Аорта, 2 — сердце. 3 — остии, 4 — крыловидные мы­шцы. Кутикулярная дисковидная шапочка-пластинка, 2 — поры

Кутикулярная дисковидная шапочка-пластинка, 2 — поры. 3 — кутикулярная трубочка, фик­сирующая жгутик, 4 — видоизмененный жгутик, 5 — периферический отросток чувствительной клетки, 6 — чувствительная клетка, 7 — центральный отросток чувствительной клетки, 8—ку­тикула

Кутикула голени, 2 — слуховая щель, 3 — шапочковая клетка, 4 — сколпофор, 5—ба­рабанная перепонка, в — трахеи, 7— барабан­ная полость, 8 — полость ноги, 9 — сколопоид-ное тельце

Рис. 334. Тимпанальный орган кузнечика, вскрытый с передней стороны (по Шва­бе):

1 — первая группа сколпофоров (подколенный орган), 2 — вторая группа сколпофоров (про­межуточный орган). 3 — третья группа сколпо­форов (слуховой гребень), 4 — трахейные стволы, 5 — барабанные полости, 5 — чувстви­тельные клетки сколпофоров, 7 — сколопоид-ное тельце, * — тимпанальный нерв, 9 — кути­кула, 10 — подколенный нерв

кул в 1 см³ воздуха) такого вещества, чтобы вызвать возбуждение у самцов шелкопряда.

Вкусовые сенсиллы располагаются у насекомых на ротовых конеч­ностях и дистальных члениках лапок. Их кутикулярные элементы пред­ставлены волосками или конусовидными придатками и также пронизаны порами. В состав каждой сенсиллы (рис. 336) входит несколько рецеп-

Рис. 335. Схема строения обонятельной сенсиллы насекомых. А — строение обоня­тельной сенсиллы (по В. Иванову); Б — различные типы обонятельных сенсилл (по

Эрнсту):

торных клеток, каждая из которых реагирует на определенный вкусо­вой раздражитель: одна клетка реагирует на соли, другая на сахаристые вещества, третья на чистую воду. Одна из чувствительных клеток вку­совой сенсиллы является механорецепторной. Таким образом, у насеко­мых, так же как и у позвоночных, вкусовое ощущение сопровождается осязательным.

Наиболее сложными из органов чувств у насекомых являются органы зрения. Последние представлены образованиями нескольких типов, из которых важнейшие — сложные фасетированные глаза примерно такого же строения, как и сложные глаза ракообразных.

Глаза состоят из отдельных омматидиев (рис. 337), количество кото­рых определяется главным образом биологическими особенностями на- \ секомых. Активные хищники и хорошие летуны, стрекозы обладают! глазами, насчитывающими до 28 000 фасеток в каждом. В то же время \ муравьи (отр. Перепончатокрылые), особенно рабочие особи видов, оби­тающих под землей, имеют глаза, состоящие из 8—9 омматидиев.

Каждый омматидий представляет совершенную фотооптическую сен­силлу (рис. 338, А, Б). В его состав входят оптический аппарат, вклю­чающий роговицу, — прозрачный участок кутикулы над омматидием и так называемый хрустальный конус. В совокупности они выполняют роль линзы. Воспринимающий аппарат омматидия представлен несколь-

Рис. 336. Схема строения вкусовой сен­силлы насекомых (по В. Иванову):

1 — пора, 2 — кутикулярный конус, 3 — кутику-лярная трубочка, фиксирующая жгутик, 4 — видоизмененный жгутик, 5—периферический отросток чувствительной клетки, 6 — чувстви­тельная клетка, 7 — центральный отросток чувствительной клетки, 8 — кутикула

Рис. 338. Схема строения омма-тидиев дневных насекомых (А) и ночных и сумеречных насеко­мых (Б) (из Мазохина-Порш-някова):

/ — прозрачный участок роговицы — хрусталик, 2 — хрустальный конус, 3 — пигментные клетки, 4 — рабдом. 5 — чувствительные клетки, 6 — ба-зальная мембрана, 7 — центральные отростки чувствительных клеток

Рис. 337. Схема строения

сложного глаза насекомого.

