ЦИТОПЛАЗМА 2 страница

Рис. 9. Схема митотического деления клетки: Я - ядро; Хр - хромосомы; Цм - центромера; Вд -веретено деления

кариотипом. Кариотип играет важную роль в систематике растений, являясь одним из критериев вида. Изменение числа хромосом происходит в результате мутаций. Наследственное кратное увеличение числа хромосом у растений получило название полиплоидии. Растения-полиплоиды выглядят обычно более крупными экземплярами по сравнению с растениями с характерным для вида набором хромосом, обладают большей устойчивостью к неблагоприятным условиям и рядом других хозяйственно полезных свойств. Селекционеры используют их в качестве исходного материала для селекции - для выведения высокопродуктивных сортов растений, устойчивых к заболеваниям и вредителям.

ДЕЛЕНИЕ ЯДРА И КЛЕТКИ

Размножение клеток происходит путем их деления. Период между двумя последовательными делениями составляет клеточный цикл. При делении клеток наблюдается рост растения и увеличение его общей массы. Существуют три способа деления клеток: митоз, или кариокинез (непрямое деление), мейоз (редукционное деление) и амитоз (прямое деление).

Митоз характерен для всех клеток органов растений, кроме половых (см. рис. 9). В результате митоза растет и увеличивается общая масса растения. Биологическое значение митоза заключается в строго одинаковом распределении редуплицированных хромосом между дочерними клетками, что обеспечивает образование генетически равноценных клеток. Митоз впервые был описан русским ботаником И.Д.Чистяковым в 1874 г. В процессе митоза выделяют несколько фаз: профазу, метафазу, анафазу и телофазу. В промежутках между двумя последовательными митотическими делениями клетка находится в большей временной части своего клеточного цикла - интерфазе, когда осуществляется общий рост клетки, редупликация органоидов, синтез ДНК, формирование и подготовка структур к началу митотического деления.

Профаза - самая длительная фаза митоза. В профазе хромосомы становятся видны в световой микроскоп. Каждая хромосома состоит из двух хроматид, расположенных параллельно друг другу. Постепенно они укорачиваются, утолщаются и обособляются, исчезают ядерная оболочка и ядрышко. Ядро увеличивается в объеме. На противоположных полюсах клетки образуется ахроматиновое веретено - веретено деления, состоящее из неокрашивающихся нитей, протягивающихся от полюсов клетки.

В метафазе заканчивается формирование веретена деления, хромосомы приобретают определенную форму того или иного вида растения и собираются в одной плоскости - экваториальной, на месте бывшего ядра. Ахроматиновое веретено постепенно

сокращается, и хроматиды начинают отделяться друг от друга, оставаясь связанными в области центромеры.

В анафазе происходит деление центромеры. Образовавшиеся сестринские центромеры и хроматиды направляются к противоположным полюсам клетки. Самостоятельные хроматиды становятся дочерними хромосомами, и, следовательно, их будет точно столько, сколько в материнской клетке.

Телофаза - последняя фаза деления клетки, когда дочерние хромосомы достигают полюсов клетки, постепенно исчезает веретено деления, хромосомы удлиняются и становятся плохо заметными в световой микроскоп, в экваториальной плоскости формируется срединная пластинка. Постепенно образуется клеточная стенка и одновременно - ядрышки и ядерная оболочка вокруг двух новых ядер. Образовавшиеся клетки вступают в очередную интерфазу. Длительность митоза примерно 1 - 2 ч.

Процесс от момента образования срединной пластинки до формирования новой клетки называют цитокинезом. Дочерние клетки в два раза мельче материнских, но затем они растут и достигают размеров материнской клетки.

Мейоз (рис. 10). Впервые был открыт русским ботаником В. И. Беляевым в 1885 г. Этот тип деления клеток связан с образованием спор и гамет, или половых клеток, имеющих гаплоидное число хромосом (п). Сущность его заключается в уменьшении (редукции) числа хромосом в 2 раза в каждой образовавшейся после деления

Рис. 10. Фазы мейотического деления растительной клетки: 1-4 - профаза I; 5 - метафаза I; 6 - анафаза I; 7 - метафаза II; 8 - анафаза II; 9 - поздняя телофаза II и образование четырех гаплоидных клеток

клетке. Мейоз состоит из двух следующих друг за другом делений. Редукционное деление происходит при первом делении, которое состоит из нескольких фаз.

