Кутикула 1 страница

Антенна, 2 — глаза, 3 — мозг, 4 — брюшной нервный ствол, 5 — кишка, 6 — матка, 7 — яичник, 8 — задняя кишка, 9— анус, 10, 11 — яйцевод, его средняя часть, содер­жащая зародышей, служит маткой (6), 12 — слизистая железа, 13 — слюнная железа, 14 — проток сли­зистой железы, 15 — пищевод, 16 — глотка, 17 — околоротовой сосочек

имеются многочисленные тонкие комиссуры. На заднем конце тела, над задней кишкой, стволы соединяются. Итак, брюшная нервная система представляет род очень просто устроенной нервной лестницы. На всем протяжении нервных стволов от них направляются многочисленные нервы к ножкам и к стенкам тела.

Органы чувств. Кроме глаз и антенн имеются многочисленные кожные осяза­тельные сосочки. Глаза лежат непосредст­венно над мозгом; они одиночные, построе­ны по типу глазного пузырька и похожи на глаза полихет.

Органы дыхания представлены просто устроенными трахеями (рис. 421). На по­верхности тела рассеяны многочисленные мелкие дыхальца, или стигмы. Каждое ве­дет в пучок длинных неветвящихся хитино­вых трахейных трубочек, слепо замкнутых на концах. По ним воздух свободно прони­кает в глубь тела, кислород воздуха диф­фундирует в миксоцель, окисляя гемолим-. фу, заполняющую полость тела. Простое строение трахей привело к гипотезе о про­исхождении их от сильно развившихся, из­менивших свою функцию кожных желез.

Кровеносная система. Сердце первично-трахейных длинное, трубчатое, тянется над кишкой от первого до предпоследнего туло­вищного сегмента (рис. 422, 423). Оно снаб­жено парными метамерными остиями и ле­жит, как и у Arthropoda, в перикардиальяом синусе, отделенном от остальной полости тела тонкой диафрагмой. Периферические сосуды отсутствуют.

Рис. 421. Разрез через стигму и пучок трахей Peripatopsis capensis (из Ланга)

Выделительная система представлена метамерно расположенными парными сег-ментарными органами, наружные отверстия которых лежат у основания конечностей. Каждый орган состоит из узкого выводного канала, переходящего потом в расширение или мочевой пузырь. Обе эти части лежат в основании конечности. От мочевого пузыря внутрь отходит извитой канал, имеющий на

внутреннем конце широкую воронку. Воронка выделительного канала открывается в небольшой целомический мешочек — остаток целомиче-ских мешков зародыша. Часть петлеобразного канала покрыта мерца­тельным эпителием. Общее расположение, отношение к целому (рис.423), гистологическое строение (мерцательный эпителий) и разви­тие (происходят из мезодермы) позволяют установить тесную связь этих органов с целомодуктами кольчецов. Интересно, что, судя по эм­бриологическим данным, «слюнные» железы первичнотрахейных также представляют пару видоизмененных целомодуктов.

Половая система. Protracheata раздельнополы, причем самцы неред­ко значительно мельче самок. Половые железы парны, протоки же обна­руживают слияние в одном или даже двух участках на всем протяже-.нии. Пара семенников ведет в два семяпровода, образующих в начальной

части вздутия — семенные пузырьки. Затем семяпроводы сливаются в непарный семяизвергательный проток, открывающийся наружу меж­ду последней парой ног, т. е. на предпоследнем членике тела. У сам­ки (см. рис. 420) имеются два яичника, от которых отходят яйцеводы, расширяющиеся в трубчатые матки. Последние сливаются¹ в непарное

11

Рис. 422. Поперечный разрез через туловище Peripatoides по-vae-zealandiae (из Аверинцева):

/ — кутикула, 2 — кольцевая мускулатура. 3 — косая мускулатура, 4 и
13 — продольная мускулатура, 5 — слюнная железа, 6 — поперечная
мышца, 7 — деломодукт. * — нервный ствол, 9 — мускулатура ножки,
10 — коготки, 11 — лапка, 12 — средняя кишка. 14 — выделительное от­
верстие, 15— проток слизистой железы, 16 — диафрагма, отделяющая
околосердечный участок полости тела, 17 — сердце. 18— средний отдел
полости тела (миксоцеля), 19 — боковой отдел полости тела (миксо-
• целя)

влагалище, открывающееся наружу между основаниями предпоследней пары ножек. В том сегменте, где лежит половое отверстие, отсутствуют выделительные органы. Это обстоятельство и история развития половых протоков показывают, что последние представляют пару видоизмененных целомодуктов.