Участок глаза вырезан (по

Гессе):

/ — роговица — прозрачная ку­тикула.? — xpvc-тяльный конус. 3 — пигмент между омматиди-ями

кими (4—12) рецепторными клетками; специализация их зашла очень да­леко, о чем говорит полная утрата ими жгутиковых структур. Собственно чувствительные части клеток — рабдомеры — представляют скопления плотно упакованных микроворсинок, располагаются в центре омматидия и тесно прилегают друг к другу. В совокупности они образуют светочув­ствительный элемент глаза — рабдом.

По краям омматидия залегают экранирующие пигментные клетки; последние довольно существенно отличаются у дневных и ночных насеко­мых. В первом случае пигмент в клетке неподвижен и постоянно разде­ляет соседние омматидии, не пропуская световые лучи из одного глазка в другой. Во втором случае пигмент способен перемещаться в клетках и скапливаться только в их верхней части. При этом лучи света попадают на чувствительные клетки не одного, а нескольких соседних омматидиев, что заметно (почти на два порядка) повышает общую чувствительность глаза. Естественно, что подобного рода адаптация возникла у сумереч­ных и ночных насекомых. От чувствительных клеток омматидия отходят нервные окончания, образующие зрительный нерв.

Кроме сложных глаз многие насекомые имеют еще и простые глазки (рис. 339), строение которых не соответствует строению одного оммати­дия. Светопреломляющий аппарат линзообразной формы, сразу же под ним расположен слой чувствительных клеток. Весь глазок одет чехлом из пигментных клеток. Оптические свойства простых глазков таковы, что воспринимать изображения предметов они не могут.

Личинки насекомых в большинстве случаев обладают только просты­ми глазками, отличающимися, однако, по строению от простых глазков взрослых стадий. Никакой преемственности между глазками взрослых особей и личинок не существует. Во время метаморфоза (с. 373) гла­за личинок полностью резорбируются.

Зрительные способности насекомых совершенны. Однако структур­ные особенности сложного глаза предопределяют особый физиологичес­кий механизм зрения. Животные, имеющие сложные глаза, обладают «мозаичным» зрением. Малые размеры омматидиев и их обособленность друг от друга приводят к тому, что каждая группа чувствительных кле­ток воспринимает лишь небольшой и сравнительно узкий пучок лучей. Лучи, падающие под значительным углом, поглощаются экранирующи­ми пигментными клетками и не достигают светочувствительных элемен­тов омматидиев. Таким образом, схематично каждый омматидии полу­чает изображение только одной небольшой точки объекта, находящегося в поле зрения всего глаза. Вследствие этого изображение складывается из стольких световых точек, отвечающих различным частям объекта, на сколько фасеток падают перпендикулярно лучи от объекта. Общая кар­тина комбинируется как бы из множества мелких частичных изображе­ний путем приложения их одного к другому.

Восприятие.цвета насекомыми также отличается известным своеоб­разием. Представители высших групп Insecta имеют цветовое зрение, ос­нованное на восприятии трех основных цветов, смешение которых и дает все красочное многообразие окружающего нас мира. Однако у насеко­мых по сравнению с человеком наблюдается сильный сдвиг в коротко­волновую часть спектра: они воспринимают зелено-желтые, синие и ультрафиолетовые лучи. Последние для нас невидимы. Следовательно, цветовое восприятие мира насекомыми резко отличается от нашего.

Функции простых глазков взрослых насекомых требуют еще серьез­ного изучения. По-видимому, они в какой-то мере «дополняют» сложные глаза, влияя на активность поведения насекомых в разных условиях ос-

вещенности. Кроме того, было показано, что простые глазки наряду со сложными глазами способны воспринимать поляризованный свет.

Помимо перечисленных органов чувств насекомые обладают еще ря­дом рецепторных аппаратов. Таковы сенсиллы, воспринимающие тем­пературу окружающей среды, ее влажность. Водные насекомые способ­ны регистрировать изменения давления и т. п.