Профаза I. Хромосомы имеют форму длинных двойных нитей. Хромосома состоит из двух хроматид. Это стадия лептонемы. Затем гомологичные хромосомы притягиваются друг к другу, образуя пары - биваленты. Эта стадия называется зигонемой. Спаренные гомологичные хромосомы состоят из четырех хроматид, или тетрад. Хроматиды могут быть расположены параллельно друг другу либо перекрещиваться между собой, обмениваясь участками хромосом. Эта стадия получила название кроссинговера. В следующей стадии профазы I - пахинеме, хромосомные нити утолщаются. В следующей стадии - диплонеме - тетрады хроматид укорачиваются. Конъюгирующие хромосомы сближаются друг с другом так, что становятся неразличимыми. Исчезают ядрышко и ядерная оболочка, формируется ахроматиновое веретено. В последней стадии - диакинезе - биваленты направляются к экваториальной плоскости.

Метафаза I. Биваленты располагаются по экватору клетки. Каждая хромосома прикреплена ахроматиновым веретеном к центромере.

Анафаза I. Происходит сокращение нитей ахроматинового веретена, и гомологичные хромосомы в каждом биваленте расходятся к противоположным полюсам, причем на каждом полюсе окажется половинное число хромосом материнской клетки, т. е. происходит уменьшение (редукция) числа хромосом и образуются два гаплоидных ядра.

Телофаза I. Эта фаза слабо выражена. Хромосомы деконденсируются; ядро принимает вид интерфазного, но в нем не происходит удвоения хромосом. Эта стадия называется интеркинезом. Она непродолжительная, у некоторых видов отсутствует, и тогда клетки сразу после телофазы I переходят в профазу II.

Второе мейотическое деление происходит по типу митоза и начинается с метафазы. Оба гаплоидных ядра одновременно делятся; возникает ахроматиновое веретено; хромосомы располагаются по экватору. В анафазе II к полюсам расходятся хроматиды. Число хромосом остается прежним. В результате мейоза образуются четыре новые клетки с гаплоидным набором хромосом.

Для каждого вида растений характерно постоянное число хромосом (в гаплоидном или диплоидном ядре) и постоянная их форма. Среди высших растений часто встречается явление полиплоидии, т. е. многократное повторение в ядре одного набора хромосом (триплоиды, тетраплоиды и т.д.).

В старых и больных клетках растений можно наблюдать прямое (амитоз) деление ядра путем простой его перетяжки на две части с произвольным количеством ядерного вещества. Впервые это деление было описано Н.Железновым в 1840 г.

ПРОИЗВОДНЫЕ ПРОТОПЛАСТА

К производным протопласта относятся: 1) вакуоли; 2) включения; 3) клеточная стенка; 4) физиологически активные вещества: ферменты, витамины, фитогормоны и др.; 5) продукты обмена веществ. Среди них - запасные питательные и экскреторные (конечные продукты жизнедеятельности клетки) вещества.

Вакуоли - полости в протопласте - производные эндоплазматическои сети. Они ограничены мембраной - тонопластом и заполнены клеточным соком. Клеточный сок накапливается в каналах эндоплазматическои сети в виде капелек, которые затем сливаются, образуя вакуоли. В молодых клетках содержится много мелких вакуолей, в старой клетке обычно присутствует одна крупная вакуоль (рис. 11). В клеточном соке растворены сахара (глюкоза, фруктоза, сахароза, инулин), растворимые белки, органические кислоты (щавелевая, яблочная, лимонная, винная, муравьиная, уксусная и др.), разнообразные гликозиды (амигдалин в семенах косточковых культур, сапонины, гликозиды сердечного действия и др.), дубильные вещества, алкалоиды (атропин, папаверин, морфин и др.), ферменты, витамины, фитонциды и др. В клеточном соке многих растений имеются пигменты - соединения фенольной природы, так называемые флавоноиды, например антоциан, окрашивающий лепестки цветков и плоды в красные, синие, фиолетовые цвета разных оттенков. Антоциан изменяет окраску в зависимости от реакции среды, в которой находится. В кислой среде у него красная окраска, в нейтральной - фиолетовая, в щелочной - синяя. Реакция клеточного сока может меняться за время цветения какого-либо растения (например, у медуницы неясной и др.) и даже в течение суток. Кроме антоциана в клеточном соке присутствуют желтые пигменты - антохлоры, темно-бурые - антофеины. В вакуолях семян содержатся белки-протеины. В клеточном соке растворены также многие неорганические соединения.

