ЦИТОПЛАЗМА 6 страница

Рис. 81. Жизненные формы по Раункиеру (схема): фанерофиты: 1а - тополь, 1б - омела; хамефиты: 2а - брусника, 2б - черника, 2в - барвинок; гимикриптофиты: 3а - одуванчик - розеточный стержнекорневой гемикриптофит, 3б - виды лютиков, 3в - кустовой злак, 3г - вербейник обыкновенный длиннопобеговый протогемикриптофит; геофиты: 4а - ветреница - корневищный, 4б - тюльпан - луковичный; терофиты. 5а - мак-самосейка, 5б - семя с зародышем. Вверху: черным цветом показаны зимующие почки возобновления (пунктиром - линия их расположения); внизу: соотношение отмирающих и перезимовывающих частей (черным цветом показаны остающиеся, белым - отмирающие на зиму)

большинства травянистых растений умеренных широт надземные стебли на зиму ежегодно отмирают.

Среди травянистых растений различают однолетние, двулетние и многолетние. Продолжительность жизни у однолетних растений различна; например, крупка весенняя живет всего несколько недель, а лебеда, пикульник, тагетис и др. - 3 - 6 месяцев, с весны до поздней осени. Двулетние растения в конце первого года жизни образуют розетку листьев на укороченном побеге, а на втором году формируется, как правило, прямостоячий стебель, растение цветет, плодоносит и отмирает. Многолетние растения живут три и

Рис. 82. Древесные и травянистые жизненные формы, соотношение многолетних и отмирающих частей (схема): 1 - дерево; 2 - кустарник; 3 - кустарничек; 4 - полукустарник; 5- длиннопобеговая трава. Многолетние части показаны черным цветом, отмершие ранее - двойным пунктиром, отмирающие в текущем году - пунктиром; цифрами со штрихами обозначен примерный возраст отдельных скелетных осей и их систем

Рис. 83. Схема структуры кустарников: А и Б- орешник (более молодой компактный куст и более старый "лысый" куст); В - спирея; Г - сирень; Д - карагана (желтая акация). Черным цветом (В-Д) показаны старые засыхающие части, которые надо удалить при обрезке

Рис. 84. Кустарнички: А-Г- развитие куста черники; Д- схема ее куртины; Е - андромеда. Пунктиром показаны уровень почвы и подстилки, а также границы погруженной части растения более лет. Наиболее долговечны древесные растения (мексиканский кипарис живет около 10000 лет, драцена и баобаб - 6000, секвойя - 5000, каштан и можжевельник - до 2000, дуб и ель - до 1200, липа - до 1000, яблоня - до 200 и т.д.). У многолетних травянистых растений к зиме надземные побеги отмирают (за исключением зимнезеленых растений - копытня европейского, медуницы неясной, ожики волосистой и др.), а видоизмененные подземные побеги с запасом питательных веществ на зиму остаются под землей. Весной эти растения вновь образуют надземные побеги, а перезимовавшие листья надземных стеблей отмирают. Такие растения называют зимнезелеными.

Полукустарники (шалфей, лаванда и др.) имеют одревесневшую нижнюю часть, которая сохраняется в течение многих лет. Верхняя часть у полукустарников травянистая, она ежегодно осенью отмирает, а весной возобновляется. Кустарники в отличие от деревьев не имеют какого-либо одного выраженного стебля

Рис. 85. Полукустарнички: А - полынь сантолинная (Artemisiasantolina); Б - володушка блестящая (Bupleurum exaltatum). Черным цветом показаны многолетние части осей

(шиповник, дерен, орешник, сирень и др., рис. 83). У древесных, растений стебель в конце лета первого года жизни утолщается, одревесневает - покрывается пробкой. У них хорошо выражен главный стебель (ствол) - ось первого порядка, от которого отходят боковые ветви - оси второго и т.д. порядков.