Развитие. Оплодотворение внутреннее; сперматозоиды в половом про­токе самца склеиваются в сперматофоры, которые или прикрепляются самцом к поверхности тела самки, или откладываются на почву. В пер­вом случае из сперматофоров спермин проникают через трещины кожи в полость тела самки и оплодотворяют яйца, находящиеся еще в яични­ках. Во втором случае самка подбирает сперматофоры с почвы краями своего полового отверстия. Почти все первичнотрахейные, кроме одного вида, живородящи.

У некоторых родов зародыши, развивающиеся в матках, срастаются в определенном участке тела со стенкой матки, развивается нечто вроде детского места, или плаценты, млекопитающих. Через плаценту и совер­шается питание зародыша за счет материнского организма. Развитие прямое.

Экология и распространение. Первичнотрахейные встречаются глав­ным образом в подстилке влажных тропических лесов, под упавшими стволами деревьев, камнями. Географическое распространение их очень своеобразно, близкородственные формы обитают на разных конгинен-

4 А

тах. Первичнотрахейные из­вестны из Центральной и Юж­ной Америки, Центральной и Южной Африки, Индии, Ма­лайского архипелага, Новой Гвинеи, Новой Зеландии и Ав­стралии. Наиболее характер­ные представители: Peripatus в Америке, к этому роду отно­сится P. torquatus — самый крупный вид, достигающий в длину 15 см, Peripatopsis— в Южной Африке, Peripatoi-des — в Южной Австралии.

Филогения. Ряд признаков первичнотрахейных указывает на их родство с аннелидами, в частности с кл. Polychaeta. Та­ковы: гомономность сегмента­ции туловища, строение конеч­ностей, близких к параподиям, развитие целомодуктов почти во всех сегментах, наличие кож-но-мускульного мешка и глад­кая мускулатура и, наконец, «пузыревидные» глаза. Вместе с тем Первичнотрахейные обна­руживают много особенностей организации, общих с члени­стоногими: миксоцель, превра­щение конечностей в ротовые органы, сердце с остиями, тра­хеи, общее строение мозга и характер движения: первич-нотрахейные ползают, переби­рая ногами, а не посредством перистальтики кожно-мускуль-ного мешка.

Некоторые черты строения, не склоняясь ни в ту, ни в дру­гую сторону, указывают на очень большую примитивность первичнотрахейных. Такова брюшная часть нервной систе­мы. С другой стороны, в строе­нии их половой системы и в эм­бриональном развитии имеют­ся явные признаки вторичной специализации.

Общие с членистоногими черты строения недостаточны для включения онихофор в со­став типа Arthropoda. У пер­вичнотрахейных нет столь ха­рактерного для последних

Рис. 423. Развитие целома у Peripatus. А — поперечный разрез зародыша; цело-мические мешки подразделены на 3 от­дела: спинной, брюшной и боковой; 6 и В — то же, превращение спинных от­делов в половые железы и образование целомодуктов за счет брюшного и отчас­ти бокового отделов. Стенка значитель­ной части боковых отделов разрушается, и на их месте образуется смешанная по­лость тела (миксоцель) (из Давыдова):

/— спинной отдел целома, 2 — боковой, 3 — брюшной, 4 — брюшной орган, 5 — кишка, 6 — нервный ствол, 7 — половая железа, 8 — серд­це, 9 — концевой пузырек целомодукта

прочного наружного скелета, хотя их тонкая кутикула и содержит хитин.

