Работа II. Разнообразие лишайников

Работа I. Ксантория настенная

Лишайников

ТЕМА 14. Изучение типичных представителей

Отдел Лишайники (Lichenes)

Класс Сумчатые лишайники (Ascolichenes)

Подкласс Гимнокарповые лишайники (Gymnocarpeae)

Порядок Круглоплодные (Cyclocarpales)

Семейство Телошистовые (Teloschistaceae)

Ксантория настенная, или стенная золотянка (Xanthoria parietina)

Объекты изучения:

раздаточные и демонстрационные коллекции лишайников; фиксированные или размоченные в воде талломы ксантории.

ЗАДАНИЯ

1. Рассмотрите гербарные образцы и зарисуйте внешний вид ксантории настенной.

2. Изучите при малом и большом увеличениях микроскопа и зарисуйте внутреннее строение таллома лишайника на поперечном срезе. Обозначьте верхнюю кору, альгальную зону (гонидиальный слой), сердцевинный слой, нижнюю кору и ризины.

3. Рассмотрите под микроскопом и зарисуйте продольный разрез плодового тела-апотеция. Обозначьте эпитеций, теций, или гимений, состоящий из сумок (асков) и парафиз, субгимениальный слой или гипотеций.

5. Кратко опишите характерные признаки строения, размножения и экологию изученного вида.

1. Изучите и зарисуйте внешний вид листоватых и кустистых лишайников. Опишите не менее 5-6 видов, укажите их систематическое положение, морфологию, анатомические и экологические особенности и значение.

Семейство Пармелиевые (Parmeliaceae)

Пармелия (Parmelia)

Цетрария (Cetraria)

Семейство Пельтигеровые (Peltigeraceae)

Пельтигера (Peltigera)

Семейство Стиктовые (Stictaceae)

Лобария (Lobaria)

Семейство Уснеевые (Usneaceae)

Уснея (Usnea)

Семейство Кладониевые (Cladoniaceae)

Кладония (Cladonia)

Кладина (Cladina)

2. Изучите в литературе биологические, физиологические и экологические особенности лишайников.

Литература: Горбунова Н.П. и др. С. 191-203; Гордеева Т.Н. и др. С. 74-78; Старостенкова М.М., Лысогор А.И. С. 121-125.

Контрольные вопросы и задания

Что представляют собой лишайники? Чем они отличаются от других растений?

Когда и кем открыта комплексная (двойственная) природа лишайников? Приведите доказательства совместного существования фотобионта и микобионта.

Какова сущность взаимоотношения компонентов в талломе лишайника?

Каковы современные представления о положении лишайников в филогенетической системе и принципы их классификации?

К каким отделам относятся водоросли, встречающиеся в талломах лишайников? Как изменяется их внешний вид и способы размножения под влиянием симбиоза?

Какие физиологические особенности свойственны лишайниковым водорослям? Сохраняются ли они в условиях чистой культуры?

Претерпевают ли морфологические изменения грибы, входящие в состав лишайников? Каково их систематическое положение?

Как размножаются лишайники? Каким из компонентов осуществляется половое размножение?

Охарактеризуйте внешнее строение лишайников (окраску, форму, размеры, характер прикрепления к субстрату и т.д.). Приведите примеры.

Каково внутреннее строение основных морфологических типов лишайников? В чём выражается усложнение анатомической структуры?

Каковы эколого-биологические и физиологические особенности лишайников, их распространение и роль в природе?

С чем связано использование лишайников в качестве биоиндикаторов загрязнения окружающей среды?

Каково практическое значение лишайников?

Нуждаются ли лишайники в защите? Сколько их видов занесено в Красную книгу РСФСР?

Какие лишайники распространены в Самарской области?

Каковы происхождение и эволюция лишайников?

ПРИЛОЖЕНИЕ 1

ЦИКЛЫ ВОСПРОИЗВЕДЕНИЯ ВОДОРОСЛЕЙ,

МИКСОМИЦЕТОВ И ГРИБОВ

Отдел Зелёные водоросли – Chlorophyta

Класс Вольвоксовые – Volvocophyceae

Порядок Хламидомонадовые – Chlamydomonadales

Семейство Хламидомонадовые – Chlamydomonadaceae

Род Хламидомонада – Chlamydomonas

Рис. 1. Жизненный цикл хламидомонады

(по В.Г. Хржановскому, 1982).