Кроме деревьев, кустарников, полукустарников и травянистых жизненных форм, есть еще множество других. Так, в горных районах, в тундре, в аридных условиях степей и пустынь широко распространены такие жизненные формы, как кустарнички и полукустарнички (рис. 84, 85).

Форма стебля на поперечном сечении у большинства округлая, или цилиндрическая (тополь, липа, ива, береза и др.); у некоторых трехгранная (осока), четырехгранная (растения семейства Губоцветные), многогранная (многие кактусы и др.), бывает сплюснутая, или плоская (кактусы-опунции, рдесты, некоторые мятлики, иглицы и др.), бочонковидная вздутая (баобабы и др.), укороченная (одуванчик, камнеломка, луки и др.), ребристая (валериана и др.), шарообразная (некоторые кактусы) и др. (рис. 86). Стебли некоторых растений внутри полые (злаки, зонтичные и др.). Стебель злаков называется соломиной.

Стебли сильно отличаются по размерам. Стебель всего в несколько миллиметров имеют некоторые австралийские орхидеи, а стебли эвкалиптов, секвойи, или Мамонтова дерева, достигают в

Рис. 86. Формы поперечного сечения стебля: А - округлый; Б - сплюснутый; В - трехгранный; Г - четырехгранный; Д - многогранный; Е - ребристый; Ж- бороздчатый; 3, И - крылатые

высоту более 100 м. Окружность этих деревьев 30-36 м. Тропическая лиана - ротанговая пальма - достигает в длину 300 м, а стебель самого маленького цветкового растения - ряски малой - практически отсутствует.

Анатомическое строение стебля

Анатомическое строение стебля связано с выполняемыми функциями. Стебель соединяет вегетативные органы - корни и листья - в единое целое; обеспечивает передвижение воды и минеральных веществ от корней к листьям и органических веществ от листьев к корням. Проводящие ткани стебля способствуют продвижению восходящих и нисходящих токов жидкостей в растении, механические ткани - укреплению стебля и соответствующему положению его в пространстве. Покровные ткани защищают растение от неблагоприятных условий окружающей среды. В паренхиме стебля могут откладываться питательные вещества. Образовательная, или меристематическая, ткань способствует росту побега в длину и толщину. Рост в длину осуществляется за счет верхушечной и вставочной меристем; рост в толщину - за счет боковых вторичных меристем: камбия и феллогена (у двудольных), меристемы первичного утолщения (у древовидных однодольных).

Различное строение стебля имеют травянистые и древесные растения. До конца жизни однодольные растения имеют первичное строение стебля, у двудольных растений с возрастом первичное строение стебля сменяется вторичным.

Первичное строение стебля

Первичная структура стебля как у однодольных растений, так и у двудольных формируется по мере дифференциации клеток верхушечной меристемы побега (см. образовательные ткани). Так, из наружных слоев образовательной ткани формируется первичная покровная ткань - эпидерма', из клеток верхушечной меристемы, расположенных к периферии и в центре, на уровне первых зачатков листьев, - первичная кора и сердцевина, между первичной корой и сердцевиной - прокамбий.

Анатомическое строение стеблей однодольных травянистых растений. В стеблях однодольных растений хорошо выражено пучковое строение. Первичное строение стебля можно рассмотреть на примере кукурузы (рис. 87). Сосудисто-волокнистые пучки закрытого типа (без камбия) распределяются по всей толщине стебля (рис. 88). С поверхности стебель покрыт однослойной эпидермой, которая впоследствии одревесневает, образуя слой кутикулы. Расположенная непосредственно под эпидермой первичная кора состоит из тонкого слоя живых паренхимных клеток с хлорофилловыми

Рис. 87. Стебель кукурузы (А) и ржи (Б) на поперечном срезе: 1 - эпидермис; 2 - склеренхима; 3 - хлорофиллоносная паренхима; 4, 5 паренхима; 6 - проводящие пучки