Органы дыхания. Для дыхания служит сложно развитая система трахей (рис. 340). По бокам тела находится до 10 пар, иногда меньше, дыхалец, или стигм: они лежат на средне- и заднегруди и на 8 члениках брюшка.

Стигмы часто снабжены особыми замыкательными аппаратами и ве­дут каждая в короткий поперечный канал, а все поперечные каналы сое­динены между собой парой (или больше) главных продольных тра­хейных стволов. От стволов берут начало более тонкие трахеи, ветвя­щиеся многократно и опутывающие своими разветвлениями все органы. Заканчивается каждая трахея кон­цевой клеткой с радиально расхо­дящимися отростками, пронизанны­ми конечными канальцами трахеи (рис. 341). Концевые веточки этой клетки (трахеолы) проникают даже внутрь отдельных клеток тела. Иногда трахеи образуют местные расширения, или воздушные мешки, которые служат у наземных насеко­мых для улучшения вентиляции воз­духа в трахейной системе, а у вод-

Рис. 339. Схема строения простого глазкя

(по Веберу):

/ — прозрачный участок роговицы — хруста­лик, 2 — пигментные клетки, 3 — чувствитель­ные клетки, 4 — центральные отростки чувст­вительных клеток

Рис. 340. Трахейная система черного та­ракана со спинной стороны (по Майаль и Денни):

1 — трахейные стволы. 2 — стигмы. 3 — зоб, 4 — пилорические придатки. 5 — средняя киш­ка. 6 — задняя кишка

o> 4»

Рис. 341. Строение трахей насекомых. А — участок трахеи с разветвлениями; Б — стенка трахеи при большом увеличении;

В — концевая клетка трахеи (по Веберу и Гольмгрену):

/ — эпителий трахеи, 2 — хитиновая выстилка трахеи, 3 —спиральная нить — утолщение хитиновой выстилки трахеи, 4 — трахея, 5 — тра-

хеолы (тончайшие ответвления без хитиновой выстилки)

ных, вероятно, в качестве резервуаров, увеличивающих запас воздуха в теле животного. Трахеи возникают у зародыша насекомых в виде глубо­ких впячиваний эктодермы; как и остальные эктодермальные образова­ния, они выстланы кутикулой (рис. 341,5). В поверхностном слое по­следней образуется спиральное утолщение, придающее трахее эластич­ность и препятствующее спадению стенок.

В простейших случаях поступление кислорода в трахейную систему и удаление из нее углекислого газа происходит путем диффузии через постоянно открытые стигмы. Это наблюдается, однако, только у мало­активных насекомых, обитающих в условиях повышенной влажности.

Активизация поведения и переход к обитанию в засушливых биото­пах значительно усложняют механизм дыхания. Возрастающая потреб­ность организма в кислороде обеспечивается появлением специальных дыхательных движений, состоящих из расслабления и сжимания брюш­ка. При этом происходит вентилирование трахейных мешков и основных трахейных стволов. Образование замыкательных аппаратов на стигмах снижает потери воды в процессе дыхания. Так как скорость диффузии паров воды ниже, чем кислорода, то при кратковременном открывании стигм кислород успевает проникнуть в трахейную систему, а потери во­ды оказываются минимальными. У многих живущих в воде личинок на­секомых (например, стрекоз, поденок и др.) трахейная система является замкнутой, т. е. стигмы отсутствуют, тогда как сама трахейная сеть на­лицо. У таких форм кислород диффундирует из воды через трахейные жабры, пластинчатые или кустистые, тонкостенные выросты тела, про­низанные богатой сетью трахей (рис. 342). Чаще всего трахейные жабры сидят по бокам части члеников брюшка (личинки поденок). Кислород поступает через тонкие покровы жабр, попадает в трахеи и затем разносится по телу. Во время превращения жабродышащих личинок во взрос­лое насекомое, живущее на суше, жабры исче­зают, а стигмы открываются и трахейная систе­ма из замкнутой переходит в открытую.

