гонадолиберины для гипофиза, к действию половых гормонов, и такие различия появляются ещё до рождения. Кроме того, маскулинизирующий эффект проявляется в более агрессивном поведении представителей мужского пола. Если вводить беременным самкам мышей тестостерон, то даже рождающиеся от такой беременности самки более агрессивны, чем обычно, в определённой мере изменяется и их половое поведение.

Ещё одна критическая фаза, определяющая появление половых различий мозга, приходится на т.н. перинатальный период - небольшой временной промежуток до и после рождения. Наличие или отсутствие тестостерона в этом периоде существенно сказывается на развитии полового диморфизма (существования двух различных форм у одного вида) мозга. Кроме уже указанных различий в характере секреции гонадотропных гормонов гипофиза и гонадолиберинов гипоталамуса, половой диморфизм проявляется в структуре определённых нейронов. У представителей разного пола нейроны преоптической области гипоталамуса и вентромедиального ядра имеют разную форму дендритов и самого ядра, что предопределяет различия в характере обработки афферентной информации. Электрическая стимуляция преоптической области у самцов многих видов животных немедленно стимулирует половую активность, а её разрушение приводит к угнетению полового поведения. У самок аналогичные изменения наблюдаются при стимуляции или разрушении вентромедиального ядра гипоталамуса.

У всех млекопитающих, в том числе и у человека, в преоптическом регионе гипоталамуса есть небольшое ядро, получившее название полодиморфного. Сразу после рождения в нём незаметны различия, связанные с полом, но довольно скоро выявляется почти в два раза большая величина его и большее содержание клеток у представителей мужского пола (Рис. 14.12). Эти различия сохраняются до глубокой старости, хотя примерно после 40 лет величина ядра и у мужчин, и у женщин уменьшается. Этот вопрос изучался экспериментально путём наблюдения за развитием мышей, кастрированных сразу после рождения. Оказалось, что это у таких животных полодиморфное ядро с возрастом не увеличивается, но, если сразу после кастрации вводить им тестостерон, оно сможет развиваться как у интактных мышей.

Есть факты свидетельствующие о том, что тестостерон способствует половой дифференцировке спинного мозга. В его крестцовом отделе у самцов крыс была выделена небольшая группа мотонейронов, управляющая двумя мышцами, связанными с половым членом. У взрослых самок таких мышц нет, так же, как и соответствующих мотонейронов. Но, если новорождённым самкам вводить в спинной мозг тестостерон, то можно замедлить постепенное отмирание этих мотонейронов.

Секреция тестостерона у зародыша мужского пола начинается примерно на седьмой неделе беременности и вскоре достигает высокого уровня - это первый критический период. На поздних сроках беременности содержание тестостерона в плазме крови плода становится низким, но сразу после рождения, т.е. в перинатальном периоде, быстро повышается - это второй критический период. К концу первого года жизни секреция тестостерона снова сильно уменьшается и остаётся на низком уровне до наступления пубертатного периода или периода полового созревания. Он начинается у мальчиков приблизительно с 12, а у девочек - с 11 лет, когда половые железы увеличивают секрецию гормонов. К 17-16 годам секреция гормонов достигает уровня, характерного для взрослых. До пубертатного периода, при низкой секреции половых гормонов мальчики и девочки мало различаются, а с началом этого периода формируются присущие каждому полу вторичные половые признаки: особенности роста волос и структуры кожи, характер формирования жировой ткани, развитие мышечной массы и грудных желёз, тембр голоса и т.п. И у мальчиков, и у девочек образуются как мужские половые гормоны (андрогены), так и женские (эстрогены), но у мальчиков преобладает первая группа гормонов, а у девочек - вторая: соотношение этих гормонов определяет индивидуальный тип маскулинизации или феминизации. Многие учёные склонны связывать проявления агрессивности в поведении с уровнем тестостерона, эта гипотеза кажется убедительной, если сравнить в среднем поведение мужчин и женщин.

 

14.13.2. Половые особенности когнитивной деятельности

 

Если вторичные половые признаки легко различимы, то связанные с полом особенности когнитивной деятельности далеко не так бросаются в глаза, тем не менее они существуют. В экспериментах, проведённых на обезьянах разного возраста и пола, было показано, что повреждение префронтальной коры у молодых самцов приводит к таким же нарушениям пространственного различения, что и взрослых животных обоего пола. Повреждение этой же области коры у молодых самок такими нарушениями не сопровождается. Вместе с тем известно, что взрослые самцы превосходят самок в способности пространственного различения (так же, как и мужчины справляются с подобными задачами в среднем лучше, чем женщины). Найденные различия принято объяснять более ранним созреванием префронтальной коры у представителей мужского пола.