Рис. 88. Проводящие пучки в стебле кукурузы: А - схема продольного сечения стебля; Б - объемная модель части стеблевого узла с перемычками между пучками; В - поперечный разрез проводящего пучка: ВП - воздушная полость; Гс - гидростере иды; Мф - метафлоэма; Мкс - мета-ксилема; П - паренхима; Пкс - протоксилема; Пф - протофлоэма; С - склеренхима, СК - сопровождающая клетка; СПл - ситовидная пластинка; СТ - ситовидная трубка

зернами. В глубь от паренхимных клеток находится центральный цилиндр, снаружи начинающийся механической тканью склеренхимы перициклического происхождения. Склеренхима придает стеблю прочность. Основная часть центрального цилиндра состоит из крупных клеток паренхимы с межклетниками и беспорядочно расположенных сосудисто-волокнистых пучков. Форма пучков на поперечном срезе стебля овальная; все участки древесины тяготеют ближе к центру, а лубяные участки - к поверхности стебля. Камбия в сосудисто-волокнистом пучке нет, и стебель не может утолщаться. Каждый пучок снаружи окружен механической тканью. Максимальное количество механической ткани сосредоточено вокруг пучков возле поверхности стебля.

Итак, для стеблей однодольных травянистых растений характерно следующее: 1) в течение всей жизни сохраняется первичное строение; 2) покровная ткань - эпидерма; 3) первичная кора слабо выражена и обычно состоит из хлорофиллоносной паренхимы; 4) центральный цилиндр имеет пучковое строение; 5) сосудисто-волокнистые пучки коллатеральные, расположены беспорядочно; 6) сосудисто-волокнистые пучки закрытого типа.

Стебли водных растений, корневища и клубни. Водная среда обитания растений (ослабленное освещение, бедность среды диоксидом углерода и кислородом, отсутствие иссушающих факторов из-за постоянного обеспечения растений водой, механическая поддержка со стороны воды и др.) четко сказывается на их анатомическом строении. Особенности анатомического строения стеблей водных растений следующие: 1) кожица слабо дифференцирована; 2) часто клетки кожицы содержат хлорофилловые зерна и способны к фотосинтезу; 3) отсутствует устьичный аппарат или он есть, но слабо развит; 4) первичная кора занимает большую часть стебля; 5) первичная кора построена из рыхлой тонкостенной паренхимы, с широкими воздухоносными ходами, располагающимися в один или несколько кругов и отделяющимися один от другого тонкими однослойными перегородками клеток; 6) небольшой по размеру осевой цилиндр; 7) сердцевина слабо выражена или отсутствует; 8) сосуды вскоре после образования могут разрушиться и в центре стебля остается воздухоносный ход; 9) слабо одревесневают лишь стенки сосудов; 10) крупные межклетники заполнены воздухом. Такая ткань называется аэренхимой (рис. 89).

Рис. 89. Аэренхима в стебле ситника (Juncus effusus)

Для анатомического строения подземных корневищ характерно следующее: кожица очень бедна устьицами или лишена их; защитную роль несут рано образовавшаяся перидерма у двудольных растений или наружные опробковевшие слои первичной коры у однодольных растений; сравнительно мощная первичная кора, в паренхиме которой много запасных питательных веществ; в корневищах со вторичным приростом сильно развита паренхима; неотчетливо видна граница между первичной корой и центральным цилиндром, однако хорошо выражена эндодерма. У однодольных в узлах корневищ четко просматриваются концентрические проводящие пучки.

В клубнях в еще большей степени, чем в корневищах, развита тонкостенная паренхима с большим запасом питательных веществ, слабо развиты арматурная система тканей и одревеснение клеточных стенок. Преобладающая ткань - запасающая паренхима (клубни картофеля). В клубне сравнительно рано формируется перидерма. При поранении клубня в нем образуется раневая пробка. Иногда в клубнях некоторых сортов картофеля в первичной коре присутствуют идиобласты.

