Ной- и члснистого ч6люстного щупикз. Это нзиболсс богзто расчленбнные консчности

Пищевод, 1 — средняя кишка, 3 — задняя кишка, 4—анус, 5 — мальпигиевы сосу­ды, в — слюнная железа, 7 — семенник, 8 — семенной пузырек, 9 — парный участок семяпровода, 10 — семяизвергательный канал, // — придаточные железы, 12 — яичник, 13 — непарный участок яйцевода, 14 — парный участок яйцевода, 15 — половое отвер­стие, 16 — половая ножка, 17 — семяприемник, 18 — придаточные железы. 19 — семя­провод, 20 — вскрытый половой мешок

зам личинок насекомых, отверстия которых помещаются на той же паре ротовых конечностей.

Средняя кишка служит местом переваривания и всасывания пищи. Задняя кишка короткая.

Представители подкласса Diplopoda растительноядны и питаются главным образом гниющими листьями, растительными остатками, дре­весной трухой и т. п. Губоногие — хищники, питающиеся насекомыми.

Выделительная система. На границе между средней и задней кишка­ми в кишечник впадают 1 или 2 пары (последнее у Chilopoda) длинных слепозамкнутых на свободном конце трубок — мальпигиевых сосудов (рис. 305,Л). В эпителии сосудов и их просвете скапливаются конкреции мочевой кислоты; последняя у многоножек, так же как и у насекомых (с. 352), представляет собой главный продукт выделения. Кроме маль­пигиевых сосудов выделительную роль играют и другие образования, прежде всего лимфатические железы в виде неправильных клеточных тяжей, расположенных либо вдоль мальпигиевых сосудов, либо вдоль брюшного кровеносного сосуда, или вдоль брюшной нервной цепочки. Они служат для захвата и накопления твердых продуктов выделения и фагоцитнруют впрыснутые в полость тела твердые частицы (например, порошка туши или кармина). Кроме того, участие в выделении прини-

мает жировое тело. Полость тела — миксоцель — многоножек во многих местах заполнена неправильными тяжами и скоплениями клеток, при­чем эти скопления ограничены тонкой собственной оболочкой. Совокуп­ность таких скоплений и называется жировым телом. В клетках его наблюдаются многочисленные капли жира, а также конкреции моче­вой кислоты. Жировое тело служит не только для накопления запасного питательного материала, но и для выделения (мочевая кислота).

Нервная система состоит из головного мозга, окологлоточных кон-нективов и брюшной нервной цепочки. Головной мозг имеет довольно сложное гистологическое строение, свидетельствующее, что голова мно­гоножек образована из сегментов, превышающих по числу количество пар головных придатков. В мозге помимо пары ганглиев, посылающих нервы к антеннам, имеются еще парные скопления нервных клеток, от­вечающие вставочному (интеркалярному) сегменту.

Брюшная цепочка состоит из расположенного в голове подглоточного ганглия, который инпервирует все ротовые конечности, и из длинного ряда туловищных ганглиев, хорошо обособленных и сидящих на общем парном продольном нервном стволе. Па каждый сегмент приходится обычно один парный ганглий. У Diplopoda такое устройство наблюдается лишь в четырех передних сегментах, прочие же содержат по два рас­положенных один за другим ганглия, чем доказывается сложный состав этих сегментов.

Органами осязания и обоняния служат антенны, усаженные чувстви­тельными волосками, чувствительными колбочками и т. п. Кроме того, по бокам головы, между основаниями антенн и глазами, лежат два темсшваровых органа чувств (по-видимому, хеморецепторы). Это или подковообразные ямки, на дне которых имеются валики из чувствитель­ных клеток, или же скопления чувствительных клеток, помещающиеся под покровами головы в глубине длинных узких каналов. Темешваровы органы иннервируются от головного мозга. Громадное большинство мно­гоножек снабжено глазами, их может быть 2, 4 или много. Глаза сидят по бокам головы и носят характер одиночных, просто устроенных глаз­ков. Только у мухоловок (Scutigera) на голове два больших скопления глазков, так тесно сближенных, что они соприкасаются друг с другом и напоминают сложные фасетированные глаза насекомых. Зрительные способности многоножек невелики. Многоножки предпочитают затенен­ные участки.

