Присоски, 2 — присасывательные ямки, 3 — крючья, 4 — хоботки, вооружен­ные крючьями. 5 — влагалища, в которые втягиваются хоботки

Глаза, 2 — глотка, 3 — кишечник, 4 — копулятивный орг.ш, 5 — матка с яйцом, 6 — влагалище, 7 — жел-точник, 8 — яичник, 9 — семенник, 10 — прикрепитель­ный диск с крупными срединными и мелкими крае­выми крючьями, 11 — железы, 12 — зародыши 4 по­колений

Рот, 2 — глотка, 3 — половое от­верстие, 4 — влагалище, 5 — семя­провод, 6—матка, 7— желточный проток, S — желточники, 9 — кишеч­ник, 10 — присоски прикрепитель­ного диска, // — крючки прикрепи­тельного диска. 12 — яйцевод, 13 — яичник

Рис. 149. Паразиты жабр карповых

рыб. — А — Dactylogyrus uastator (no

Быховскому и Гусеву); Б — Gyrodactylus

elegans (по Фурману):

Рис. 150. Схема организации личинки (по Быховскому): / — пояса ресничек, 2 — глаза, 3 — железы, 4 — глотка, 5 — ки­шечник, 6 — церкомер

оплодотворенные яйца. Из яйца выходит ма­ленькая мерцательная личинка, еще не имею­щая на заднем конце характерных для взрос­лой формы шести присосок, но снабженная шестнадцатью мелкими крючьями. Личинка свободно плавает в воде, пока не прикрепит­ся к жабрам головастика; если хозяин не будет найден, то личинка погибает. После прикрепле­ния ресничный покров личинки сбрасывается, на заднем конце тела развиваются два круп­ных крючка и начинается формирование при­сосок. Личинки превращаются во взрослых червей и начинают откладывать яйца. Из этих яиц выходит второе поколение личинок, уже не успевающих завершить развитие на жабрах до метаморфоза хозяина, во время которого жабры атрофируются и зарастают. Личинки полистомы при этом не погибают, а по поверх­ности тела лягушки мигрируют в клоаку. От­сюда они забираются в мочевой пузырь, где только через три года (одновременно с лягуш­кой) достигают половой зрелости. В развитии Polystoma замечательна тесная связь явлений жизни паразита с отдельными периодами жиз­ни хозяина, а также то обстоятельство, что в те­чение своего жизненного цикла Polystoma от эктопаразитического обра­за жизни (на жабрах) переходит к эндопаразитизму.

Наконец, следует остановиться на особенностях размножения еще одного представителя моногеней — Gyrodactylus (см. рис. 149,£). Пред­ставители рода интересны тем, что являются живородящими. В матке животного партеногенетическим путем развивается единственный заро­дыш, в котором еще до его рождения формируется зародыш следующего «внучатого поколения»; в последнем, в свою очередь, закладывается еще более молодой зародыш четвертого поколения.

Как уже указывалось, моногеней гермафродиты. В связи с этим им свойственно не только перекрестное, но и самооплодотворение. Вместе с тем есть виды, у которых при наличии гермафродитного полового ап­парата выработались специальные приспособления, исключающие воз­можность самооплодотворения. Такими адаптациями обладает спайник парадоксальный (Diplozoon paradoxum; рис. 151), живущий на жабрах пресноводных карповых рыб. Паразит в молодости живет одиночно, но затем черви сходятся попарно и соединяются таким образом, что особая брюшная присосочка одной особи обхватывает спинной бугорок дру­гой, и обратно. В этих местах оба животных срастаются и в таком со­стоянии остаются на всю жизнь. Молодой Diplozoon только в том случае и развивается дальше, если встретится с другой особью. Соединяются они таким образом, что мужские половые протоки одного экземпляра открываются в женский проток другого, чем обеспечивается перекрест­ное оплодотворение (рис. 151). ——————————————————————————————————————————————^

Рис. 151. Спайник парадоксальный Diplozoon paiadoxum. A — внешний вид (по Стрел-кову); Б — строение половой системы (по Целлеру):