В состав головы у них входит всего три сегмента, а у членистоногих не менее четырех (с. 291). Конечности онихофор несравнимы с ногами членистоногих.

Анализ всех признаков типа Onychophora показывает, что их пред­ками были многощетинковые кольчецы и их эволюция отчасти проходи­ла параллельно эволюционному развитию членистоногих. В настоящее время известны ископаемые формы из кембрийских отложений, напоми­нающие современных онихофор, но обитавшие в море.

ТИП МОЛЛЮСКИ (MOLLUSCA)

Моллюски, или мягкотелые, образуют ясно ограниченный тип живот­ных, ведущий начало от кольчатых червей. К моллюскам относятся главным образом водные, реже наземные животные, характеризующие­ся следующими признаками.

1. Моллюски — билатерально-симметричные животные, однако у час­ти моллюсков вследствие своеобразного смещения органов тело стано­вится асимметричным.

2. Тело моллюсков несегментированное, лишь у ряда низших пред­ставителей обнаруживаются некоторые признаки метамерии.

3. Моллюски — вторичнополостные животные с неметамерным оста­точным целомом, представленным у большинства форм околосердечной сумкой (перикардием) и полостью гонад. Все промежутки между орга­нами заполнены соединительной тканью.

4. Тело моллюсков, как правило, состоит из трех отделов — головы, туловища и ноги. Очень часто туловище разрастается на спинную сторо­ну в виде внутренностного мешка. Нога — мускулистый непарный вы­рост брюшной стенки тела, служит для движения.

5. Основание туловища окружено большой кожной складкой — ман­тией. Между мантией и телом находится мантийная полость, в которой лежат жабры, некоторые органы чувств и открываются отверстия задней кишки, почек и полового аппарата. Все эти образования вместе с почка­ми и сердцем (расположенными в близком соседстве с мантийной поло­стью) называются мантийным комплексом органов.

6. На спинной стороне тела, как правило, имеется выделяемая ман­тией защитная раковина, чаще цельная, реже двустворчатая, или со­стоящая из нескольких пластинок.

7. Для большинства моллюсков характерно присутствие в глотке осо­бого аппарата для размельчения пищи — терки (радулы).

8. Кровеносная система характеризуется наличием сердца, состоя­щего из желудочка и предсердий; она не замкнута, т. е. часть своего пу­ти кровь проходит по системе не оформленных в сосуды лакун и синусов. Органы дыхания обычно представлены первичными жабрами — ктени-диями. Последние, однако, у ряда форм исчезают или замещаются орга­нами дыхания иного происхождения (с. 459).

Для выделения служат почки — видоизмененные целомодукты, сооб­щающиеся внутренними концами с околосердечной сумкой.

9. Нервная система у примитивных форм состоит из окологлоточного кольца и четырех продольных стволов; у высших форм на стволах в ре­зультате концентрации нервных клеток формируется несколько пар ганг­лиев. Нервная система такого типа называется разбросанно-узловой.

10. Развитие моллюсков очень похоже на таковое многощетинковых червей; у большинства дробление спирального типа, детерминированное. У низших представителей из яйца выходит трохофора, у большинства

остальных — видоизмененная трохофорная личинка — парусник (вели-гер).

Тип Mollusca включает около 130000 видов и подразделяется на два подтипа: боконервные (Amphineura) и раковинные (Conchifera).

ПОДТИП БОКОНЕРВНЫЕ (AMPHINEURA)

Примитивные моллюски с шиповатой кутикулой, часто также с 8 ме-тамерными пластинками раковины на спинной стороне тела. Внутренно­стный мешок отсутствует. Нервная система с двумя парами продольных стволов, причем боковые (плевро-висцеральные) стволы переходят друг в друга позади анального отверстия. Голова без глаз и щупалец. Стато-цистов нет.

КЛАСС I. ПАНЦИРНЫЕ, ИЛИ ХИТОНЫ (LORICATA, ИЛИ POLYPLACOPHORA)

Объединяет значительное число представителей подтипа Amphineura (1000 видов). Панцирные живут главным образом в полосе прибоя, где медленно ползают по камням или прочно присасываются к ним подош­вой ноги, будучи вполне защищены покрывающими их сверху пластин­ками раковины.