А – бесполое размножение; Б – половое воспроизведение: 1 – материнское растение; 2 – образование зооспор; 3 – зооспоры; 4 – образование гамет; 5 – копуляция гамет; 6 – зигота; 7 – прорастание зиготы; 8 – зооспора.

Выводы:

– в цикле воспроизведения смена поколений отсутствует;

– преобладает гаплоидная ядерная фаза, диплоидна лишь зигота;

– мейоз зиготический;

– бесполое размножение двухжгутиковыми зооспорами, возникшими в клетке в результате продольного деления протопласта на 2-4-8 частей. Зооспоры одеты оболочкой и отличаются от обычных клеток меньшими размерами;

– половое размножение – изогамия, гетерогамия и оогамия. У большинства видов наблюдается типичная изогамия, в одной клетке образуется от 32 до 64 гамет, отмечен также и гетероталлизм.

Отдел Зелёные водоросли – Chlorophyta

Класс Протококковые – Protococcophyceae

Порядок Хлорококковые – Chlorococcales

Семейство Гидродикциевые – Hydrodictyaceae

Род Гидродикцион, или водяная сеточка – Hydrodictyon

Рис. 2. Схема цикла развития гидродикциона

(по О.Н. Комирной, 1967).

1 – взрослая водоросль; 2 – часть сетки; 3 – образование зооспор; 4 – выпадающий из клетки молодой ценобий; 5 – образование гамет; 6 – выход гамет из клетки; 7 – копуляция гамет; 8 – зигота; 9 – прорастание зиготы; 10 – полиэдр; 11 – образование зооспор в нём; 12 – развитие ценобия внутри полиэдра.

Выводы:

– смена поколений отсутствует, имеется лишь смена ядерных фаз;

– доминирует гаплоидная фаза, диплоидна лишь зигота;

– мейоз (редукция) зиготический;

– бесполое размножение двухжгутиковыми зооспорами. В клетках ценобия образуется от 7 до 20 тыс. зооспор;

– рост ценобия происходит за счёт увеличения размеров клеток;

– половой процесс – изогамия, в любой клетке формируется до 30 тыс. двухжгутиковых гамет.

Отдел Зелёные водоросли – Chlorophyta

Класс Улотриксовые – Ulothrichophyceae

Порядок Ульвовые – Ulvales

Семейство Ульвовые – Ulvaceae

Род Энтероморфа, или кишечница – Enteromorpha

Выводы:

– в цикле воспроизведения имеется изоморфная смена поколений, т.е. спорофит и гаметофит морфологически одинаковы; они отличаются цитологически (по набору хромосом) и физиологически (по функциям);

– мейоз спорический;

– бесполое размножение четырёхжгутиковыми зооспорами;

– половой процесс – изогамия. Гаметы двухжгутиковые, копулируют вне материнской клетки.

Отдел Зелёные водоросли – Chlorophyta

Класс Улотриксовые – Ulothrichophyceae

Порядок Ульвовые – Ulvales

Семейство Ульвовые – Ulvaceae

Род Ульва – Ulva

Рис. 3. Жизненный цикл ульвы

(по П. Рейвн и др., 1990).

Выводы:

– в жизненном цикле наблюдается изоморфная смена спорофита и гаметофита;

– мейоз спорический;

– бесполое размножение - четырёхжгутиковыми зооспорами;

– половой процесс – изогамия, т.е. копуляция двухжгутиковых изогамет.

Отдел Зелёные водоросли – Chlorophyta

Класс Сифоновые – Siphonophyceae

Порядок Сифонокладиевые – Siphonocladales

Семейство Кладофоровые – Cladophoraceae

Род Кладофора – Cladophora, большинство,

главным образом, морских видов.