Органы дыхания представлены трахеями — тонкими воздухоносными трубочками эктодермального происхождения, возникающими как глу­бокие впячивания покровов. Стенки трахей выстланы продолжением на­ружной кутикулы, которое на всем протяжении трахейной трубки обра­зует спиральное утолщение, не дающее трахеям спадаться. Трахеи на­чинаются парными дыхальцами, или стигмами, лежащими на брюшной стороне сегментов туловища. Как исходная форма трахейной системы должна рассматриваться такая, у которой каждый туловищный сегмент несет пару стигм, а каждая стигма ведет в обособленный пучок тонких трахейных трубочек. Ближе всего к этой схеме стоит подкласс Diplopoda, у представителей которого почти все туловищные сегменты снабжены независимыми друг от друга парными пучками неразветвленных трахей. В связи с двойным характером туловищных сегментов последние несут не по 1, а по 2 пары дыхалец. У большинства видов подкласса Chilopoda стигмы расположены на туловище через сегмент, а у некоторых форм (например, Scutigera) животное имеет всего 7 пар стигм, но сама тра­хейная сеть развита у губоногих гораздо сложнее. Трахеи у некоторых из них сильно ветвятся, и между трахейными пучками соседних сегмен-

тов и одного и того же сегмента (правым и левым) устанавливаются со­общения в виде продольных и поперечных перемычек. Концевые веточки трахеи многоножек оплетают все внутренние органы. Смена воздуха в трахеях происходит вследствие изменения объема тела при сокращении и расслаблении мускулатуры.

Кровеносная система довольно хорошо развита, кроме сердца есть система периферических кровеносных сосудов. Сердце в виде нежной прозрачной трубки тянется над кишкой вдоль всего туловища и сзади замыкается слепо или же продолжается в два коротких сосуда, теряю­щихся в мускулатуре. Сердце соответственно сегментам поделено на ка­меры: каждая камера имеет две остии. У подкласса Diplopoda, где сег­менты двойные, остий по две пары на один сегмент. Сердце продолжает­ся в головную аорту, направляющуюся к мозгу. У губоногих кровенос­ная система сложно устроена: аорта отдает от себя на пути к мозгу артериальное кольцо, огибающее кишку и впадающее в брюшной про­дольный сосуд, лежащий над брюшной нервной цепочкой. От каждой камеры сердца отходят, кроме того, 2 боковые артерии. Сердце подве­шено к стенкам тела при помощи особых крыловидных мышц. Вес отхо­дящие от сердца сосуды более или менее богато ветвятся, но затем об­рываются, и гемолимфа попадает в лакуны миксоцеля, т. е. в промежут­ки между органами. Из лакун она поступает в околосердечный участок полости тела и оттуда вновь в сердце. Сердце гонит гемолимфу от задне­го конца к переднему, в брюшном сосуде она движется в противополож­ном направлении.

Половая система. Все многоножки раздельнополы. Половые железы лишь в редких случаях сохраняют (некоторые пауроподы) первоначаль­но парный характер и обычно сливаются в непарное образование раз­личного вида. Так, семенник, например, имеет вид массивного образо­вания с лопастями по краю или длинной тонкой трубки, или состоит из 11—12 пар маленьких долек, соединенных общим половым протоком. Яйцевод и семяпровод у кивсяков (см. рис. 305, Г, Д) в начальной час­ти представляют непарные протоки. Направляясь вперед, они раздваи­ваются и открываются наружу на брюшной стороне второго (не считая шейного) туловищного сегмента. На этом же сегменте расположено по­ловое отверстие у симфил и пауропод.

У представителей подкласса Chilopoda половой проток в начальной части непарный, может образовывать две ветви, которые затем обяза­тельно сливаются. Половое отверстие расположено на предпоследнем сегменте.туловища (см. рис. 305, Б, В).