Класс Loricata характеризуется следующими особенностями. Внут­ренностный мешок отсутствует. Раковина, как правило, состоит из8пла-сгинок. Мантия в виде кольцевой складки равномерно окружает тело со всех сторон, прикрывая не только ногу, но и голову. Мантийная полость имеет вид круговой борозды, в ко­торой расположены многочисленные парные ктенидии. Нервная система слагается из окологлоточного цере­брального кольца и двух пар про­дольных нервных стволов. Голов­ные органы чувств отсутствуют. Ха­рактерно развитие спинных органов чувств на раковине (эстеты, глаза). Панцирные — раздельнополые жи­вотные; в развитии имеется личин­ка — трохофора.

Рис. 424. Хитон Tonicclla marmorea со спинной стороны (по Иванову): 1—8 — пластинки раковины, 9 — край ман-

Строение и физиология. Внешняя морфология. Форма тела большей частью продолговато-овальная, не­сколько сплющенная в спинно-брюшном направлении (рис. 424). Размеры хитонов варьируют от не­скольких миллиметров до 33 см (у толстого мясистого Cryptochiton из дальневосточных морей). Тело состоит из трех характерных для моллюсков отделов: головы, туло­вища и ноги. Голова слабо обособ­лена от туловища и лишена органов чувств; она обращена на брюшную стррону тела (рис. 425). Остальную часть брюшной поверхности зани­мает широкая плоская мускулистая

нога, в результате сокращения мышц которой и происходит медленное ползание моллюска по субстрату. Спинные покровы туловища хитонов образуют по всей периферии мясистую складку, нависающую со всех сто­рон книзу, а спереди покрывающую также голову и называемую мантий­ной складкой. Между этой складкой, с одной стороны, и головой и туло­вищем, с другой — получается промежуток в виде глубокого желобка — мантийная борозда. В полости помещаются органы дыхания и открывают­ся также выводные отверстия пищеварительной, половой и выделитель­ной систем.

Раковина. Спинная сторона тела покрыта раковиной, которая пред­ставляет собой продукт выделения наружного эпителия. Восемь пласти­нок раковины расположены друг за другом в один ряд и подвижно соч­ленены (см. рис. 424). Они черепицеобразно прикрывают друг друга так, что задний край первой пластинки находит на передний край второй и т. д. Вследствие такого расположения пластинок хитоны могут свора­чиваться на брюшную сторону, как мокрицы и трилобиты. Пластинки

покрывают всю спинную

7 поверхность, оставляя об­
наженной только узкую
краевую зону мантии. Ра­
ковина в пределах класса
может подвергаться час­
тичной редукции. Именно
пластинки раковины мо­
гут уменьшаться в разме­
рах (Cryptoplax) или об-
растаются толстым слоем
кожи, так что раковина
становится внутренней
(Cryptochyton).

W //

Рис. 425. Хитон Tonicella marmorea, вскрытый с брюшной стороны. Большая часть органов удалена (по Иванову): / — рот. 2 — голова, 3— перерезанные кровеносные синусы (оформленные лакуны). 4 — нога. 5, 8 — ножные мышцы, 6 — правая почка, 7 — левая почка, 9 — проток почки, 10 — отверстие почки в перикардий, // — анальное отверстие, 12 — oi-фрадий, 13 — край мантии, 14 — кишка, /5 — жабры, 16 — желудочек сердца, по бокам от него два предсердия, Г/— наружное почечное отверстие. 18— наружное половое отверстие, 19 — перикардий, 20 — мантия, 21 — мышцы, свя­занные с раковиной, 22 — аорта

Каждая раковинная пластинка состоит из не­скольких слоев, отличаю­щихся по составу. В на­ружном слое преоблада­ет органическое рогопо­добное вещество, в самом внутреннем •.— известь. Строение раковины мо­жет упрощаться за счет выпадения поверхностных слоев, что особенно часто наблюдается у видов, об­ладающих внутренней ра­ковиной. В эпителии крае­вой зоны спины развива­ются многочисленные из­вестковые чешуйки и иг­лы. Каждая игла форми­руется одной клеткой эпи­телия. Снаружи эпителий одет эластичной кутику­лой.