Вакуоли - места отложений конечных продуктов обмена веществ.

Вакуоли формируют внутреннюю водную среду клетки, с их помощью осуществляется регуляция

Рис. 11. Возникновение вакуолей из элементов эндоплазматического ретикулума путем образования ретикулярными цистернами локальных вздутий с последующей их изоляцией (вверху и в центре) и путем отчленения цистернами пузырьков с последующим их слиянием (внизу)

Рис. 12. Плазмолиз: А - клетка в состоянии тургора (в изотоническом растворе); Б - начало плазмолиза (клетка, помещенная в 6 %-й раствор KNO); В - полный плазмолиз (клетка, помещенная в 10%-й раствор KNO); КО - клеточная оболочка; Пт - протопласт; Хл - хлоропласт; ЦВ - центральная вакуоль; Я - ядро

Рис. 12. Плазмолиз: А - клетка в состоянии тургора (в изотоническом растворе); Б - начало плазмолиза (клетка, помещенная в 6 %-й раствор KNO₃); В - полный плазмолиз (клетка, помещенная в 10%-й раствор KNO₃); КО - клеточная оболочка; Пт - протопласт; Хл - хлоропласт; ЦВ - центральная вакуоль; Я - ядро

водно-солевого обмена. Вакуоли поддерживают тургорное гидростатическое давление внутри клеток, что способствует поддержанию формы неодревесневших частей растений - листьев, цветков. Тургорное давление связано с избирательной проницаемостью тонопласта для воды и явлением осмоса - односторонней диффузией воды через полупроницаемую перегородку в сторону водного раствора солей большей концентрации. Поступающая в клеточный сок вода оказывает давление на цитоплазму, а через нее - на стенку клетки, вызывая упругое ее состояние, т. е. обеспечивая тургор. Нехватка воды в клетке ведет к плазмолизу, т. е. к сокращению объема вакуоли и отделению протопластов от оболочки. Плазмолиз может быть обратимым (рис. 12).

Включения - вещества, образующиеся в результате жизнедеятельности клетки либо про запас, либо как отбросы. Включения локализуются либо в гиалоплазме и органоидах, либо в вакуоле в твердом или жидком состоянии. Как правило, включения представляют собой запасные питательные вещества, например, зерна крахмала в клубнях картофеля, луковицах, корневищах и в других органах растений, откладывающиеся в особом типе лейкопластов - амилопластах (рис. 13, 14, 15).

С физиологической точки зрения, различают крахмал ассимиляционный, или первичный, запасной, или вторичный, транзиторный и оберегаемый. Первичный ассимиляционный крахмал образуется только в хлоропластах. Осахариваясь, ассимиляционный крахмал дает глюкозу, которая в строме лейкопластов часто превращается в запасной крахмал. На пути передвижения из листьев в

Рис. 13. Запасные вещества клетки: А - крахмальные зерна и кристаллоиды белка в клетках клубня картофеля; Б - протеиновые зерна в клетке эндосперма семени клещевины; В - протеиновое зерно из клетки эндосперма клещевины; Г- крахмальные и протеиновые зерна в клетке семядоли гороха: 1 - белковый кристаллид; 2 - крахмальные зерна; 3 - протеиновые зерна (а - оболочка зерна; б - кристаллид; в - аморфный белок; г - глобоид)

хранилища глюкоза временно превращается в транзиторныи крахмал. Запасной крахмал накапливается в разных органах растения, особенно его много в семенах, стволах и ветвях деревьев, в подземных видоизмененных побегах: корневищах, клубнях, луковицах, а также в корнях растения. Оберегаемый крахмал содержится в

Рис. 14. Белковые тельца (алейроновые зерна) в клетках эндосперма клещевины: 1 - белковые кристаллоиды; 2 - поры в клеточной оболочке; 3 - аморфный белок матрикса белкового тельца; 4 - глобоиды

Рис. 15. Митохондрии (1) и липидные капли (2) в дифференцирующейся трахеиде ели

виде многочисленных мелких зерен в клетках корневого чехлика и эндодерме корня растения.