Рис. 342. Листо­ видные трахейные жабры личинки по­ денки (трахеи за­ чернены) (из Шванвича)

Рис. 343. Строение серд­ца жука-плавунца Dyti-scus marginalis (из Куз­нецова):

Важная физиологическая особенность дыхательной системы насеко­мых состоит в следующем. Обыкновенно кислород воспринимается жи­вотным в определенных участках его тела и оттуда разносится кровью по всему организму. У насекомых же воздухоносные трубочки пронизы­вают все тело и доставляют кислород прямо к местам его потребления, т. е. к тканям и клеткам, как бы заменяя собой кровеносные сосуды.

Кровеносная система в связи с отмеченной особенностью дыхатель­ной системы развита у насекомых сравнительно слабо. В брюшке над кишечником залегает длинное трубковидное сердце (рис. 343). Задний конец его слепо замкнут, а полость поделена перегородками, несущими клапанные отверстия, на несколько камер (чаще 8). В стенках сердца залегают мышечные волокна, обеспечивающие его сокращение. Каждая камера снабжена парой боковых остий. На переднем конце сердце про­должается в мускулистую головную аорту, которая, достигнув мозга,

заканчивается отверстием, так что гемо-лимфа из нее поступает прямо в полость тела.

Рис. 344. Кровообращение у на­секомых. А — схема располо­жения сердца и диафрагм в те­ле насекомого (из Шванвича); Б -г- схема кровообращения у личинки стрекозы (по Кольбе):- / — сердце, 2 — верхняя диафрагма, 3— кишка, 4— нижняя диафрагма, 5 — брюшная нервная цепочка, 6 — жировое тело, 7 — перикардиальные клетки, 8— мышцы, лежащие под сердцем, 9 — аорта. Стрелки пока­зывают направление тока гемо-лифмы

Сердце окружено участком полости тела, или перикардиальным синусом, ко­торый отделен от остальной полости очень тонкой и во многих местах проды­рявленной перегородкой — верхней диаф­рагмой. С ней соединяется система пар­ных крыловидных мышц, расположенных под сердцем. У многих насекомых часто имеется аналогичная перегородка и в нижней части тела под кишечником (рис. 344,Л). Совместная работа сердца и диа­фрагм обеспечивает циркуляцию гемо-лимфы по телу насекомого (рис. 344,5). Крыловидные мышцы, сокращаясь, опу­скают верхнюю диафрагму вниз и соот­ветственно увеличивают объем перикар-диального синуса. Гемолимфа устремля­ется в его полость, а оттуда через остии в сердце. Волнообразное сокращение, про­бегающее от заднего конца сердца к пе­реднему, гонит гемолимфу в голову жи­вотного, где она и изливается в полость те­ла через отверстие аорты. Работа нижней диафрагмы создает ток гемолимфы к заднему концу тела. Число пульсаций сердца крайне варьирует не только у многих видов, но даже у одного и того же насекомого при разных его физиоло­гических состояниях. Так, у бражника — Sphinx ligustri в покоящемся состоянии сердце сокращается 60—70, а во время полета— 140—150 раз в минуту.

Гемолимфа насекомых представляет бесцветную или желтоватую жидкость. В редких случаях, как, например, у личи­нок комаров Tendipes, растворенный ге­моглобин придает ей ярко-красный цвет. Гемолимфа содержит фагоциты, а также

Рис. 345. Пяденица-обдирало Erannis defoliaria (1 — самец, 2 — самка, 3 — гусе­ница). Оранжевый обдирало Erannis aurantiaria (4 — самец, 5 — самка). Зимняя пяденица Operophtera brumata (6 — гусеница, 7 — самец, 8 — самка) (из Брема)

Рис. 346. Строение половой системы насекомых. А — женский половой аппарат

тутового шелкопряда Bombyx mori (по Жирару); Б — мужской половой аппарат

черного таракана Blatta orientalis (из Майаль и Денни):