Строение раковины наложило отпечаток на

особенности строения мускулатуры Loricata. Группы мышечных пуч­ков, прикрепляющиеся к раковинным пластинкам, следуют упорядочен­ие одна за другой, чем напоминают метамерное расположение органов у членистых животных (в первую очередь, кольчатых червей).

12

Пищеварительная система (рис. 426). Рот лежит на нижней стороне головы и ведет сначала в ротовую полость, затем в мускулистое расши­рение передней кишки — глотку. Со дна глотки в нее вдается продоль­ный мускулистый валик — язык. Поверхность языка одета довольно тол­стой роговой кутикулой, на которой сидят в несколько поперечных и продольных рядов роговые зубцы. Это перетирающий пищу аппарат — терка, или радула. Передний конец языка свободно торчит в полость глотки, тогда как задний погружен в глубину узкого и длинного кар­машка, образованного выпячиванием глоточной полости. Роговая пла­стинка, покрывающая язык, доходит до самого конца этого влагалища радулы. Передний край радулы от употребления постепенно стирается, но на дне влагалища имеется несколько рядов эпителиальных клеток (одонтобластов), выделяющих новые роговые зубчики. Они выдвигают­ся постепенно из влагалища на поверхность языка и заменяют стершие­ся части радулы. Со спинной сто­роны в глотку открывается пара небольших слюнных желез, а не­сколько далее, на месте перехода глотки в пищевод, пара особых сахарных желез, секрет которых способствует превращению крах­мала в сахар.

За глоткой следует более уз­кий пищевод, переходящий в эн-тодермальную среднюю кишку. Начальный отдел последней об­разует мешковидное расшире- 4- ние — желудок. В него открыва­ются протоки большой двухло-

правая лопасть 5"

пастнои печени,

которой меньше левой и лежит несколько впереди нее. Остальная часть средней кишки, или тонкая кишка, отличается большой дли­ной (в несколько раз длиннее те­ла); она образует многочислен­ные изгибы, затем направляется назад и открывается при помощи короткой задней кишки на заднем конце туловища в мантийную полость. Пищей панцирным слу­жат преимущественно водоросли, которых они соскребают при по­мощи радулы с камней и скал.

Рис. 426. Хитон Tonicella marmorea, вскры­тый со спинной стороны; аорта, сердце, по­ловая система, лопасти печени удалены (по Иванову): / — слюнная железа, 2 —глотка, 3 — пищевод, 4 — желудок, 5 — отверстия печени в желудок, 6 — кишка, 7 — задняя кишка, 8 — ножные мыш­цы, 9 — выросты почки, 10 — внутренностная ар­терия, // — радула, 12 — сахарная железа, 13 — мышцы глотки

Нервная система (рис. 427) носит примитивный характер. Она состоит из окологлоточного нервного кольца, верхняя поло­вина которого соответствует пар­ным мозговым, или церебраль­ным, узлам других моллюсков, и

I

из двух педальных и двух плевровисцеральных нервных стволов. Педальные стволы расположены ниже и кнутри от плевровисце­ральных; они проходят внутри ноги и связаны между собой многочис­ленными, расположенными без особого порядка поперечными перемыч­ками. Плевровисцеральные стволы проходят под мантийным желобком и сзади, над порошицей, переходят один в другой. Кроме того, плевро-висцеральный ствол каждой стороны соединяется с педальным той же стороны множеством поперечных перемычек. В общем, нервная система получает вид как бы двойной веревочной лестницы, несколько напоми­ная таковую некоторых Polychaeta. Окологлоточное кольцо снабжает нервами голову, педальные стволы — ногу, а Плевровисцеральные — все остальное тело.

