Церкомер процеркоида

Главный боковой нерв­ный ствол, 2 •— спинные нер­вные стволы, 3 — брюшные нервные стволы, 4 — нервнее кольцо, 5 — продольный бо­ковой канал выделительной системы, 6 — поперечная пе­ремычка между продольны­ми выделительными канала­ми

Рис. 158. Выделительная

система солитера (по Шим-

кевичу):

/ — сколекс, 2 — проглоттиды, 3 — продольные боковые каналы выделительной системы, 4 — по­перечные перемычки между про­дольными выделительными ка­налами, 5 — разветвления выде­лительных каналов (в двух по­следних члениках показаны мельчайшие ответвления, закан­чивающиеся звездчатыми клет­ками)

один частный случай, например бычьего, или невооруженного, солитера (Taeniarhynchus saginatus) (рис. 159).

В молодых передних члениках стробилы половые органы еще не раз­виты и начинаются приблизительно лишь с 200 членика. В следующих члениках с вполне развитой половой системой мужской отдел последней состоит из многочисленных семенников, разбросанных в паренхиме. Тонкие семявыносящие протоки семенников соединяются вместе и обра­зуют общий семяпровод. Последний направляется к одной из узких бо­ковых граней тела и там пронизывает собой совокупительный орган, имеющий вид мускулистой трубки, которая своим концом вдается в глу­бокую ямку на боковой грани тела — половую клоаку.

Женский отдел системы состоит из ветвистого яичника, проток кото­рого, яйцевод, впадает в оотип, как у трематод. В оотип же поступает и содержимое непарного желточника — сетевидной железы, прилегающей к задней стенке членика. Кроме того, от оотипа отходят два канала. Один, влагалище, тянется рядом с семяпроводом и открывается подле него в половую клоаку. Другой, более широкий, направляется от ооти­па вперед по срединной линии членика и заканчивается слепо, это — матка. Яйцеклетки поступают в оотип, куда проникают и спермин через влагалище. В оотипе яйца оплодотворяются, окружаются скорлупой и переводятся в матку, где проходят первую часть своего развития. У цеп-ней вследствие отсутствия выводного отверстия яйца остаются в матке долго и выходят наружу лишь при разрыве стенок членика. Яйца на­столько переполняют матку, что последняя сильно разрастается, дает от своего главного ствола много боковых ветвей в обе стороны и зани­мает значительную часть членика (см. рис. 162). К этому времени все остальные части половой системы заканчивают свою функцию и подвер-

Рис. 159. Строение половой системы бычьего солитера Taeniarhynchus saginatus (отр. Cyclophyllidea). A — схема строения женской половой системы; Б — яйцо с заклю­ченной внутри онкосферой (по Смиту); В — гермафродитный членик бычьего соли­тера (по Полянскому):

/ — семенники, 2 — семявыносящие протоки, 3 — семяпровод, А — совокупительный орган, 5 — половая клоака, 6 — влагалище, 7 — яичник, 8 — желточник, 9 — оотип, 10 — матка, // — про­дольный выделительный канал, 12— поперечная перемычка, соединяющая продольные выдели­тельные каналы. Матка слепо замкнута. Яйца лишены крышечки, развиваются в матке. Сво­бодного корацидия нет

гаются большей или меньшей атрофии. Членики, в которых осталась лишь сильно разветвленная и набитая яйцами матка, называют «зрелы­ми». Зрелые членики занимают задний конец цепочки и периодически отрываются целыми группами. Наиболее крупные из цестод образуют в течение своей долгой жизни поистине колоссальное количество яиц. Так, например, паразитирующий в кишечнике человека невооруженный це-пень (Taeniarhynchus saginatus) в среднем живет 18—20 лет и за год продуцирует до 600 млн. яиц, следовательно, за всю свою жизнь цепень производит около 11 млрд. яиц.