Крахмальное зерно имеет центр, вокруг которого откладываются слои крахмала. Если центр один, то образуется простое зерно, если два и более, то появляется сложное зерно. Полусложное зерно возникает в том случае, если общие слои належатся на несколько крахмальных зерен. Форма зерна в зависимости от расположения образовательного центра бывает округлой, яйцевидной и др. Крахмальные зерна слоисты, в них чередуются светлые и темные слои, что обусловлено неодинаковой величиной преломления света у разных его прослоек. Слоистость зерна зависит от неравномерной плотности отдельных слоев и неодинакового содержания воды в этих слоях. Она бывает концентрической (бобовые, злаки) и эксцентрической (клубни картофеля).

Соли оксалата или карбоната кальция (щавелевокислого кальция) откладываются исключительно в вакуолях в виде кристаллов разных типов: одиночных призматических, кубовидных и ромбических; друз; рафидов; кристаллического песка (рис. 16). Так, призматические удлиненные кристаллы можно наблюдать в клетках кожицы наружной чешуи лука, друзы - в коре калины, рафиды, или игольчатые кристаллы, - в листьях ландыша и корневище купены, кристаллический песок - в листьях красавки (белладонны). Это конечные продукты жизнедеятельности протопласта и, как правило, сосредоточены в тканях и органах, которые растения периодически сбрасывают (листья, кора, наружная чешуя луковиц и т.д.).

Цистолиты - кристаллы из оксалата кальция или кремнезема. Это гроздевидные включения, образующиеся на выступах

Рис. 16. Формы кристаллов оксалата кальция в клетках: 1,2 - рафиды недотроги (1 - вид сбоку; 2 - вид на поперечном срезе); 3 - друза (опунция); 4 - кристаллический песок (картофель); 5 - одиночный кристалл (ваниль); 6 - цистолет в эпидерме листа инжира

клеточной стенки, вдающейся внутрь клетки (см. рис. 16, 6). Такие включения характерны для растений из семейств крапивные, тутовые и др.

Эфирные масла - летучие жидкие смеси органических веществ. Они так же, как и жирные масла, оставляют на бумаге жирные пятна, которые в отличие от жирных масел со временем исчезают. Эфирные масла обладают запахом, присущим определенному виду растения. Масло называют по виду растения, из которого оно получено: из мяты перечной - мятное, из розы - розовое и т.д. В растениях эфирные масла находятся в разных органах, например в плодах цитрусовых, в листьях эвкалипта, в весенних почках березы и т.д. Вырабатываются эти масла в особых вместилищах, канальцах, смоляных ходах, железистых волосках и др.

Эфирные масла широко используются в медицине, парфюмерии, пищевой промышленности, в природе способствуют энтомофилии, оздоровлению окружающей среды.

Клеточная стенка - это твердое структурное образование, придающее каждой клетке форму и прочность. Клеточная стенка - своеобразный "скелет" каждой клетки в отдельности. Она выполняет защитную роль, предохраняя клетку от деформации, противостоит высокому осмотическому давлению большой центральной вакуоли и препятствует разрыву клетки. Клеточная стенка - продукт жизнедеятельности протопласта, поэтому она может расти только находясь в контакте с протопластом. Первичная клеточная стенка образуется сразу после деления клеток и состоит в основном из пектиновых веществ и целлюлозы. Разрастаясь, она округляется, образуя межклетники, заполненные водой, воздухом или пектиновыми веществами. При отмирании протопласта мертвая клетка способна проводить воду и выполнять свою механическую роль. Клеточная стенка может разрастаться только в толщину. На

внутренней поверхности первичной клеточной стенки начинает откладываться вторичная клеточная стенка. Утолщение бывает внутренним и наружным. Наружные утолщения возможны только на свободной поверхности, например, в виде шипов, бугорков и других образований (споры, пыльцевые зерна). Внутреннее утолщение представлено скульптурными утолщениями в виде колец, спиралей, сосудов и т.д. Неутолщенными остаются только поры - места во вторичной стенке клетки (рис. 17). Через поры по плазмо-десмам - тяжам цитоплазмы - осуществляется обмен веществ между клетками, передается раздражение из одной клетки в другую и т.д. Поры бывают простые и окаймленные. Простые поры встречаются в паренхимных и прозенхимных клетках, окаймленные - сосудах и трахеидах, проводящих воду и минеральные вещества. Полости пор имеют поперечные сечения округлой, овальной, щелевидной формы. Окаймленные поры характеризуются тем, что полость поры суживается в направлении от замыкающей