Органы чувств развиты слабо. В мантийной полости с каждой сторо­ны залегает валик чувствительного эпителия, проходящий у основания жабр. Эти валики считаются органами химического чувства. Настоящие органы химического чувства,— осфрадии, свойственные моллюскам дру­гих групп, у хитонов чаще всего рудиментарны. Они представляют груп­пы высоких пигментированных клеток, расположенных у основания са­мой крупной пары жабр (см. ниже).

Очень распространены у Loricata мелкие органы чувств на спинной стороне тела, или эстеты. Это эпителиальные сосочки, входящие от кож­ного эпителия спинной стороны в наружный слой раковинных пла­стинок; они содержат группу про­долговатых чувствительных кле­ток, над которой поверхностная

Рис. 427. Нервная система хи­тона Acanthochiton disorepans

(по Пельзнеру): / — церебральная нервная дуга, 2 — плевровисцеральный ствол, 3— пе­дальный ствол, 4 — подглоточная дуга

Рис. 428. Разрез через спинной ор­ган чувств хитона Callochiton (из Гаймен):

1 — наружный слой раковины, 2 — мик-

рэстеты, 3 — железистые клетки, 4 —

глазок, 5 — мегалэстет

пленка органического слоя раковины образует утолщение в виде рогового колпачка. Внутренние концы чувствительных клеток эс­тета продолжаются в нервные волокна, которые вступают в связь с плевровисцеральными стволами. По размерам различают круп­ные, состоящие из нескольких, а иногда даже из многих клеток мегал-эстеты, и мелкие, содержащие одну чувствительную клетку, микрэстеты. Эстеты рассеяны в большом числе на спине животного, образуя иногда более или менее правильные ряды; это органы осязания. У некоторых Loricata часть эстетов модифицируется в своеобразно устроенные глазки (рис. 428).

Настоящие глаза, органы равновесия — статоцисты и головные щу­пальца— у панцирных моллюсков отсутствуют.

Органы дыхания. Панцирные моллюски обладают жабрами. Число их в отличие от большинства моллюсков колеблется от 4 до 80 пар. Жабры располагаются в один ряд на каждой стороне тела в мантийной борозде (см. рис. 425), причем одна пара, лежащая позади почечных отверстий, больше других. Каждая жабра имеет вид ланцетовидной пластинки с широким основанием; на обеих плоских сторонах пластинки перпендикулярно к ней отходит по ряду лепестков, прилегающих друг к другу, как страницы книги. Таким образом, жабра имеет двоякоперистое строение. Вся поверхность ее одета мерцательным эпителием. Вдоль узкой стороны жаберной пластинки, обращенной к ноге, от основания к свободному концу жабры проходит приносящий жаберный сосуд с веноз­ной кровью, а вдоль стороны, обращенной к мантии, от конца жабры к ее основанию идет выносящий сосуд с окисленной кровью. Веточки обоих сосудов продолжаются в жаберные лепестки. Благодаря работе ресни­чек эпителия вокруг жабры циркулирует вода, что способствует газооб­мену между кровью жаберных сосудов и внешней средой.

Кровеносная система состоит из сердца и кровеносных сосудов. Серд­це лежит над кишечником в задней части тела и образовано срединным желудочком и двумя боковыми предсердиями (см. рис. 425). Кровь по­ступает из предсердий в желудочек через одну-две пары атрио-вентри-кулярных отверстий с клапанами, которые мешают крови возвращаться в предсердия при сокращениях желудочка. Оба предсердия сообщаются друг с другом позади желудочка. Желудочек сзади замкнут слепо, а на переднем конце продолжается в главный сосуд тела — аорту. Аорта на­правляется вперед, посылая от себя побочные артерии к половой желе­зе. Из артерий кровь, постепенно отдавая кислород тканям, поступает в систему лакун, т. е. в неправильные промежутки между тканями и орга­нами. Из лакун кровь, лишившись кислорода, собирается в два принося­щих жаберных сосуда, располагающихся по бокам тела под плевровис­церальными стволами. От них ответвляются более тонкие сосуды, кото­рые в жабрах распадаются на капилляры, где кровь окисляется и затем из каждой жабры по выносящему жаберному сосуду попадает в 2 более мощные жаберные вены. Последние идут параллельно приносящим со­судам, но только над плевровисцеральными стволами; обе жаберные ве­ны открываются в предсердия.