У других цестод может быть ряд разнообразных отступлений. Так, матка, слепо замкнутая у цепня, нередко (например, у Diphyllobothrium и др.) открывается наружу на одной из плоских сторон членика (рис. 160). У таких видов яйца по мере заполнения ими матки выходят из нее в кишечник животного-хозяина. Мужское отверстие и отверстие влагалища могут при этом смещаться на одну из плоских сторон члени­ка. Любопытным изменением является наблюдаемое у некоторых форм частичное или полное удвоение полового аппарата в каждом членике (например, у тыквенного цепня — Dipylidium caninum).

Размножение и развитие. Оплодотворение у ленточных червей проис­ходит как перекрестно, так и посред-

2 ю t9 g 1 ством самооплодотворения, причем

совокупительный орган одного чле-

Рис. 160. Строение полового аппарата широкого лентеца Diphyllobothrium la-tutn (отр. Pseudophyllidea). A — герма-фродитный членик (из Шульца и Гвозде­ва); 5 — схема строения женской поло­вой системы (по Смиту): / — совокупительный орган, 2— семяпровод, 3 — семенники, 4— яичник, 5 — оотип. б — желточники, 7— желточный проток, в—мат­ка, 9 — влагалище, 10 — отверстие матки. Сложные яйца (//), снабженные крышечкой, выходят в воду, где в них развивается сво­бодная личинка — корацидий (12)

Рис. 161. Стадии развития свиного солитера Taenia solium (по Пфуртшеллеру). А, Б — финны в свином мясе; В — вывернутая фин­на; Г — сколекс взрослого червя; Д — гер-мафродитный членик

ника вводится во влагалище другого или даже, изгибаясь, во влагалище того же самого членика.

Жизненный цикл цестод мы разберем сначала на частном случае свиного солитера — Taenia solium, паразитирующего в половозрелом со­стоянии в кишечнике человека (рис. 162). Яйца выходят наружу с ис­пражнениями или посредством разрыва стенок члеников, или вместе с члениками, группы которых периодически отрываются от стробилы. Для дальнейшего развития яйца, как у сосальщиков, должны попасть во вполне определенного промежуточного хозяина, которым для Т. solium служит свинья. Заражение свиней происходит вследствие их нечисто­плотности, так как они охотно роются в отбросах, нечистотах и т. п. У яиц, попавших в кишечник свиньи, скорлупа разрушается, и из яйца выходит личинка — онкосфера, или шестикрючный зародыш — малень­кий многоклеточный шарик, снабженный шестью хитиноидными крюч­ками. Крючочки эти не соответствуют тем крючкам, которые у многих цестод образуются на сколексе, и отбрасываются при дальнейшем раз­витии. При помощи крючков онкосфера вбуравливается в стенки же­лудка или кишки, попадает в лимфатические или кровеносные сосуды и

Рис. 162. Жизненный цикл свиного" соли­тера. А — окончательный хозяин (чело­век), в котором паразитирует половозре­лая стадия; Б — промежуточный хозяин (свинья), пожирающая яйца (по Ноблю, изменено):

/ — яйцо цепня с онкосферой внутри, 2 — фин­на, развивающаяся в мышцах свиньи, 3—по­ловозрелая стадия, 4 — отдельный зрелый чле­ник, выходящий из кишечника человека. За­ражение человека возможно при употребле­нии в пищу непрожаренной свинины

Рис. 163. Схема жизненного цикла широкого

лентеца:

1 — окончательный хозяин (человек), в котором паразитирует половозрелая стадия, 2 — выходя­щие из кишечника человека во внешнюю среду яйца лентеца, 3 — вылупление корацидия, 4 — сво­бодный корацидий, 5 — первый промежуточный хозяин (циклоп) с процеркоидом в полости тела, 6 — второй промежуточный хозяин (рыба) с пле-роцеркоидом в мускулатуре. Человек заражается, употребляя в пищу плохо проваренную рыбу с плероцеркоидами