Рис. 17. Поры в стенке клетки: А - простые поры в клетках эпидермиса аспидистры; Б, В, Г - схемы строения пары пор (простой, полуокаймленной и окаймленной); Д - пара пор и окаймленная пора в плане; 1 - середина пластинки; 2 - первичная стенка; 3 - вторичная стенка; 4 - пары пор; 5 - внутреннее отверстие поры; 6 - наружное отверстие поры, закрытое замыкающей пленкой (первичной стенкой); 7 - канал, или полость поры

Рис. 18. Толстостенные клетки из семени финиковой пальмы

пленки к внутреннему отверстию поры. В паре пор не всегда обе супротивные поры одинаковы. Так, в парах пор в стенке, общей для двух соседних клеток, одна выполняет функцию проведения воды, а другая служит хранилищем запасов органических веществ, т.е. клетки выполняют разные функции. Пора со стороны первой клетки имеет окаймление, а пора на стороне второй его не имеет. Такую пору называют полуокаймленной. В зависимости от специализации той или иной группы клеток толщина клеточных стенок различна.

Вторичная клеточная стенка построена главным образом из целлюлозы, или клетчатки (С₆Н1₁₀О₅) n - очень стойкого вещества, нерастворимого в воде, кислотах и щелочах. Только концентрированная серная кислота способна разрушить ее и превратить в сахар, а также раствор меди в аммиаке (реактив Швейцера). По типу строения клеточных стенок их можно сравнить с железобетонными сооружениями, где фибриллы целлюлозы выполняют роль железной арматуры, а пектин выполняет роль бетона (рис. 18).

С возрастом клеточные стенки претерпевают видоизменения, пропитываются различными веществами. Типы видоизменений: опробковение, одревеснение, кутинизация, минерализация и ослизнение. Так, при опробковении клеточные стенки пропитываются особым веществом суберином, при одревеснении - лигнином, при кутинизации - жироподобным веществом кутином, при минерализации - минеральными солями, чаще всего углекислым кальцием и кремнеземом, при ослизнении клеточные стенки поглощают большое количество воды и сильно разбухают (семена, водоросли, клетки корней некоторых лекарственных растений, например алтея). К слизям близки камеди, но они являются болезненными перерождениями клеток, наиболее часто встречающимися на стволах фруктовых деревьев и их плодах (абрикос, вишня).

Ферменты, витамины, фитогормоны. Ферменты - это органические катализаторы белковой природы, присутствуют во всех органоидах и компонентах клетки.

Витамины - органические вещества разного химического состава, присутствуют в качестве компонентов в ферментах и выполняют роль катализаторов. Витамины обозначаются заглавными буквами латинского алфавита: А, В, С, D и др. Различают водорастворимые витамины (В, С, РР, Н и др.) и жирорастворимые (А, D, E).

Водорастворимые витамины находятся в клеточном соке, а жирорастворимые - в цитоплазме. Те или иные витамины сосредоточены в разных органах растений. Известно более 40 витаминов.

Фитогормоны - физиологически активные вещества. Наиболее изучены гормоны роста - ауксин и гиббереллин.

Продукты обмена протопласта, или эргастические вещества, образуются непосредственно в цитоплазме (в растворенном виде или в виде включений) или концентрируются вне протопласта, образуя стенку клетки, или накапливаются в клеточном соке вакуолей. Это простые белки, некоторые углеводы, в том числе инулин (см, выше), жиры и жироподобные вещества, танниды, или дубильные вещества, гликозиды, алкалоиды и др. Все они при необходимости могут вовлекаться в процессы активного метаболизма клетки.

Жгутики и реснички. Жгутики - двигательные приспособления у прокариот и у большинства низших растений. Реснички имеют многие водоросли, мужские половые клетки высших растений за исключением покрытосеменных и части голосеменных.

РАСТИТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Ткани - это группы клеток, имеющие однородное строение, одинаковое происхождение и выполняющие одну и ту же функцию. У одноклеточных растений и печеночников из моховидных ткани отсутствуют, клетки их многофункциональны. В процессе эволюции, развития многоклеточных организмов постепенно шла специализация клеток по выполняемым ими функциям. Наибольшего разнообразия по специализации групп клеток достигли наземные высшие растения.

В зависимости от выполняемой функции различают следующие типы тканей: образовательные (меристемы), основные, проводящие, покровные, механические, выделительные. Большинство этих тканей подразделяется на более мелкие группы (табл. 1).