/ — рот, 2 — ротовые присоски, 3 — глотка, 4 — кишечник, 5 — желточники, 6 — комплекс половых Желез, 7 — прикрепительные клапаны, S — желточный проток, 9 — желточники, 10 — семяпровод, 11 — яичник, 12 — матка, /3 — влагалище, 14 — семенник, 15 — крючки прикрепительного аппарата, К — яйцевод, П — место соединения семяпровода левой особи с влагалищем правой, 18 — наружное

маточное отверстие

18

15

Патогенное значение моногеней. Моногенеи, паразитирующие на ры­бах, нередко становятся причиной их заболеваний и даже гибели, осо­бенно в условиях прудовых рыбных хозяйств. Наиболее важное прак­тическое значение имеют многие представители сем. Dactylogyridae, живущие на жабрах пресноводных рыб. Так, Dactylogyrus, например, нападает на молодь карпов в таком числе, что на одной рыбешке встре­чается до 500 этих мелких (1—3 мм) паразитов. Они питаются слизью, эпителием или (реже) кровью хозяина, вызывая иногда массовую ги­бель рыб. К числу опасных паразитов относятся и представители семей­ства Gyrodactylidae.

Гибель рыб в результате заражения моногенеями иногда происходит в природных условиях. Так, вид Nitzchia sturionis, паразитирующий на

Хозяин не размножается

Хозяин размножается

I I Половые гормоны хозяина стимули­руют созревание

Неполовозрелые полистомы

Личинка

Пол истома дос­тигает л олово-зрелости, когда хозяин попадает 6 о од у

Дичинка пере­ходит д моче -бой пузырь

jv^^s^iiK?4- ПрИкр'еТГ "^JtesasS ля юте я на -^ нппмп/и.нпр внутренние • ЗЖ/Р жМры fo/iee - поОеОение старших " растоо

Яйца выделя­ются. воду

Личинка при­крепляется к наружным кад­рам молодо- €*£?^&?g. •го голоВас- •••••••••"**•• тика

„ Жаберная форма " полистомы откладыоает яйца

Рис. 152. Ход жизненного цикла лягушачьей многоустки Polystoma integerrimum

(ВО

жабрах осетровых рыб Волги и случайно завезенный при акклиматиза­ции севрюги в Арал, перешел там на местных осетровых (шип) и вызвал среди них массовую гибель.

Классификация моногеней основывается на особенностях строения их прикрепи­тельного аппарата. В настоящее время Monogenoidea разбиваются но этому призна­ку на два подкласса, насчитывающие в общей сложности 9 отрядов.

ПОДКЛАСС I. НИЗШИЕ МОНОГЕНЕИ (POLYONCHOINEA)

К подклассу относятся моногеней, прикрепительный диск которых вооружен силь­но развитыми крючьями, несет присоски или же может целиком превращаться в одну мощную присоску. Личинки (см. рис. 150) с глазами, несут на прикрепительном дис­ке 14—16 мелких краевых крючочков. В основном—паразиты морских и пресновод­ных рыб. Это названные выше семейства Dactylogyridae, Gyrodactylidae и др. Пред­ставители семейства Polystomatidae паразитируют на амфибиях и рептилиях. Многие виды, например лягушачья многоустка (см. рис. 148), перешли к паразитированию во внутренних органах хозяина, т. е. стали эндопаразитами (с. 17S). Как правило, это крупные формы, характеризующиеся наличием разветвленного кишечника и множест­венных семенников (с. 177). Прикрепительный диск их обычно несет 6 мускулистых присосок.

ПОДКЛАСС II. ВЫСШИЕ МОНОГЕНЕИ (OLYGONCHOINEA)

Характерной чертой моногеней этого подкласса, паразитирующих только на ры­бах, является наличие специализированных органов прикрепления — клапанов, дей­ствующих по принципу капкана (см. рис. 151). С появлением клапанов крючья утра­чивают значение главных органов прикрепления и у взрослых червей могут иногда отсутствовать. У личинок обычно имеется 10 краевых крючочков. К этому подклассу относится рассмотренный выше Diplozoon paradoxum (см. рис. 151).