/ — яичники, состоящие каждый из четырех яйцевых трубочек, 2 — семяприемник, 3 — при­даточные железы, 4 — совокупительная сумка, соединяющаяся особым каналом с семяпри­емником; наружные отверстия совокупительной сумки и влагалища лежат рядом, 5—се­менник, 6 — семяпровод, 7 — его раздвоение, 8 — семяизвергательяый канал

специальные кровяные клетки. Основная функция гемолимфы — снаб­жение тканей и органов питательными веществами. Кроме того, в нее поступают растворенные продукты обмена, которые переносятся к орга­нам выделения. Дыхательная функция гемолимфы в связи с развитием трахейной системы невелика.

Половая система. Насекомые раздельнополы и нередко обладают резко выраженным половым диморфизмом. Он сказывается в меньшей величине самца (у многих бабочек) или в совершенно иной расцветке обоих полов (многие бабочки), или же в еще более существенных при­знаках. Так, например, у самцов появляются на теле различные при­датки (рог жука-носорога) или же некоторые органы получают у самцов более сильное развитие, чем у самок (громадные жвалы жука-оленя, более длинные усики дровосеков). Иногда только самцы крылаты, тог­да как у самок крылья редуцируются или вовсе исчезают (некоторые пяденицы, рис. 345; бабочки-мешочницы).

Половые железы парны. У самок (рис. 346, А) каждый яичник состо­ит большей частью из известного числа яйцевых трубок, сидящих, как пальцы на руке, на общем выводном канале яичника — яйцеводе. Тонкий слепой конец каждой яйцевой трубки состоит из скопления мелких одно­родных зачатковых клеток. Далее по направлению к яйцеводу яйцевая трубка постепенно расширяется и делится на ряд яйцевых камер. Каж­дая камера содержит крупную яйцевую клетку, окруженную слоем осо­бого фолликулярного эпителия, клетки которого перед выходом яйца наружу выделяют вокруг него оболочку. Между соседними яйцами на­ходится по группе питательных клеток, которые при росте яйца потреб­ляются им. По мере роста яйцо продвигается в лицевой трубке по на­правлению к яйцеводу, а на смену выводимым яйцам на слепом конце трубки из зачатковых клеток идет формирование новых яиц и питатель­ных клеток.

Оба яйцевода сливаются в непарное влагалище, открывающееся на­ружу на брюшной стороне брюшка под порошицей. Во влагалище от­крывается еще особый мешочек, семяприемник, где хранится семя после оплодотворения, а нередко, кроме того, мускулистая совокупительная сумка, служащая для введения в нее совокупительного органа самца. Семя переводится затем из сумки в семяприемник. У некоторых насеко­мых совокупление происходит всего один раз за несколько лет, и все это время живчики сохраняются живыми в семяприемнике самки, например у царицы пчел, жизнь которой длится 4—5 лет.

Нередко в области полового отверстия развиваются особые придат­ки — яйцеклады (с. 350), служащие для откладки яиц внутрь какого-ни­будь более или менее твердого субстрата (почва, ткани растений и т. п.).

Мужская половая система (рис. 346, Б) состоит из пары простых или разделенных на несколько долек семенников. Два отходящих от них семяпровода сливаются в общий семяизвергательный канал; в послед­ний очень часто открываются, кроме того, парные дополнительные желе­зы. Семяизвергательный канал пронизывает совокупительный орган, образованный цилиндрическим выростом стенки тела, расположенным в небольшом впячивании, клоаке, куда открывается и порошица. У насе­комых, не имеющих совокупительного органа, живчики склеиваются в сперматофоры, одетые сложной оболочкой, и в таком виде вводятся в половое отверстие самки.

Развитие. У насекомых развитие делится на два периода — эмбрио­нальный и постэмбриональный.