Типы строения стебля. От заложения прокамбия в меристематическом кольце зависит тип строения стебля. С. П. Костычев выделяет 4 типа строения стебля:

1. Закладывается замкнутое кольцо прокамбия, в котором от периферии к центру образуется флоэма, а от центра к наружной части кольца - ксилема; средняя часть кольца сохраняет меристематический характер и дифференцируется в камбий, который у двудольных и голосеменных растений начинает формировать вторичные элементы строения стебля. Часто внутрь от первичной ксилемы часть прокамбия дифференцируется в полнительные участки внутренней флоэмы (барвинок - Vinca, вьюнок - Convolvulus и др.);

2. Прокамбий в стебле закладывается в форме отдельных тяжей, резко отграниченных от окружающей их крупноклеточной паренхимы. Прокамбиальные тяжи дифференцируются в коллатеральные проводящие

Рис. 90. Строение стебля кирказона (поперечный срез): А - эпидермис; Б - первичная кора; В - центральный цилиндр: 1 - колленхима; 2 - паренхима; 3 - крахмалоносное влагалище; 4 - склеренхима перицикла; 5 - паренхима перицикла; 6 - проводящие пучки (сложные, открытые; бокобочные, или коллатеральные); 7 - пучковый камбий; 8 - межпучковый камбий; 9 - паренхима сердцевинного луча; 10 - паренхима сердцевины (а - первичная флоэма, б- вторичная флоэма, в - вторичная ксилема, г - первичная ксилема)

допучки, между которыми из паренхимы формируются первичные сердцевинные лучи. Механические волокна перицикла располагаются или почти сплошным кольцом непосредственно под эндодермой (американский кирказон - Aristolochia sipho), или более или менее массивными группами над проводящими пучками (лютик - Ranunculus). После заложения камбия в результате интенсивного деления паренхимных клеток сердцевинного луча на уровне камбия формируется межпучковый камбий (рис. 90);

3. Прокамбий дает начало проводящим пучкам (листовым следам), спаянным в сплошное кольцо секторами из механической ткани - склеренхимы. Позднее в секторах механической ткани, кнаружи от нее, образуется камбий, который смыкается с камбием проводящих пучков в сплошное камбиальное кольцо, производящее ксилему и флоэму. Этот тип особенно широко распространен среди травянистых двудольных, особенно у зонтичных и крестоцветных.

Рис. 91. Строение стебля подсолнечника: А - часть поперечного среза: 1 -эпидермис; 2 - колленхима; 3 - основная паренхима; 4 - крахмалоносный слой (эндодерма); 5 - склеренхима; 6 - флоэма; 7 - камбий; 8 - ксилема; Б - образование общего камбиального кольца (схема поперечного среза): I - первичное строение; II - вторичное строение - образование кольца камбия: 1 - кора; 2 - сердцевина; 3 - первичная флоэма; 4 - пучковый камбий; 5 - первичная ксилема; 6 - межпучковый камбий

4. Дифференцировка тканей стебля начинается в осевом цилиндре путем заложения меристематического кольца, клетки которого отличаются от паренхимы перицикла и сердцевины меньшими размерами. В этом кольце некоторые группы клеток после усиленного роста и некоторого заострения концов превращаются в прокамбиальные тяжи, дифференцирующие коллатеральные проводящие пучки - листовые следы (кирказон крупнолистный, клещевина, подсолнечник, топинамбур и др.).

Итак, прокамбий является предшественником первичных проводящих тканей: первичной ксилемы и первичной флоэмы. Первичная анатомическая структура стебля у однодольных сохраняется в течение всей жизни, а у двудольных и голосеменных происходят вторичные изменения, в итоге чего формируется вторичное строение стебля (рис. 91).

Вторичное строение стебля

Вторичное строение стебля характерно в основном для многолетних двудольных и голосеменных растений. Оно может быть двух, трех и четырех типов.

Анатомическое строение стеблей травянистых двудольных растений. Выделяют пучковое, переходное и непучковое вторичное строение стебля.