Клетки, составляющие ткань и имеющие более или менее одинаковое строение и функции, называют простыми, если клетки в ткани неодинаковые, то ткань называют сложной или комплексной. Кроме того, ткани делят на образовательные, или меристемы, и постоянные (покровные, проводящие, основные и т.д.).

Таблица 1

Ткани цветковых растений (по В. В. Ксенофонтовой и др., 1992)

Окончание табл. 1

ОБРАЗОВАТЕЛЬНЫЕ ТКАНИ

Образовательные ткани, или меристемы, - это постоянно молодые, активно делящиеся группы клеток. Находятся они в местах роста разных органов: кончиках корней, верхушках стеблей и т.д.

Рис. 19. Верхушечная меристема побега (А) и корня (Б): 1 - конус нарастания; 2 - зачатки листьев; 3 - зачаток боковой почки; 4 - чех-лик, покрывающий меристематическую верхушку корня

Благодаря меристемам происходят рост растения и образование новых постоянных тканей и органов.

В зависимости от местоположения в теле растения образовательная ткань может быть верхушечной, или апикальной, боковой, или латеральной, вставочной, или интеркалярной, и раневой. Кроме того, учитывая относительное время появления меристем в процессе развития органа, образовательные ткани делят на первичные и вторичные. Так, верхушечные меристемы всегда первичные, они определяют рост растения в длину. У низкоорганизованных высших растений (хвощи, некоторые папоротники) верхушечные меристемы слабо выражены и представлены всего лишь одной начальной, или инициальной делящейся клеткой. У голосеменных и покрытосеменных верхушечные меристемы хорошо выражены и представлены многими инициальными клетками, образующими конусы нарастания (рис. 19). Латеральные меристемы, как правило, вторичны и за счет них происходит разрастание осевых органов (стеблей, корней) в толщину. К боковым меристемам относят камбий и пробковый камбий (феллоген), деятельность которого способствует образованию пробки в корнях и стеблях растения, а также особую ткань проветривания - чечевички. Боковая меристема, как и камбий, образует клетки древесины и луба (в соотношении 1:3). В неблагоприятные периоды жизни растения деятельность камбия замедляется или совсем прекращается. Интеркалярные, или вставочные, меристемы чаще всего первичны и сохраняются в виде отдельных участков в зонах активного роста, например у основания междоузлий и у основания черешков листьев злаков (рис. 20).

Рис. 20. Расположение верхушечной (1), вставочной (2) и боковой (3) меристем в растении

ПОКРОВНЫЕ ТКАНИ

Покровные ткани защищают растение от неблагоприятных воздействий внешней среды: солнечного перегрева, излишнего испарения, резкого перепада температуры воздуха, иссушающего ветра, механического воздействия, от проникновения вовнутрь растения болезнетворных грибов и бактерий и т.д. Как и другие постоянные ткани, покровные ткани формируются в процессе онтогенеза из меристем. Различают первичную и вторичную покровные

ткани, которые соответственно образуются в результате дифференцирования клеток первичной и вторичной меристем. Так, к первичным покровным тканям относятся кожица, или эпидерма, и эпиблема, к вторичным - перидерма (пробка, пробковый камбий и феллодерма).

Кожица, или эпидерма, покрывает все органы однолетних растений, молодые зеленые побеги многолетних древесных растений текущего вегетационного периода, надземные травянистые части растений (листья, стебли и цветки). Эпидерма чаще всего состоит из одного слоя плотно сомкнутых клеток без межклеточного пространства. Она легко снимается и представляет собой тонкую прозрачную пленку. Эпидерма - живая ткань, состоит из постенного слоя протопласта с лейкопластами и ядром, крупной вакуоли, занимающей почти всю клетку. Стенка клеток в основном целлюлозная. Наружная стенка эпидермальных клеток более утолщенная, боковые и внутренние - тонкие. Наружная стенка кожицы у злаков, осок, хвощей может быть пропитана кремнеземом, у драцен иногда встречаются кристаллы щавелевокислого кальция, у семян - полисахариды в виде слизи и т.д. На наружной поверхности клеточных стенок у некоторых растений могут откладываться суберины и кутины. Пропитанные суберином (опробковением) стенки клеток непроницаемы для воды, паров и газов. Боковые и внутренние стенки клеток имеют поры. Основная функция эпидермы - регуляция газообмена и транспирации, осуществляемая в основном через устьица. Вода и неорганические вещества проникают через поры. Эпидерма некоторых водных растений участвует в фотосинтезе, у некоторых пустынных растений в ней запасается вода.