Ещё одна сторона деятельности мозга, в которой обнаружены зависящие от пола отличия, связана с функциональной асимметрией больших полушарий (См. главу 18). У большинства правшей левое полушарие в большей степени осуществляет речевую функцию, а правое лучше справляется с пространственными представлениями, например, мысленным вращением какого-либо предмета. Именно поэтому представление о форме предмета, который нельзя увидеть, но можно потрогать, складывается легче, если ощупывать его левой рукой: в таком случае легче и определить, какой из изображённых на картинке предметов был предъявлен для опознания. Большинство взрослых, как мужчин, так и женщин, предпочитают выполнять этот тест левой рукой. Мальчики поступают так примерно с шести лет, что указывает на уже развившуюся у них асимметрию полушарий; девочки не обнаруживают признаков асимметрии примерно до 13 лет. На более раннюю специализацию полушарий у мальчиков указывает и тот факт, что повреждение левого, т.е. речевого полушария приводит у них к большим нарушениям речи, чем у девочек того же возраста, чей мозг ещё сохраняет высокую степень пластичности. По этой же причине различные формы детской афазии (нарушения речи) и речевой дефицит чаще наблюдаются у мальчиков.

При очаговых поражениях различных полушарий мозга у взрослых мужчин наблюдается чёткая связь между стороной повреждения и нарушенной функцией: патологический очаг в левом полушарии повреждает, как правило, речевую функцию, в правом - неречевые функции. У женщин такая зависимость проявляется в меньшей степени, что указывает на менее выраженную функциональную асимметрию. В дополнение к этому следует указать на превосходство женщин в беглости речи, скорости восприятия и узнавания некоторых объектов, например, человеческих лиц, в способности проводить арифметические вычисления. Мужчины в среднем превосходят женщин в способности формировать пространственные представления, логически мыслить и программировать целенаправленную моторную деятельность.

 

14.13.3. Биологические основы сексуального поведения

 

Мужское сексуальное поведение в значительной мере определяет тестостерон, действующий на специальные нейроны гипоталамуса. После кастрации сексуальный интерес уменьшается быстро и сильно. В 1959 году Бремер (Bremer J.) опубликовал результаты наблюдений 157 случаев кастрации, в половине из них уже в ближайшие недели наблюдалась полная асексуальность, у большинства остальных подвергнутых операции мужчин быстро исчезала способность к эрекции полового члена, хотя сексуальный интерес сохранялся. Параллельно с этим изменялись вторичные половые признаки: уменьшилось количество волос на лице, туловище, руках и ногах; кожа стала мягче, а мышечная сила уменьшилась. Лишь в отдельных случаях на протяжении нескольких месяцев сохранялась сексуальная активность, что, по-видимому, объяснялось действием андрогенов надпочечников.

С помощью инъекций тестостерона можно восстановить сексуальное поведение после кастрации. Первое доказательство такого рода было получено ещё в начале 20-х годов ХХ столетия, когда за медицинской помощью обратился 38-летний ветеран Первой мировой войны, у которого яички отсутствовали в результате осколочного ранения. Его половая дееспособность была восстановлена с помощью повторных введений тестостерона, хотя, разумеется, это не избавило пациента от бесплодия (ввиду отсутствия органа, в котором образуются гаметы).

Уровень тестостерона в крови не определяет однако степень половой потенции: для неё необходим лишь определённый минимальный уровень гормона, а в какой мере он превышен у того или иного мужчины - особой роли не играет. Известен эксперимент, в котором были кастрированы самцы морских свинок, предварительно разделённые на три группы (сильных, средних и слабых) в соответствии со своим половым поведением. После кастрации все животные стали асексуальными и тогда им начали вводить тестостерон в больших дозах, одинаковых во всех трёх подопытных группах. Половая потенция восстановилась, причём её проявления у животных трёх наблюдаемых групп оказались такими же разными, как и до операции, т.е. их также можно было разделить на сильных, средних и слабых, хотя уровень тестостерона у всех был одинаково высоким. Следовательно, индивидуальные отличия полового поведения определяются какими-то другими факторами, данные о физиологических механизмах которых пока отсутствуют.

Сексуальное поведение самок у многих видов грызунов в значительной степени зависит от уровня эстрогена и прогестерона, который циклически меняется. Именно этим объясняется то обстоятельство, что самки многих видов млекопитающих сексуально активны только в определённые периоды эстрального цикла. Сексуальное поведение женщин не связано в такой же мере с менструальным циклом и, скорее всего, управляется иначе. Неожиданно малое влияние на него оказывает даже оперативное удаление яичников. Существует предположение, что половое поведение женщин зависит не столько от эстрогенов, сколько от андрогенов надпочечников. Эта гипотеза основана на экспериментальных доказательствах, а также на установленных фактах корреляции половой активности женщин с уровнем андрогенов, но не эстрадиола. Кроме того, у женщин, перенесших хирургическую операцию одновременного удаления яичников и матки (что обычно тяжело переносится не только физически, но и психологически) восстановить половую мотивацию удаётся с помощью инъекций тестостерона, но не эстрадиола.

 




Поделиться с друзьями:


Дата добавления: 2015-04-24; Просмотров: 653; Нарушение авторских прав?; Мы поможем в написании вашей работы!


Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет



studopedia.su - Студопедия (2013 - 2024) год. Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав! Последнее добавление




Генерация страницы за: 0.016 сек.