током крови заносится в различные внутренние органы: чаще всего — в печень, мышцы, реже — в легкие, мозг и др. Здесь онкосфера застре­вает, останавливается и испытывает превращение в стадию финны (рис. 161, А, Б). Превращение начинается с быстрого роста онкосферы, которая достигает размера крупной горошины. Тело личинки становит­ся полым, представляя собой пузырь, наполненный жидкостью. Это и есть финна, или пузырчатая глиста. Стенки пузыря образуют в одной точке впячивание, на дне которого на внутренней поверхности появляют­ся в виде 4 ямок зачатки присосок, а между ними, на самом дне, венчик небольших крючков. Это впячивание — зачаток головки ленточной глис­ты, но только ввороченной внутрь пузыря финны. В теле свиньи даль­нейшее развитие финны не имеет места, но финна может несколько лет просуществовать в своем промежуточном хозяине, не погибая. Для до­стижения половозрелого состояния финна должна попасть в кишечник окончательного хозяина, т. е. человека. Попав вместе с недостаточно прожаренным или просоленным и т. п. мясом в кишечник человека, фин­ны Т. solium освобождаются из мяса под влиянием пищеварительных соков, а затем головка финны (главным образом под действием желчи) выворачивается наружу, причем крючья и присоски принимают свое нормальное положение. Сморщенный пузырь финны некоторое время висит на конце шейки сколекса в виде хвостового пузыря, а затем отпа­дает и разрушается. Головка с шейкой начинают усиленно расти и по­средством поперечных насечек отшнуровывать на заднем конце послед­ней все новые членики, образуя длинную цепь проглоттид.

Итак, цикл развития Т. solium (рис. 162) связан со сменой хозяев и со сложным превращением — онкосферы в финну, а финны в ленточную половозрелую стадию.

Рис. 164. Стадии развития широкого лентепа (по Скрябину, Шульцу, Розе-

ну). А — сложное яйцо; Б — корацидий; В — процеркоид в полости тела

зараженного циклопа; Г — процеркоид; Д — плероцеркоид:

У прочих цестод общий ход развития таков же, но отдельные детали, и притом довольно важные, могут варьировать. Так, например, у широ­кого лентеца (Diphyllobothrium latum) развитие идет не с одним, а с двумя промежуточными хозяевами (рис. 163). Яйца должны попасть в воду, где из них выходит одетый ресничками шестикрючный зародыш — корацидий (рис. 164, Б); последний плавает в воде и проглатывается рачком — циклопом, в кишечнике которого личинка сбрасывает реснич­ки. Затем она пробуравливает стенку кишки и попадает в полость тела циклопа, где превращается в особую очень мелкую (0,5 мм) червеооб-разную стадию — процеркоид (рис. 164, В, Г); задний конец его, не­сущий крючья онкосферы, перешнурован в виде маленького шарика. Этот участок тела считают гомологичным церкомеру, наличие которого очень характерно для личинок моногеней (с. 178). Для развития про-церкоида требуется около 3 недель. Зараженных циклопов поедают щуки, налимы, окуни, ерши и некоторые лососевые рыбы, у которых процеркоиды пробуравливают стенки желудка и забираются в полость тела, яичник, мышцы и другие органы. Там процеркоиды отбрасывают церкомер, растут и превращаются в плероцеркоидов. Это червячки 1 — 1,5 см длины с плотным телом, передний конец которого (будущая головка) снабжен двумя присасывательными щелями и вворочен внутрь плероцеркоида. Эта стадия соответствует стадии финны (рис. 164,Д). Развитие широкого лентеца завершается в кишечнике человека, собаки или кошки, которые служат для этого паразита окончательным хозяи­ном. В кишечнике хозяина головка (сколекс) плероцеркоида выворачи­вается и личинка целиком превращается в молодо­го ленточного червя, постепенно отшнуровывающе-го на своем заднем конце членики.

d f ИС.