КЛАСС IV, ЛЕНТОЧНЫЕ ЧЕРВИ (CESTODA)

Ленточные черви — плоские черви, на которых паразитический об­раз жизни сказался значительно сильнее, чем на сосальщиках и моноге-неях. В половозрелом состоянии цестоды встречаются в кишечнике поз­воночных животных; молодые стадии цестод живут в полости тела и внутри различных органов как беспозвоночных, так и позвоночных. Чис­ло видов превышает 3000.

Строение и физиология взрослых ленточных червей. Тело обыкновен­но бывает сильно вытянутым в длину, лентовидным и в большинстве случаев поделено па значительное число члеников, или проглоттид (рис. 153). Редко тело бывает цельным, нерасчлененным. Передний конец образует небольшую головку, или сколекс, за которым следует нерасчлененная шейка, а за ней идут проглоттиды.

Головка несет органы прикрепления, построенные по типу присосок или по типу крючков (рис. 154). Присоски имеются всегда, тогда как крючья являются менее постоянным их дополнением. Присоски устрое­ны, в общем, так же, как у сосальщиков, и чаще всего имеются в числе четырех по краю переднего конца головки. Реже вместо типичных при­сосок головка снабжена двумя вытянутыми в продольном направлении щелевидными присасывательными ямками. Крючья помещаются или прямо на поверхности головки, или на особом переднем выпячивании ее — хоботке, образуя один или несколько венчиков. Хоботок втяжной. В редких случаях (Tetrarhynchus) имеется 4 хоботка, длинных, усажен­ных многочисленными крючками и способных глубоко вворачиваться в особые влагалища.

Проглоттиды имеют обычно четырехугольную форму, причем число их варьирует от 3 шт. до нескольких тысяч. Передние членики — самые

маленькие, по направлению же кзади размеры их постепенно возраста­ют. Во все время жизни червя происходит рост и увеличение числа чле­ников. Рост идет в области шейки: она удлиняется, и от заднего конца ее отшнуровываются все новые членики. Таким образом, самые молодые членики занимают переднюю часть тела; чем далее кзади расположен членик, тем он старее. Все тело называют цепочкой или стробилой (по­следнее за сходство с процессом стробиляции сцифистом сцифоидных медуз).

Величина взрослых ленточных червей колеблется между 1 мм и 10м. Окраска тела однообразная — белая или желтоватая, характерная для многих внутренностных паразитов.

Рис. 153. Общий вид стробилы бычьего солитера (по Холодковскому)

Цестоды обладают типичным кожно-мускульным мешком. Их покро­вы очень сходны с таковыми у трематод и моногеней и построены по тому же типу, что и погруженный эпителий турбеллярий. Тегумент це-стод слагается из безъядерного цитоплазматического слоя, при помощи тонких тяжей соединенного с погруженными участками цитоплазмы, не­сущими ядра. Отличительная особенность покровов цестод состоит в

том, что на поверхности наружного цитоплазматического слоя имеется бесчисленное множество волосковидных выростов (микротрихий), по-видимому, играющих роль в процессе питания (рис. 155). Рассмотреть их можно только с помощью электронного микроскопа. Их ультраструкту-

Рис. 154. Типы строения сколексов цестод (из разных авторов). А — Tetrarhynchus (Trypanorhyncha); Б — Hymenolepis (Cyclophyllidea); В — Diphyllobothrium (Pseudophyllidea); Г — Phyllobothrium (Tet-

raphyllidea):

ра принципиально отличается от таковой микроворсинок, характерных для спороцист трематод.

Непосредственно под базальной мембраной располагается наружный слой кольцевых и внутренний — продольных мускульных волокон. Час­то к этим двум слоям присоединяется еще третий более глубокий слой кольцевых мышечных волокон (рис. 156). Кроме того, имеется система спинно-брюшных мышечных пучков, пронизывающих паренхиму. В по­следней у большинства цестод разбросаны микроскопические округлые конкреции углекислой извести — так называемые известковые тельца. Их происхождение и функция до конца не выяснены, но имеется пред­положение, что известковые тельца возникают как экскреты и выполня­ют роль своеобразной буферной системы, предохраняющей ленточных червей от вредного влияния кислой среды (например, при миграции ли­чиночных стадий через желудок хозяина).

В паренхиме ленточных червей откладывается значительное коли­чество гликогена, в результате анаэробного расщепления которого це-стоды (подобно трематодам) получают энергию, необходимую для жиз­недеятельности.