Проводящие ткани расположены кольцом вокруг сердцевины; центральный цилиндр имеет пучковое или непучковое строение; проводящие пучки коллатеральные или биколлатеральные, открытые; пучки разделены сердцевинными лучами, состоящими из паренхимы; механические ткани расположены по периферии; склеренхима входит в состав перицикла, колленхима - в состав первичной коры. У двудольных и голосеменных различают первичную и вторичную структуры. Первичная структура формируется в результате деятельности апикальной меристемы, а вторичная - с момента деятельности камбия. У двудольных растений первичное строение стебля очень недолговечно и с началом деятельности камбия образуется вторичная структура, которая может быть трех типов: пучковая, переходная и непучковая.

Пучковое строение характерно для растений, прокамбий которых закладывается пучками (клевер, тыква, кирказон и др., см. рис. 90). Из прокамбия возникает пучковый камбий, в результате деятельности которого образуются вторичные флоэма и ксилема. Клетки основной паренхимы, расположенные между проводящими пучками, формируют межпучковый камбий, который дифференцируется в паренхиму сердцевинных лучей. Таким образом, пучковый и межпучковый камбий, соединяясь, образуя сплошное камбиальное кольцо, но пучковое строение сохраняется. Проводящие пучки располагаются по кругу в один ряд. Пучковое строение

большого прироста стеблю не дает, так как камбий быстро замирает. В стебле пучкового строения имеется эпидерма с небольшим числом устьиц, первичная кора, наружный слой которой - механическая ткань колленхима, а глубже - хлорофиллоносная паренхима. Внутренний слой первичной коры - эндодерма, состоящая из более крупных клеток с крахмальными зернами (крахмалоносное влагалище). Внутрь от первичной коры расположен центральный осевой цилиндр, наружный слой которого составлен, как правило, однослойным перициклом из механической ткани склеренхимы.

Переходное строение наблюдается в том случае, когда первичное строение стебля пучковое, а вторичные элементы формируются из пучкового и межпучкового камбия. В результате появляются новые проводящие пучки, занимающие промежуточное положение между первыми пучками. Постепенно пучки сливаются в одно сплошное кольцо цилиндра из флоэмы, камбия и ксилемы. Такое строение имеют многие двудольные травянистые растения (валериана, клещевина, подсолнечник и др., см. рис. 91). С поверхности стебель покрыт эпидермой, вглубь расположены первичная кора, а затем центральный осевой цилиндр. Первичная кора снаружи представлена пластинчатой колленхимой с хлоропластами, затем в глубине идет тонкостенная паренхима с несколько меньшим количеством хлоропластов. Внутренний слой первичной коры выстилает крахмалоносное влагалище, или эндодерма. Ковнутри от первичной коры находится слой перицикла, представленный паренхимными клетками, способными к меристематическому делению. Затем в основной паренхиме осевого цилиндра по кругу размещаются проводящие пучки коллатерального типа. Вторичное утолщение стебля подсолнечника происходит за счет деятельности первичной и вторичной меристемы. Первичная меристема представлена пучковым камбием между флоэмой и ксилемой. Вторичная меристема, или межпучковой камбий, формируется из паренхимных клеток сердцевинных лучей, которые в результате деятельности пучкового камбия превращаются в делящиеся. Межпучковый камбий, кроме того, образует новые пучки вторичного происхождения. Старые и новые пучки разрастаются, ксилема и флоэма пучков сливаются, и постепенно появляется непучковое строение.

Непучковое строение получается из сплошного прокамбиального цилиндра, закладывающегося под конусом нарастания. Прокамбиальный цилиндр откладывает элементы протоксилемы и метаксилемы внутрь стебля, а в дальнейшем работает как камбиальное кольцо, которое внутрь от себя откладывает ксилему, кнаружи - флоэму. Таково строение многих древесных и некоторых многолетних травянистых растений (см. рис. 92). Однако в стеблях травянистых растений камбий функционирует в течение одного

вегетационного периода - с весны до осени. Осенью все камбиальные клетки преобразуются в клетки постоянных тканей, а у древесных растений камбий продолжает работать в течение всей жизни, благодаря чему стебли их утолщаются и приобретают характерные особенности в строении, отсутствующие у травянистых растений.