Эмбриональное развитие. Яйцевые клетки насекомых имеют большей частью овальную форму и очень богаты желтком, который заполняет

всю центральную часть яйца. Соответственно с этим дробление яйца частичное, поверхностное (рис. 347); в результате образуется сплошной слой одинаковых клеток, бластодерма, покрывающая центральный жел­ток. Часть ядер при этом остается в желточной массе: в дальнейшем за их счет образуются особые желточные клетки (рис. 347). На будущей

В

Рис. 347. Дробление и образование зародышевой по­лоски у насекомых. А — начало дробления; Б — на­чало образования бластодермы; В — формирование зародышевой полоски: верхний ряд — поперечные раз­резы через зародыши; нижний ряд — вид зародыша

с брюшной стороны (из Иоффа): / — зародышевая полоска, 2 — желточные клетки

брюшной стороне зародыша бластодерма утолщается. Этот участок на­зывается зародышевой полоской; в дальнейшем за его счет формируется главная часть тела зародыша.

В области зародышевой полоски начинаются процессы дифференци-ровки. В результате размножения и ухода в глубь клеток бластодермы формируются две полоски клеток — мезодермальные полоски, а сама бла­стодерма становится эктодермой. Позднее мезодермальные полоски де­лятся на парные зачатки, дающие начало двойному ряду целомических мешочков. У высших насекомых (отр. Diptera) сегментация мезодер-мальных полосок подавляется и обособления самостоятельных целомов не происходит.

Вопрос о формировании энтодермы у насекомых еще не решен пол­ностью. У многих форм зачатком энтодермы, по-видимому, являются желточные клетки. У Diptera и некоторых других насекомых на перед­нем и заднем концах зародышевой полоски обособляются две группы клеток, которые также рассматриваются как зачатки энтодермы.

Еще в самом начале закладки зародышевых пластов начинается и крайне характерный для развития насекомых процесс формирования за­родышевых оболочек (рис. 348).

В самом простом и широко распространенном случае по периферии

зародышевой полоски эктодерма образует сначала валик, а затем двух­слойную складку, постепенно нарастающую со всех сторон на зародыше­вую полоску, которая вместе с тем несколько погружается в желток. На­конец, края складки смыкаются над зачатком зародыша, оставляя меж­ду собой и им занятую жид­костью амниотическую по­лость, отделенную от внешней среды двойной оболочкой. На­ружный слой оболочки проис­ходит в результате слияния наружных слоев смыкающейся над зародышем эктодермаль-ной складки и называется се-розой, внутренний — от внут-

реннего слоя той же складки, последний непосредственно ог­раничивает амниотическую по­лость и называется амнионом. Сероза и амнион защищают зародыш от повреждений.

Рис. 348. Схема последовательных стадий (А, Б) образования зародышевых оболочек у на­секомых (по Гейдеру): / — зародышевая полоска, 2 — амнион, 3 — сероза, 4 — желток, 5 — общий зачаток энтодермы и мезо­дермы, 6 — амниотическая полость. а — передний, р — задний полюс, d — спинная и v — брюшная сто­роны

Между тем зародышевая полоска испытывает сегмента­цию, причем сегменты обособ­ляются, как и у прочих Arthro-poda и кольчецов, в порядке спереди назад (рис. 349, А, Б). В головном отделе закла­дываются глазные и антен-нальные лопасти с соответст­вующими зачатками, интерка-лярный сегмент, впоследствии подвергающийся редукции, и

3 сегмента ротовых конечностей. Далее кзади дифференцируются 3 груд­ных, несущих зачатки конечностей, и 11 брюшных сегментов.