^™_пс. СТрОс"

Помимо плероцеркоида и описанной выше фин­ны свиного солитера существуют и другие формы финн (рис. 165). Тип строения финны, свойственный свиному солитеру, называется цистицерком. Как уже указывалось, это небольшой полый пузырь с ввороченной в него одной головкой. Особый род финн, ценур, имеется в тех случаях, когда пузырь финны сильно разрастается и на стенках его вместо одного впячивания образуется множество их, т. е. в одном пузыре закладывается много головок, каждая из которых дает начало половозрелой ленточной особи. Наконец, особенно сильного раз­вития достигают финны — эхинококки. Пузырь эхи­нококка вырастает до огромных размеров и обра­зует внутри себя и на стенках много вторичных пузырей меньшей величины — выводковых капсул. На внутренних стенках капсул формируются, в свою очередь, многочисленные впячивания головок; таким образом, каждая выводковая капсула эхино­кокка отвечает как бы одному ценуру, а единствен-^ный шестикрючный зародыш дает начало несколь-

_{т т}

ния различных типов ^ким тысячам головок. Несмотря на внешние разли-

финн (по Скрябину и чия, все перечисленные формы финн являются раз-

Шульцу). А— цисти- новидностями одного общего основного типа.

иерк; £ — ценур; б — г}₀ характеру жизненного цикла, представляю-

; - стенк"^Н°пузыря фин- ^щего развитие, сопровождающееся метаморфозом,

ны, 2 -ввернутые голов- цестоды стоят ближе к моногенеям, чем к трема-

вок ^Зв~доч2рних^нип^еуз^гь?ря°х тодам. Последним, как известно, свойственно чере-

дование поколений типа гетерогонии. Однако у тех видов цестод, раз­витие которых связано с формированием ценура или эхинококка, жиз­ненный цикл вторично усложняется. В него привходит бесполое размно­жение пузырчатой стадии, дающей путем почкования множество дочер­них головок (сколексов). Имеет место чередование двух поколений — полового и бесполого, т. е. метагенез.

Значение умножения головок состоит (так же как и при размножении редий и спороцист сосальщиков) в увеличении численности потомства и соответственно в усилении возможности заражения окончательного хо­зяина.

Своеобразный членистый характер тела большинства взрослых лентецов породил несколько отличающихся друг от друга толкований их организации и природы их стро­билы. По теории колониальности, или полизоичности, цепочка ленточного червя пред­ставляет собой колонию индивидов, образовавшуюся путем бесполого размножения, а именно концевого почкования от одной первичной особи, т. е. сколекса. Каждый чле­ник представляет собой особь такой колонии. При этом цепочка сравнивается со стро-билой сцифомедуз (с. 132), а сколекс — с первичным полипом стробилы — сцифистомой. В пользу теории колониальности цестод свидетельствуют следующие факты: 1) воз­можность только что приведенного сравнения с примерами из других групп животных; 2) наличие в каждом членике вполне самостоятельного полового аппарата; 3) значи­тельная независимость от головки, достигаемая члениками некоторых ленточных чер­вей; так, группы набитых яйцами члеников Taeniarhynchus saginatus, оторвавшиеся от цепочки и выведенные наружу, могут ползать еще много часов. Еще большей само­стоятельности достигают членики некоторых цестод из кишечника акул (например, Echinobothrium, Trilocularia; рис. 166). Они поодиночке отрываются от стробилы еще незрелыми, долгое время живут в кишечнике хозяина, сильно вырастают за этот пери­од и развивают в себе половые продукты. У таких члеников формируется даже подо­бие прикрепительного аппарата, при помощи которого они удерживаются в организме хозяина.

Многие исследователи придерживаются теории монозо-ичности цестод, согласно которой стробила представляет собой одну особь, а членики — лишь участки этой особи. Действительно, в каждой проглоттиде самостоятелен только половой аппарат, тогда как все другие системы органов го­ворят об индивидуальности всей цепи в целом, а не отдель­ных члеников. Так, в нервной системе всего один мозговой ганглий, в выделительной — лишь один мочевой пузырь и т. д. Наконец, имеется несколько родов цестод, у которых сколекс неясно обособлен от остального тела, содержащего всего один половой аппарат. Такие ленточные черви напо­минают трематод. Сторонники теории монозоичности счита­ют подобные формы наиболее примитивными. Причины, вы­звавшие умножение числа половых аппаратов и расчленение тела цестод, приводятся различные. В первую очередь, ум­ножение числа половых аппаратов способствует произведе­нию большого числа яиц (см. закон большого числа яиц, с. 172). Тенденция к этому, быть может, сказывается и в удвоении половых аппаратов в каждом членике, о чем го­ворилось раньше.