Сердце окружено особым участком вторичной полости тела — около­сердечной сумкой, или перикардием. Итак, кровеносная система панцир­ных незамкнута, но строение сердца более сложное, чем у членисто­ногих.

Органы выделения. Кровь освобождается от накапливающихся в ней азотистых продуктов обмена веществ, отдавая их выделительным орга­нам— почкам. С обеих сторон кишечника залегает по V-образно изогну­тому каналу, их вершины обращены вперед (рис. 429). Внутренняя,

обращенная к срединной линии ветвь этого канала, сообщается при по­мощи мерцательной воронки с перикардием, наружная открывается вы­делительной порой сбоку от порошицы в мантийный желобок, т. е. нару­жу. На всем протяжении кана­ла от него отходят тонкие вет­вящиеся слепые выпячивания. По мезодермальному проис­хождению и присутствию на внутреннем конце канала мер­цательной воронки, открываю­щейся в целом (перикардий),. выделительные органы моллю­сков соответствуют целомодук-там (половым воронкам) выс­ших червей.

Половая система. Панцир-

12 Л

1 2 3

Рис. 429. Схема выделительной и половой системы Loricata (по

Геллеру):

1 — рот, 2 — перикардий, 3—почки, 4 — внутренние отверстия почек в перикар­дий, 5 — наружные отверстия почек, 6 — половая железа, 7 — половые от­верстия, 8 — жабры

Рис. 430. Схема поперечного разреза хитона (из Лемке и Вингстранда):

/ — яичник, 2 — аорта, 3 — продольные мышцы, 4 — рако­вина, 5 — эстеты, 6 — почки, 7 — плевровисцеральный ствол, * — кутикулярные шипы мантии, 9 — жабра, 10 — педальный ствол, 11 — кровеносные лакуны, 12 — кишка, \3 — приносящий жаберный сосуд, 14 — выносящий жа­берный сосуд

Рис. 431. Личинка хитона Ischnochiton magdaten-

sis и ее метаморфоз (по Хитсу). А — трохофора в

начале метаморфоза; Б — несколько более поздняя

стадия:

1 — ирототрох, 2 — зачаток ноги, 3 — закладка пласти­нок раковины

ные раздельнополы, при­чем их половые железы в большинстве случаев сли­ваются в непарный семен­ник или яичник, лежащий над кишечником (рис. 430). Гонада не имеет сообщения с перикардием, но снабжена двумя спе­циальными половыми протоками, открывающи­мися в мантийный жело­бок (см. рис. 429). Орга­нов совокупления нет, половые продукты выво­дятся прямо в воду.

Развитие. Из яйца хи­тонов развивается личин-

ка, снабженная предротовым венчиком ресничек, теменной пластинкой с султаном длинных ресничек и очень похожая на трохофору кольчецов. Затем она приобретает некоторые признаки, характерные для панцир­ных моллюсков: на спинной стороне закладываются особые ямки, в ко­торых формируются раковинные пластинки; на брюшной стороне появ­ляется зачаток ноги в виде выступа, покрытого ресничками, и зачатки двух пар небольших глазков (рис. 431). Личинка сначала ведет плаваю­щий образ жизни, потом, по мере дальнейшего развития органов, свой­ственных взрослым хитонам, личиночные признаки — теменной султан, венчик ресниц, глаза — исчезают, и молодое животное опускается на дно.

КЛАСС II. БОРОЗДЧАТОБРЮХИЕ, ИЛИ БЕСПАНЦИРНЫЕ (SOLENOGASTRES, ИЛИ APLACOPHORA)

Класс объединяет Amphineura, лишенных раковины и ноги. Червеоб­разное тело покрыто кутикулой, несущей многочисленные известковые шипы. Мантийная полость находится на заднем конце тела.

Дата добавления: 2015-04-25