С половой системой многоножек связан ряд дополнительных образо­ваний. Так, в семяпровод часто впадают длинные мешковидные семен­ные пузырьки. Женская половая система может быть снабжена семя­приемниками. Часто развиваются особые придаточные железы (см. рис. 305, Б, В).

Способы оплодотворения многоножек разнообразны. В более простом случае самец подвешивает на выделенную им паутину капельку семен­ной жидкости или настоящий сперматофор, которые позднее подбира­ются самкой. Иногда происходит копуляция, причем семенная жидкость в таком случае вносится в половое отверстие самки конечностями самца (чаще всего для этого служат специализированные конечности — гоно-подии).

Развитие. Яйца многоножек крупны и богаты желтком, соответствен­но с чем они испытывают частичное, поверхностное дробление. Постэм­бриональное развитие Myriapoda может протекать по двум несколько различным типам,

Первый тип, или настоящее прямое развитие, встречается у части представителей подкласса Chilopoda (Geophilus, Scolopendra): молодое животное вылупляется из яйца, обладая полным числом туловищных сегментов и конечностей, т. е. вполне походит на материнский организм. Второй тип, или развитие с анаморфозом, имеется у прочих губоногих и

Рис. 306. Шестиногая личинка кив-сяка lulus (Diplopoda) (no Ферхе[\): / — голова, 2 — тель'сон. 3 — зачатки ног, 4 — ноги, 5— антенна; I—V — сег­менты туловища

двупарноногих. В этом случае животное вылупляется с неполным числом туло­вищных члеников, восполняемых при ря­де линек. С каждой линькой к имеющим­ся сегментам прибавляются позади по­следнего сформированного сегмента чле­ники, следующие за ним по порядку. Образование их идет за счет зоны роста, которая лежит непосредственно впереди тельсона (т. е. там же, где и у личинок раков). Молодь анаморфных видов подкл. Chilopoda вылупляется с 12 парами ту­ловищных конечностей, молодь подкл. Diplopoda — всего с 3 передними парами ходных ножек, за которыми следует не­сколько безногих сегментов. Эта шести-ногая стадия (рис. 306) напоминает ли­чинок многих насекомых, когда они еще лишены зачатков крыльев.

Экология. Многоножки преимущественно ночные, избегающие днев­ного света животные, прячущиеся под корой, камнями и т. п. Кивсяки очень неповоротливы и медлительны, тогда как губоногие, наоборот, ловки и отличаются быстротой движений.

Многие многоножки обнаруживают заботу о потомстве. Они или от­кладывают яйца в особые гнездышки, приготовленные из земли или другого материала, или свертываются спирально вокруг отложенной кучки яиц и остаются в таком положении по нескольку недель, не при­нимая пищи, пока не вылупится молодь.

На севере разнообразие многоножек невелико. На юге — в Крыму, на Кавказе, в Средней Азии количество видов их увеличивается. Самые крупные сколопендры и кивсяки — до 28 см длиной и в палец толщи­ной— встречаются лишь под тропиками. Наиболее мелкие многоножки имеют всего 1—3 мм в длину. Все многоножки, кроме подкл. Chilopoda, совершенно безобидны. Укусы крупных губоногих, например Scolopend­ra, могут быть болезненными.

Классификация. Многоножки делятся на 4 подкласса (иногда им при­дают значение самостоятельных классов): симфилы (Symphyla), пауро-поды (Pauropoda), двупарноногие, или кивсяки (Diplopoda), и губоно­гие (Chilopoda).

ПОДКЛАСС I. СИМФИЛЫ (SYMPHYLA)

Около 150 видов. Мелкие животные с простыми усиками и тремя парами ротовых конечностей. Глаза отсутствуют. Стигмы в числе одной пары располагаются на голове. Конечности имеются не на всех сегментах.

Типичный представитель этой группы Scolopendrella irnmaculata — маленькая (8 мм) многоножка, встречающаяся в лесной полосе Средней и Южной Европы (см. рис. 301, А).