Выводы:

– изоморфная смена поколений, спорофит и гаметофит морфологически одинаковы, отличаются цитологически (по набору хромосом) и физиологически (по функциям);

– мейоз спорический;

– бесполое размножение четырёхжгутиковыми зооспорами;

– половой процесс – изогамия. Гаметы двухжгутиковые.

Кладофора сборная - Cladophora glomerata, пресноводный вид

Рис. 4. Схема цикла развития кладофоры

(по О.Н. Комирной, 1967).

2 – веточка с зооспорангиями и гаметангиями; 4 – зооспорангий с зооспорами; 5 – зооспоры; 6 – 8 – прорастание зооспоры; 9 – гаметангии; 10 – копуляция гамет; 11 – зигота; 12, 13 – прорастание зиготы.

Выводы:

– смена поколений отсутствует, имеется лишь смена ядерных фаз;

– доминирует диплоидная ядерная фаза, гаплоидны лишь гаметы;

– мейоз гаметический;

– бесполое размножение диплоидными зооспорами (при формировании зооспор в зооспорангиях мейоз не происходит);

– половой процесс – изогамия.

Отдел Зелёные водоросли – Chlorophyta

Класс Коньюгаты, или Сцеплянки – Conjugatophyceae

Порядок Зигнемовые – Zygnematales

Семейство Спирогировые – Spirogyraceae

Род Спирогира – Spirogyra

Рис. 5. Жизненный цикл спирогиры

(по В.Г. Хржановскому, 1982).

1 – часть таллома; 2-4 – последовательность конъюгации; 4-5 – зигота; 6 – отмирание трёх моноплоидных ядер; 7 – функционирующее ядро; 8 – прорастание зиготы; 9 – клеточная стенка; 10 – цитоплазма; 11 – ядро; 12 – хроматофор; 13 – пиреноиды; 14 – вакуоли.

Выводы:

– смена поколений отсутствует, наблюдается лишь чередование ядерных фаз;

– преобладает гаплоидная ядерная фаза, диплоидна лишь зигота;

– мейоз зиготический;

– бесполое размножение отсутствует, зооспор нет;

– половой процесс – коньюгация, т.е. слияние протопластов вегетативных клеток, выполняющих функции гамет.

Отдел Жёлто-зелёные водоросли – Xanthophyta

Класс Ксантосифоновые – Xanthosiphonophyceae

Порядок Вошериевые - Vaucheriales

Семейство Вошериевые - Vaucheriaceae

Род Вошерия – Vaucheria

Рис. 6. Жизненный цикл вошерии

(по В.Г. Хржановскому, 1982).

А – бесполое размножение; Б – половое воспроизведение: 1 – материнское растение; 2 – зооспорангий; 3 – выход зооспоры; 4 – зооспора; 5 – прорастание зооспоры; 6 – антеридий; 7 – оогоний; 8 – сперматозоиды; 9 – яйцеклетка; 10 – зигота.

Выводы:

– в цикле воспроизведения смены поколений не наблюдается, имеется лишь чередование ядерных фаз;

– преобладает гаплоидная ядерная фаза, диплоидна лишь зигота;

– мейоз зиготический;

– бесполое размножение многожгутиковыми зооспорами;

– половой процесс – оогамия.

Отдел Харовые водоросли – Charophyta

Класс Харовые – Charophyceae

Порядок Харовые – Charales

Семейство Собственно харовые – Characeae

Род Хара – Chara

Рис. 7. Схема цикла развития хары

(по О.Н. Комирной, 1967).

1 – общий вид взрослой водоросли: 2-3 – часть таллома с оогонием (о) и антеридием (а); 4 – щиток; а – рукоятка, б – сперматогенные нити; 5 – сперматозоиды; 6-6а – ооспора; 7-7а – прорастание ооспоры; 8 – предросток.

Выводы:

– смена поколений отсутствует, имеется смена ядерных фаз;

– преобладает гаплоидная ядерная фаза, диплоидна лишь зигота;

– мейоз зиготический;

– бесполого размножения нет. Вегетативное размножение осуществляется частями таллома и клубеньками;

– половой процесс – оогамия.