Вероятно, что еще до расчленения тела цестод на прог-лоттиды в нем образовался продольный ряд половых аппа­ратов, как у некоторых современных ремнецов (Ligula). Уже позднее соответственно каждому половому аппарату обособился и участок тела в виде членика, все же отвеча­ющий, как видно из его происхождения, не целой особи, а ее части.

Патогенные представители цестод.Многие виды цестод, паразитирующие у человека и жи­вотных, вызывают тяжелые, иногда смертельные заболевания — цестодозы. Наибольшее число патогенных видов относится к отрядам Pseudo-phyllidea и Cyclophyllidea (см. ниже). К пер-

Рис. 166. Отделившийся от цепочки членик Trilo­cularia, самостоятельно живущий в кишечнике акулы и образовавший прикрепительный орган с крючьями

вому отряду принадлежит один из серьезных паразитов рыб, обыкно­венный ремнец (Ligula intestinalis; рис. 167). В рыбах ремнец встреча­ется в стадии крупных плероцеркоидов до 50—80 см длины, которые в виде клубка белых лент лежат в полости тела у леща, плотвы и других карповых рыб. Присутствие ремнецов ухудшает питание и сильно за-

В

Рис. 167. Ремнец Ligula intestinalis. A — плероцеркоид, извлечен­ный из полости тела рыбы; Б — раздувшаяся рыба, зараженная ремнецами; В — ремнецы, высунувшиеся наружу из разреза стен­ки тела рыбы (по Гоферу)

держивает рост рыбы, а при массовом заражении ремнецом рыба даже гибнет. Взрослая стадия Ligula, лишь немногим более крупная, чем его плероцеркоиды, живет в кишечнике водных птиц (чаек, цапель и др.), которые заражаются при поедании пораженной плероцеркоидами рыбы. Специального рассмотрения заслуживает лентец широкий (Diphyllo-bothrium latum; см. рис. 160,Л), частый паразит человека; живет в тон­ких кишках. Цепочки из 3—4 тыс. члеников могут достигать длины более 9 м; этот лентец встречается также в кишечнике собак и кошек. За го­ловкой и тонкой шейкой следуют проглоттиды, ширина которых больше длины. Середину и заднюю часть цепочки занимают зрелые членики, в центре последних просвечивает темно-бурое пятно — матка, заполнен­ная развивающимися яйцами. Половая система лентеца отличается тем, что все половые отверстия открываются наружу на плоской стороне члеников. Матка в виде тесно скрученного петлевидного канала занима­ет середину членика и при малом увеличении дает фигуру розетки. Вследствие наличия маточного отверстия яйца в большом количестве попадают в просвет кишки и выводятся с испражнениями.

Развитие широкого лентеца идет при участии двух промежуточных хозяев, роль которых выполняют веслоногие рачки (циклопы и диапто-мусы) и различные виды рыб (с. 190). Употребление в пищу свежепро­соленной икры, недостаточно проваренной, прожаренной или вяленой рыбы приводит к заражению плероцеркоидами, которые в тонких киш­ках прикрепляются к слизистой и через 3—4 недели дают половозрелую стадию.

Рис. 168. Представители лен­точных червей, паразитирую­щих у человека. А — эхинококк Echinococcus granulosus — по­ловозрелая стадия из кишечни­ка собаки; Б — пузырчатая ста­дия эхинококка в печени чело­века; В — человек, пораженный эхинококком (по Брауну); Г — зрелый членик бычьего солите­ра; Д— зрелый членик свиного солитера; Е — цикл развития карликового цепня Hymenolepis папа из кишечника человека:

Дата добавления: 2015-04-25