ПОДКЛАСС II. ПАУРОПОДЫ (PAUROPODA)

Около 350 видов. Мелкие формы с антеннами, трехраздельными на конце, и двумя парами ротовых конечностей: мандибул и слившихся в непарную пластинку (гнатохи-лярий) первой парой челюстей. За головой следует безногий «шейный сегмент», соот­ветствующий сегменту третьей пары ротовых конечностей; 10 туловищных сегментов, последний туловищный сегмент безногий. Представитель: Pauropus silvaticus (см. рис. 301, Д) длиной 1 мм. Широко распространены в Европе.

ПОДКЛАСС III. ДВУПАРНОНОГИЕ, ИЛИ КИВСЯКИ (DIPLOPODA)

Около 8000 видов. Тело часто цилиндрическое, усики простые короткие. Ротовых ко­нечностей две пары: мандибулы и гнатохилярий. «Шейный сегмент» лишен конечностей: следующие за ним три первых туловищных сегмента несут по одной паре ножек. Все прочие, за исключением 1—3 последних безногих сегментов, обладают двумя парами конечностей. Представители: Schizophyllum sabulosum (см. рис. 304), распространен по всей Европе; Polydesmus (см. рис. 301, Г) и др.

ПОДКЛАСС IV. ГУБОНОГИЕ (CHILOPODA)

Около 2800 видов. Тело плоское, усики простые, большей частью длинные. Ротовых конечностей три пары: мандибулы и две пары челюстей. Первая пара туловищных ко­нечностей превращена в ядовитые ногочелюсти. Туловищные сегменты несут но одной паре ножек.

Обычным представителем губоногих служит костянка (Lithobius forficatus; см. рис. 301, В) — многоножка, встречающаяся всюду — под корой, под камнями; длина 2—2,5 см; состоит из 19 сегментов (не считая головных). Другая, гораздо длиннее, желтого цвета многоножка Geophilus нередко попадается песной, особенно на огородах и т. п., нападает не только на насекомых, но и на небольших дождевых червей. У нас на юге встречается довольно крупная Scolopendra marsitcins (до 12 см), укусы которой очень болезненны для человека.

В ископаемом состоянии известны преимущественно представители подкл. Diplo-poda; например Archidesmus из силурийских, Euphoberia из каменноугольных отложе­ний и др. Древнейшие губоногие из сем. Euscolopendridac обнаружены в всрхнекамен-ноугольных слоях.

КЛАСС II. НАСЕКОМЫЕ (INSECTA)

Класс насекомых включает всех трахейнодышащих членистоногих, обладающих тремя парами ног. Тело их отчетливо подразделяется на голову, грудь и брюшко. Большинству представителей класса присуща способность к полету — единственная в этом смысле группа среди всех беспозвоночных.

Класс насекомых богаче всех прочих классов по числу представите­лей. На долю Insccta приходится около 70% общего числа известных ви­дов животных. По разным источникам число изученных видов насекомых колеблется от 600000 до 1 500000. Тем не менее и до сих пор в научной литературе ежегодно описываются новые формы. Если принять во вни­мание, что многие виды насекомых встречаются в громадном количестве особей, то становится понятным, какую огромную роль насекомые игра­ют в наземных биоценозах. Естественно, что и практическое значение насекомых чрезвычайно велико.

Строение и физиология. Тело взрослых Insecta разделено на голову, грудь и брюшко (рис. 307). Сегменты головы слиты в общую массу, тог­да как членики груди и брюшка бывают более или менее хорошо раз­личимы. Голова состоит из акрона и 4 сегментов, грудь всегда из 3, брюшко же в своем наиболее полном составе содержит 11 сегментов и тельсон. Голова и грудь несут конечности, брюшко иногда сохраняет лишь их рудименты.