Отдел Диатомовые водоросли - Bacillariophyta, или Diatomeae

Класс Перистые, или Пеннатные диатомеи –

Pennatae, или Pennatophyceae

Род Цимбелла – Cymbella

Рис. 8. Схема полового процесса перистых диатомей

(по Н.А. Комарницкому и др., 1975).
1 – цимбелла: а, б, в – редукционное деление ядер и дегенерация двух гаплоидных ядер в каждой из копулирующих клеток; г – образование двух гамет разной величины; д – слияние гамет; е – две молодые зиготы; ж – ауксоспоры; 2 – гомфонема: а – гаметы и редукция их ядер; б-з – образование двух зигот.

Выводы:

– смена поколений отсутствует, имеется лишь смена ядерных фаз;

– доминирует диплоидная фаза, гаплоидны лишь гаметы;

– мейоз гаметический;

– бесполое размножение отсутствует; вегетативное осуществляется путём деления клетки на две;

– половое размножение происходит посредством слияния двух безжгутиковых гамет, возникающих из вегетативных клеток, по типу коньюгации.

Отдел Диатомовые водоросли - Bacillariophyta, или Diatomeae

Класс Центрические диатомеи – Centricae, или Centrophyceae

Род Мелозира – Melosira

Рис. 9. Схема полового процесса центрической диатомеи мелозиры (по Н.А. Комарницкому и др., 1975).

1 – вегетативная нить (с пояска); 2 – развитие и выход сперматозоидов, мейоз в женской клетке, оплодотворение и начало формирования ауксоспоры; 3 – нить с ауксоспорами.

Выводы:

– доминирует диплоидная фаза, гаплоидны лишь гаметы;

– мейоз гаметический;

– бесполое размножение отсутствует; вегетативное осуществляется путём деления клетки на две;

– половое процесс – оогамия.

Отдел Бурые водоросли – Phaeophyta

Класс Феозооспоровые – Phaeozoosporophyceae

Порядок Ламинариевые – Laminariales

Семейство Ламинариевые – Laminariaceae

Род Ламинария – Laminaria

Рис. 10. Жизненный цикл ламинарии

(по П. Рейвн и др., 1990).

Выводы:

– в жизненном цикле наблюдается гетероморфная смена поколений;

– преобладает спорофит, гаметофит микроскопический раздельнополый в виде мужских и женских заростков;

– бесполое размножение двужгутиковыми зооспорами;

– половой процесс – оогамия.

Отдел Бурые водоросли – Phaeophyta

Класс Циклоспоровые – Cyclosporpphyceae

Порядок Фукусовые – Fucales

Семейство Фукусовые – Fucaceae

Род Фукус – Fucus

Рис. 11. Жизненный цикл фукуса

(по П. Рейвн и др., 1990).

Выводы:

– долгое время считали, что у фукуса отсутствует смена поколений. В 1963 году Ю.Е. Петровым установлена гетероморфная смена поколений – спорофита и гаметофита;

– доминирует спорофит, гаметофит существует на спорофите и представлен слоем клеток, выстилающих полость концептакула. Оба поколения диплоидны;

– мейоз гаметический, происходит в гаметангиях при образовании гамет;

– половой процесс - оогамия. В роде Fucus имеются однодомные и двудомные виды; мужские и женские гаметангии могут образовываться в одном скафидии или на разных талломах.

Отдел Красные водоросли – Rhodophyta

Класс Бангиевые – Bangiophyceae

Порядок Бангиевые – Bangiales

Род Порфира – Porphyra

Рис. 12. Жизненный цикл порфиры

(по Р. Саут, А. Уиттик, 1990).

Выводы:

– в цикле воспроизведения некоторых видов рода Porphyra наблюдается гетероморфная смена поколений, преобладает гаметофит, карпоспорофит не развит;

– мейоз спорический, но у многих видов рода Porphyra место мейоза не установлено;

– бесполое поколение (ранее относимое к самостоятельному роду Conchocelis) – нитевидное тело, внедряющееся эндолитически в раковины моллюсков.

– бесполое размножение неподвижными безжгутиковыми спорами. Они возникают как на гаметофите (апланоспоры), так и на спорофите (конхоспоры), а также могут образовываться и моноспоры, из которых опять развивается спорофит.