Наиболее характерный признак ленточных червей заключается в полном отсутствии у них пищеварительной системы — факт, объясняю­щийся, вероятно, их образом жизни. Для цестод, обитающих в просвете кишечника другого животного (хозяина), нет необходимости самостоя­тельно захватывать и переваривать пищу. Последняя переводится в растворенное и доступное для усвоения состояние пищеварительными ферментами самого хозяина. Эту уже в значительной мере переваренную пищу паразиты воспринимают всей поверхностью тела. По-видимому,

особенности строения цитоплазматической пластинки тегумента, несу­щей микротрихии, способствуют осуществлению этого процесса. Важно отметить, что характер диеты хозяина, в особенности содержание в ней углеводов, влияет на состояние, интенсивность роста и развитие ленточ­ных червей.

Нервная система, как и вообще у паразитов, у цестод развита слабо. Органы чувств представлены разбросанными по поверхности тела чувст­вительными клетками, наибольшее количество их концентрируется на сколексе. Центральная нервная система состоит из парного мозгового узла, лежащего в головке и посылающего от себя назад несколько пар нервных стволов, соединенных поперечными перемычками (ортогон). Два ствола, расположенных по бокам тела, развиты сильнее остальных (рис. 157). От стволов отходят тонкие веточки, образующие под кожей довольно густое нервное сплетение.

Выделительная система — протоне-фридиального типа (рис. 157, 158). По бокам вдоль всего тела, непосредственно кнутри от нервных стволов идут два глав­ных выделительных канала. Они начина­ются на заднем конце тела, затем на-

Рис. 155. Схема строения покровов цес­тод по данным электронной микроскопии

(по Бегину):

/ — волосовидные выросты, 2 — наружный слой цитоплазмы с митохондриями (3) и раз­личными включениями, 4 — цитоплазматиче-ские тяжи, соединяющие наружный слой ци­топлазмы с погруженной частью тегумспта, 5— погруженные клеточные тела тегумента с ядрами (6), 7—продольные мышцы, 8 — коль­цевые мышцы, 9 — базальная мембрана (по­перечный срез)

Рис. 156. Поперечный раз­рез через членик бычьего со­литера Taeniarhynchus sagi-natus (по Стрелкову):

/ — кожно-мускульный мешок, 2— паренхима, 3 — слой внут­ренних кольцевых мышц, 4 — дорзовентральные мышцы, 5 — боковой сосуд выделительной системы, в — боковой продоль­ный нервный ствол, 7 — перере­занные части половой системы

правляются кпереди, достигают головки, заворачиваются назад и вновь доходят до заднего конца, заканчиваясь общим выделительным отвер­стием. Вследствие этого часто получается впечатление, что у цестод имеются 4 продольных канала, тогда как их всего 2, но петлеобразно изогнутых у переднего конца тела. При соединении на заднем конце тела оба канала нередко образуют небольшой общий сократимый моче­вой пузырь. У членистых цестод боковые каналы как в головке, так и у заднего края члеников соединяются при помо­щи поперечных перемычек; выделительная система получает вид лестницы. Когда послед­ний членик цепи отвалится (вследствие перио­дического отрывания задних кусков строби­лы), нового мочевого пузыря уже не образует­ся, и каждый боковой канал открывается те­перь наружу особым отверстием. Многочис­ленные веточки каналов пронизывают парен­химу и на концах своих замыкаются звездча­тыми клетками с мерцательным пламенем.

Половая система (рис. 159, 160) ленточ­ных червей гермафродитна и, в общем, напо­минает таковую сосальщиков. Лишь у некото­рых из нерасчлененных цестод (Caryophylla-eus) половой аппарат одиночен. У других, на­пример у ремнецов, имеется продольный ряд половых аппаратов, тогда как у членистых цестод в каждой проглоттиде развивается своя половая система.

Отдельные части полового аппарата у раз­ных ленточных червей довольно сильно варьи­руют, так что мы для конкретности возьмем

Рис. 157. Часть стробилы солитера с нервными стволами и выделитель­ными каналами (по Фур­ману):

Дата добавления: 2015-04-25