Голова одета общей хитиновой капсулой, резкий пережим, или шей­ка, отделяет ее от груди, с которой она большей частью соединена под-

Рис. 307. Расчленение жука-оленя Lucanus cervus (из Гилярова):

/ — нижняя губа, 2 — нижняя челюсть. 3 — мандибула. 4 — верхняя губа, 5 — голова, 6 — сяжки, 7 — передпегрудь, 8 — первая пара грудных конечностей, 9 — передняя пара крыльев — надкрылья, 10 — среднегрудь, // — вторая пара грудных конечностей, 12 — заднегрудь, 13 — задние крылья, 14 — третья пара грудных конечностей, 15 —

брюшко

Рис. 308. Голова насекомого спереди (Л) и сбоку (Б) (из Кенигсмена): / — головная капсула, 2 — простые глазки, 3 — фасетированный глаз, 4 — антенна (сяжки), 5 — мандибула, 6 — верхняя губа, 7 — место прикрепления сяжка, S —: нижняя губа, * — нижняя челюсть

вижно. На нижней поверхности головы или на ее переднем конце поме­щается рот. По бокам головы расположены два больших сложных глаза, между которыми могут находиться несколько мелких одиночных глаз­ков (рис. 308).

Голова несет 4 пары придатков. От верхней стороны ее отходит пара антенн — придатков акрона. Они гомологичны таковым многоножек, но более разнообразны по форме. Их также часто называют «усиками», или «сяжками». Сяжки всегда со­стоят из одного ряда члеников. Раз­личают щетинковидпыс сяжки, ни­тевидные, пильчатые, гребенчатые, перистые, коленчатые и др. (рис. 309). Усики снабжены многочислен­ными рецепторами, воспринимаю­щими различные типы раздраже­ний. Главным образом это органы осязания и обоняния.

Рис. 309. Сяжки насекомых (из Кс-нигсмена): / — щетинковидный, 2 — нитевидный, 3 — пильчатый, 4 — гребенчатый, 5 — перистый, 6 — коленчатый

Интеркалярный сегмент (I сег­мент тела) не только не обладает никакими придатками, но и подвер­гается почти полной редукции. Про­чие три пары придатков — конеч­ности II, III и IV сегментов, вошед­ших в состав головы. Конечности располагаются вокруг ротового от­верстия и в совокупности с рядом других образований, имеющих не­зависимое от конечностей происхож­дение, формируют довольно сложно устроенные у насекомых ротовые аппараты; последние представляют единое функциональное целое.

В соответствии с крайним разнообразием способов питания ротовые аппараты многих групп насекомых отличаются по строению. Однако изучение морфологии и принципов действия этих образований показыва­ет, что многообразные ротовые части Insecta — результат изменений од­ного общего основного типа. Последний, в свою очередь, возник путем специализации обычных конечностей членистоногих. Захват, удержание и измельчение пищи становятся их главной задачей.

Решая вопрос об исходном у насекомых типе ротовых аппаратов, естественно исходить как из строения, так и из функциональных особен­ностей последних. Общность плана строения ротовых конечностей и ход-ной ноги, легкость установления гомологии между их отдельными частя­ми— показатели примитивности ротового аппарата в целом. О многом может сказать и характер пищи.

По-видимому, первичным для насекомых было питание более или менее твердым органическим детритом растительного или животного происхождения, что определило появление хищничества или настоящей растительноядности. Но во всех этих случаях животному необходимо захватывать и разгрызать пищевой объект. Поглощение жидкой пищи (кровь животных, соки и нектар растений, жидкие разлагающиеся орга­нические вещества и т. п.) обусловило появление принципиально иных приспособлений.

Этим условиям полностью отвечают встречающиеся у прямокрылых, тараканов, жуков и т. п. ротовые аппараты грызущего типа. Их первич­ный характер доказывается наиболее богатой расчлененностью отдельных конечностей, сходством с ротовыми органами многоножек и тем, что они встречаются у личинок многих отрядов насекомых (например, чешуе­крылых), у которых во взрослом состоянии ротовые аппараты других типов.