– половой процесс – своеобразная оогамия.

Отдел Красные водоросли – Rhodophyta

Класс Флоридеевые – Florideophyceae

Порядок Немалионовые – Nemalionales

Семейство Батрахоспермовые – Batrachospermaceae

Род Батрахоспермум – Batrachospermum

Выводы:

– наблюдается чередование 3-х поколений: гаметофита (n), тетраспорофита (2n) и карпоспорофита (2n);

– гаметофит и тетраспорофит морфологически неодинаковы;

– половой процесс – своеобразная оогамия;

– карпоспорофит (цистокарпий с карпоспорами) возникает непосредственно из зиготы и существует на гаметофите;

– тетраспорофит редуцирован, имеет вид ветвящихся нитей, его раньше описывали как самостоятельный род Шантранзия (Chantransia). Возможно размножение диплоидными моноспорами. Тетраспоры не известны;

– имеются данные, что мейоз – соматический, т.к. происходит в вегетативных (верхушечных) клетках шантранзии, из которых и вырастает типичный таллом батрахоспермума.

Отдел Красные водоросли – Rhodophyta

Класс Флоридеевые – Florideophyceae

Порядок Криптонемиевые – Cryptonemiales

Род Платома – Platoma

Род Дюренея – Dudresnaya

Рис. 13. Цикл развития; половой процесс и развитие карпоспор у

красных водорослей

(по Н.А. Комарницкому и др., 1975).

1 – немалион: а – антеридии и карпогон (анантеридии, бк – брюшная часть карпогона, т – трихогина, сп – спермаций); б-в – слияние мужского и женского ядер в брюшной части карпогона; г-д – развитие карпоспор (кс – карпоспора); 2 – развитие ообластемных нитей у дюренеи (т – трихогина, сп – спермации, о – ообластемные нити, а₁-а₆ – ауксилярные клетки); 3 – развитие ообластемных нитей и последовательность образования цистокарпиев у платомы (к – карпогон, о – ообластемная нить, а – ауксилярные клетки, ц – цистокарпии); 4 – цикл развития красных водорослей.

Выводы:

– наблюдается смена 3-х поколений (форм развития): гаметофита, карпоспорофита и тетраспорофита. Гаметофит и тетраспорофит морфологически одинаковы;

– карпоспорофит – несамостоятельное поколение, существующее на гаметофите. У криптонемиевых карпоспорофит хорошо развит. Ауксилярные клетки удалены от карпогона, и образование цистокарпиев осуществляется путём развития длинных соединительных нитей;

– мейоз спорический;

– бесполое размножение тетраспорами;

– половой процесс – оогамия.

Отдел Красные водоросли – Rhodophyta

Класс Флоридеевые – Florideophyceae

Порядок Церамиевые – Ceramiales

Семейство Церамиевые – Ceramiaceae

Род Каллитамнион – Callithamnion

Рис. 14. Схема цикла развития каллитамниона

(по О.Н. Комирной, 1967).

1 – веточка мужского гаметофита с антеридиями, с – спермации; 2 – веточка женского гаметофита с прокарпием: а – карпогон, б – ауксилярные клетки; 3-5 – оплодотворение; 6-9 – стадии развития цистокарпиев; 10 – зрелые цистокарпии с карпоспорами; 11 – карпоспора; 12 – веточка спорофита с тетраспорангиями; 13-14 – прорастание тетраспор.

Выводы:

– наблюдается изоморфная смена гаметофита и тетраспорофита. Карпоспорофит сильно редуцирован (цистокарпии), возникает на женском гаметофите;

– характерно образование прокарпия, т.е. ауксилярные (вспомогательные) клетки (их 2) развиваются после оплодотворения в непосредственной близости к карпогону;

– мейоз спорический;

– бесполое размножение тетраспорами;

– половой процесс – оогамия.

Отдел Слизевики, или Миксомицеты – Myxomycota,

Myxomycetes

Класс Миксогастровые, или Собственно слизевики –

Дата добавления: 2015-04-25