Клетки эпидермы разных растений неодинаковы по форме и размерам. У многих однодольных растений клетки вытянуты в длину, у большинства двудольных имеют извилистые боковые стенки, что повышает плотность их сцепления друг с другом (рис. 21). Эпидерма верхней и нижней частей листа также отличается своим строением: так, на нижней стороне листа в эпидерме большее число устьиц, а на верхней стороне их гораздо меньше; на листьях водных растений с плавающими на поверхности листьями (кубышка, кувшинка) устьица есть только на верхней стороне листа, а у полностью погруженных в воду растений устьица отсутствуют.

Устьица - высокоспециализированные образования эпидермы, состоят из двух замыкающих клеток и щелевидного образования между ними - устьичной щели (рис. 21, А). Замыкающие клетки, имеющие полулунную форму, регулируют размер устьичной щели; щель может открываться и закрываться в зависимости от тургорного давления в замыкающих клетках, содержания диоксида углерода в атмосфере и других факторов. Так, днем, когда клетки устьиц участвуют в фотосинтезе, тургорное давление в устьичных

Рис. 21. Эпидерма: А и Б - кожица листа тимьяна (вид сверху и на поперечном срезе); В - кожица со стебля цереус (семейство Кактусовые); 1 - собственно эпидермальные клетки; 2 - замыкающие клетки устьица; 3 - устьичная щель; 4 - воздухоносная полость; 5 - клетки хлорофиллоносной паренхимы; а - кутикула; б - кутикулярный слой - оболочка с суберином и воском; в - целлюлозный слой стенки; г - цитоплазма; д - ядро с ядрышком; е - хлоропласты

клетках высокое, устьичная щель открыта, ночью, наоборот, закрыта. Подобное явление наблюдается в засушливое время и при увядании листьев, связано с приспособлением устьиц запасать влагу внутри растения. У многих видов, произрастающих в районах с избыточным увлажнением, особенно во влажных тропических лесах, имеются устьица, через которые выделяется вода. Устьица получили название гидатоды. Вода в виде капель выделяется наружу и капает с листьев. Это происходит и с некоторыми комнатными растениями (монстера, филодендрон и другие ароидные) при снижении атмосферного давления, как правило, перед дождем. "Плач" растения - своеобразный предсказатель погоды и по-научному называется гуттацией. Гидатоды расположены по краю листа, у них нет механизма открывания и закрывания.

В эпидерме многих растений есть защитные приспособления от неблагоприятных условий: волоски, кутикула, восковой налет и др.

Волоски (трихомы) - своеобразные выросты эпидермы, они могут покрывать все растение или некоторые его части. Волоски бывают живыми и мертвыми. Волоски способствуют уменьшению испарения влаги, кроме того, они предохраняют растение от перегрева, поедания животными и от резких колебаний температуры.

Поэтому волосками чаще всего покрыты растения аридных - засушливых областей, высокогорий, приполярных районов земного шара, а также растения засоренных местообитаний.

Волоски бывают одноклеточными и многоклеточными (рис. 22). Одноклеточные волоски представлены в виде сосочков. Сосочки встречаются на лепестках многих цветков, придавая им бархатистость (тагетисы, анютины глазки). Одноклеточные волоски могут быть простыми (на нижней стороне многих плодовых культур), и, как правило, они мертвые. Одноклеточные волоски могут быть ветвистые (пастушья сумка). Чаще волоски бывают многоклеточными, различающимися по строению: линейными (листья картофеля), кустисто-ветвистыми (коровяк), чешуйчатыми и звездчато-чешуйчатыми (представители семейства Лоховые), массивными (пучки волосков растений семейства Губоцветные). Встречаются железистые волоски, в которых могут накапливаться эфирные вещества (губоцветные и зонтичные растения), жгучие вещества (крапива) и др. (рис. 23). Жгучие волоски крапивы пропитаны кремнеземом, они очень ломкие. Обломившись, острые края волоска ранят кожу, на ранку выливается содержимое волоска - муравьиная кислота, которая раздражает кожу. Жгучие волоски крапивы, шипы розы, ежевики, шипы на плодах зонтичных, дурмана, каштана и др. - своеобразные выросты, называемые эмергенцами, в

Дата добавления: 2015-04-25