Рис. 310. Ротовой аппарат гры­зущего типа черного таракана (по Гертвигу): I — верхняя губа, 2— верхняя че­люсть—мандибула,.3—нижнече­люстной щупик, 4 — наружная ло­пасть нижней челюсти, 5 — внутрен­няя лопасть нижней челюсти, 6 — нижняя челюсть, состоящая из стволика и основного членика, 7 — нижняя губа, состоящая из подбо­родка и подподбородка, 8 — внут­ренняя лопасть нижней губы, 9 —•

В состав ротового аппарата грызущего типа (рис. 310) входят следующие образо­вания. Спереди рот прикрыт «верхней гу­бой», представляющей складку покровов го­ловы и образующей переднюю стенку рото­вой полости. Верхняя губа закладывается независимо от конечностей и не гомологич­на им. За ней следует пара верхних челюс­тей— жвал, или мандибул. Это две толстые нерасчлененные пластинки, зазубренные по внутреннему краю и играющие наиболее важную роль в размельчении пищи. Ман­дибулы являются конечностями II сегмента головы. Конечности III и IV сегментов — максиллы, или нижние челюсти. Они члени-_{сты н этим} напоминают О происхождении ОТ ходных ног. Первая пара нижних челюстей

г г

раСПОЛОЖеНЗ ПО бОКЗМ рТЗ, ПрИЧбМ КЭЖДЗЯ _{челюсть СОС}ТОИТ ИЗ ДВуЧЛбНИКОВОГО ОСНОВа-

ния и сидящих на его вершине трех придат­ков: двух лопастей, внутренней и наруж-

насекомых, вследствие чего как раз на строении первой пары максилл базируются попытки провести гомологию между конеч­ностями Insecta и основным двуветвистым типом конечностей другой ветви членистоногих, а именно ракообразных.

Вторая пара нижних челюстей насекомых сливается (как у много­ножек Chilopoda, см. рис. 302) и образует непарную пластинку — ниж­нюю губу. Соответственно происхождению нижняя губа состоит из ос­новной пластинки и сидящих на ней трех пар придатков. Последние представляют собой две пары нерасчлененных лопастей и пару нижне­губных щупиков. К ротовому аппарату относится также хитиновое вы­пячивание дна ротовой полости — гипофаринкс, или язык.

Наименьшее сравнительно с описанным основным типом изменение обнаруживают лакающие ротовые органы (рис. 311) многих перепонча­токрылых (пчелы, шмели). Верхняя губа и жвалы приблизительно тако­го же строения, как и в грызущем ротовом аппарате. Напротив, обе пары нижних челюстей заметно изменяются по сравнению с исходным типом: сохраняя полный набор частей, входящих в их состав, они сильно вытя­гиваются в длину и в сложенном «рабочем» состоянии образуют доволь­но широкий хоботок. Подобная двойственность в строении ротового ап­парата пчел и шмелей объясняется особенностями их питания. Манди­булы служат для сбора и размалывания твердой цветочной пыльцы, а хоботок, образуемый максиллами, — для всасывания нектара.

Переход многих насекомых к питанию только жидкой пищей привел к возникновению более специализированных ротовых аппаратов,

приспособленных для сосания, основу которых составляет хоро­шо герметизированная трубка. Последняя в разных отрядах насекомых имеет различное происхождение и строение в зависимости от особен­ностей источника и характера пищи.

У комаров (отр. Diptera), например, совокупность всех ротовых час­тей образует колющий хоботок (рис. 312), состоящий из желобовидного футляра, в котором заложены колющие щетинки. Желоб образован очень сильно вытянутой нижней губой, щупики которой почти полностью атрофируются. Сверху желоб прикрыт тоже вытянутой верхней губой, края которой смыкаются, образуя узкую трубку, служащую для всасы­вания крови. Жвалы, две пары нижних челюстей и гипофаринкс преобра­зованы в тонкие колющие стилеты, легко проникающие через покровы позвоночных животных.

Ю 11

Сосущие ротовые органы (рис. 313) встречаются у чешуекрылых и устроены в виде сосательного хоботка. Ротовой аппарат характеризует­ся необычайным развитием первой пары нижних челюстей и редукцией всех остальных частей. Верхняя губа едва различима, жвал нет. Нижняя губа образует небольшую нерасчле­ненную треугольную пластинку, снабженную трехчлениковыми щу­пиками. Нижняя челюсть каждой

Рис. 311. Лакающие рото­вые органы шмеля Bombus (по Богданову-Катькову):

Дата добавления: 2015-04-25