Что касается дифференцировки внутренних органов, то в главных чертах она заключается в следующем. Передняя и задняя кишки обра­зуются при помощи двух эктодермальных впячиваний. Более сложен вопрос происхождения средней кишки. Для насекомых характерно уди­вительное разнообразие способов и источников образования последней. В одних случаях она формируется за счет желточных энтодермальных клеток, в других — в образовании средней кишки принимают участие эктодермальные элементы — специальные клетки, локализующиеся на слепо замкнутых концах зачатков передней и задней кишок. И, наконец, у ряда видов (партеногенетические самки тлей — см. с. 391, некоторые наездники — с. 385) средняя кишка формируется только за счет эктодер­мы благодаря сильному разрастанию зачатка передней кишки, который достигает заднего конца тела. Энтодермальные элементы при этом деге­нерируют. Мальпигиевы сосуды возникают из эктодермы задней кишки. Нервная система закладывается в виде брюшного валика эктодермы, который затем погружается под покровы. Целомические мешки распа­даются, образуя смешанную полость тела — миксоцель. Освобождаю­щиеся при этом клеточные элементы дают начало мышцам, сердцу, жи­ровому телу и некоторым другим органам. Первичные половые клетки закладываются очень рано, иногда еще в тот период, когда желток окру­жен однослойной бластодермой.

Зародыш растет, питательный желток постоянно потребляется, и за­родышевые оболочки лопаются, заворачиваются на спинную сторону в виде складочек, которые подвергаются дегенерации. Зародыш готов к выходу из яйца, и этим эмбриональное развитие насекомого заканчива­ется.

Постэмбриональное развитие. У насекомых из яйца выходит моло­дое животное или личинка с полным числом сегментов. Исключение со­ставляют только примитивные скрыточелюстные, относящиеся к отр. Protura, у которых молодь отличается от взрослых отсутствием трех задних сегментов брюшка. Последние формируются из задней зоны роста последовательно после первых линек. Таким образом, для насеко­мых характерно развитие без анаморфоза (с. 338) и лишь у протур встречается остаточный анаморфоз.

Постэмбриональное развитие насекомых характеризуется значитель­ным разнообразием, которое во многом предопределяется биологиче­скими особенностями представителей этой группы животных.

У наиболее примитивных форм (подкл. Entognatha) рост и развитие молодого организма не сопровождаются существенными изменениями строения. Молодь во всех главных чертах похожа на материнский ор­ганизм, т. е. личиночная стадия и метаморфоз отсутствуют. По сущест"

Рис. 349. Сегментация зародыша насекомого. А — три последовательные стадии

сегментации зародышевой полоски жука Melasoma (по Коршильту и Гейдеру);

6 — схема сегментации зародыша и закладки конечностей (из Иоффа):

/ — головная доля, 2—4 — зачатки челюстных сегментов, 5—7 — зачатки грудных сегментов, 8, 9 — зачатки первых двух брюшных сегментов, 10 — зачатки сяжков

ву, б этом случае мы имеем дело с прямым развитием. Крылатые насе­комые, стоящие более высоко в эволюционном отношении, напротив, обладают метаморфозом, причем по характеру превращения они делят­ся на гемиметаболические — с неполным превращением и голометаболи-ческие — с полным метаморфозом. Неполный метаморфоз характерен

321

«SD

для более низко организованных групп крылатых насекомых: пря­мокрылые, тараканы, клопы, по­денки, стрекозы. При неполном превращении (рис. 350) вылупля­ющаяся из яйца личинка по об­щему облику во многом уже по­хожа на взрослый организм, от­личаясь от него главным обра­зом зачаточным состоянием крыльев, недоразвитием вторич-нополовых признаков и нередко наличием некоторых провизор­ных, чисто личиночных органов: например, трахейные жабры у личинок поденок и др. Крылья имеются сначала лишь в виде едва заметных наружных зачат-

Рис. 350. Неполный метаморфоз у саранчи ков. Сглаживание разницы меж-
Locusta migratoria (из Холодковского): _Ду личинкой и взрослым ОрГаНИЗ-
^а- сегменты груди _MQM прОИСХОДИТ ПОСТеПСННО,

сопровождаясь рядом линек.

С каждой последующей линькой личинка все более становится похожей на взрослую стадию насекомых, или имаго (imago), зачатки крыльев увеличиваются и т. д.

Рис. 351. Полный метаморфоз у тутового шелкопряда Bombyx то-

ri. А — самец; Б — самка; В — личинка (гусеница); Г — кокон;

Д — куколка, вынутая из кокона (по Лейнису)

У некоторых примитивных насекомых количество линек очень велико и может достигать 25—30 (поденки). У представителей других отрядов линек меньше (4—5).

У голометаболических насекомых развитие иное (рис. ^51). Личинка резко отличается от взрослого животного: она вовсе не имеет наружных зачатков крыльев, нередко имеет другое число конечностей и т. д. Личи­ночные признаки сохраняются в течение ряда линек, т. е. во время всего личиночного периода жизни. Личинки голометаболических насекомых чрезвычайно разнообразны. Личинка отличается от имаго наличием ряда примитивных признаков: большей гомономностыо расчленения, отсутст­вием крыльев, слабым развитием органов чувств (сложных глаз нет, а имеются лишь глазки, антенны очень малы и т. д.), а во многих случаях также устройством и количеством конечностей. Очень часто ротовые ко­нечности в личиночном возрасте устроены по одному типу (грызущие у гусениц бабочек), у взрослых — по другому (сосущий ротовой аппарат у взрослых бабочек). Количество и строение ног также отличается у ли­чинок разных систематических групп. У многих имеются только три пары конечностей на грудных сегментах (личинки жуков и др.). У гусениц бабочек и личинок некоторых перепончатокрылых (пилильщики, с. 397) на брюшных сегментах развивается еще несколько пар конечностей — ложные ножки; последние отличаются слабой расчлененностью и нали­чием присоски. У взрослых насекомых они не сохраняются. И наконец, встречаются фактически безногие личинки, у которых не только груд­ные, но и часть ротовых конечностей может редуцироваться, так что те­ло принимает вид малоподвижного и неясно расчлененного мешка. Это характерно для личинок, которые либо выкармливаются взрослыми осо­бями (многие перепончатокрылые), либо обитают на субстрате, исполь­зуемом как пища. Таковы, например, паразитические личинки и формы, поселяющиеся в различных разлагающихся органических веществах (многие двукрылые — отр. Diptera).

Как уже сказано, строение, характерное для личинки, сохраняется в течение всего личиночного периода: превращение совершается не посте­пенно, а необходимые для метаморфоза изменения отодвигаются ко вре­мени последней личиночной линьки. В этот период совершаются такие коренные преобразования организма личинки, что продолжение обыч­ных физиологических отправлений, особенно питания и движения, ста­новится затруднительным, даже невозможным. Это сказывается в том, что личинка после последней линьки переходит в состояние покоя — ста­новится куколкой. Куколка составляет наиболее характерную стадию го-лометаболического превращения. Чем полнее состояние покоя, тем луч­ше выражено полное превращение.

Различают три типа куколок (рис. 352). У свободных куколок зачат­ки крыльев и конечностей взрослого насекомого явственно видны и сво­бодно выдаются над поверхностью тела. У покрытых куколок зачатки так тесно приложены и как бы приклеены к туловищу, что заметны лишь в виде неясных контуров. Куколки этих двух типов в определенной мере подвижны: куколки комаров, например, за счет изгибаний брюшка пла­вают в воде. Куколки многих жуков и бабочек также способны изгибать брюшко (иногда довольно энергично), но направленным движением не обладают. Третья категория — совершенно неподвижные куколки, встре­чаются у части мух; тело такой куколки бесформенного, бочонкообразно-го вида вследствие того, что остается окруженным отставшей, но не сброшенной кожицей от последней личиночной линьки.

В течение описываемой стадии покоя внутри куколки происходят важные изменения организации, подготавливающие переход в стадию

имаго. Так как и род движения (полет), и питание у имаго большей частью отличны от таковых личиночного периода, то и мышцы, и пищева­рительный канал личинки должны подвергнуться полной перестройке. Большая часть органов и тканей тела личинки во время стадии куколки совершенно переформировывается. Органы личинки разрушаются, пре-

Рис. 353. Кишечник куколки мухи с имагинальными ^

дисками (по Ковалевскому):

/ — кольцевидный диск для задней кишки, 2, 3 — имагиналь-

Дата добавления: 2015-04-25