Анатомическое строение многолетних стеблей древесных растений. Рассмотрим его на примере стебля липы (рис. 92). Годичные побеги липы покрыты эпидермой. К осени они одревесневают и эпидерма сменяется пробкой. В течение вегетационного периода под эпидермой закладывается пробковый камбий, который

Рис. 92. Стебель липы (Tilia cordatd) на поперечном разрезе (I) и схема строения стебля на разных уровнях (II): А - срез на уровне появления прокамбия; Б - на уровне появления камбия; В - на уровне сформированной структуры: 1 - прокамбий; 2 - остатки эпидермы; 3 - пробка; 4 - колленхима; 5 - паренхима коры; 6 - эндодерма (4- 6- первичная кора); 7 - перициклическая зона; 8 - первичная флоэма; 9 - твердый луб; 10 - мягкий луб (вторичная флоэма); 11 - сердцевинный луч (7-11 - вторичная кора); 12 - камбий; 13 - осенняя древесина; 14 - весенняя древесина (13, 14 - годичное кольцо древесины); 15- вторичная древесина; 16 - первичная древесина (15, 16 - древесина); 17 - перимедуллярная зона; 18 - основная паренхима (17, 18 - сердцевина; 17-18 - центральный цилиндр)

снаружи формирует пробку, а внутрь - клетки феллодермы. Эти три покровные ткани образуют покровный комплекс перидермы. Клетки эпидермы постепенно в течение 2-3 лет сшелушиваются и отмирают. Под перидермой расположена первичная кора. Наружные слои представлены клетками пластинчатой хлорофиллоносной колленхимы, затем идет хлорофиллоносная паренхима и слабо выраженная эндодерма. Перицикл представлен участками склеренхимы, снаружи защищающей флоэму.

Большую часть стебля составляют ткани, образованные деятельностью камбия. Граница коры и древесины проходит по камбию. Все ткани, лежащие кнаружи от камбия, называют корой. Кора бывает первичная и вторичная. Первичная уже описана, вторичную кору составляет флоэма, или луб, и сердцевинные лучи. Флоэма трапециевидной формы, а сердцевинные лучи представлены в виде треугольников, вершины которых сходятся к центру стебля до сердцевины.

Сердцевинные лучи насквозь пронизывают древесину. Это первичные сердцевинные лучи, по ним в радиальном направлении продвигаются вода и органические вещества. Сердцевинные лучи представлены паренхимными клетками, внутри которых к осени откладываются запасные питательные вещества (крахмал), расходуемые весной на рост молодых побегов. Камбий образует и вторичные сердцевинные лучи, но они не доходят до сердцевины, теряясь в древесине.

Во флоэме чередуются прослойки твердого луба (лубяные волокна) и мягкого (живые тонкостенные элементы). Лубяные (склеренхимные) волокна луба представлены мертвыми прозенхимными клетками с толстыми одревесневшими стенками. Мягкий луб состоит из ситовидных трубок с клетками-спутницами (проводящая ткань) и лубяной паренхимы, в которой накапливаются питательные вещества (углеводы, жирные масла и др.). Весной эти вещества расходуются на рост побегов. По ситовидным трубкам передвигаются органические вещества, образованные в результате фотосинтеза. Весной при порезе коры сок вытекает наружу. Ближе к камбию расположены более молодые участки луба. Более молодые и широкие клетки луба накладываются на более старые периферийные узкие клетки, тем самым создавая трапециевидный вид луба. Камбий представлен одним плотным кольцом из тонкостенных прямоугольных клеток с крупным ядром и цитоплазмой. Осенью клетки камбия становятся толстостенными, и его деятельность прекращается.

К центру стебля внутрь от камбия образуется древесина, состоящая из сосудов (трахей), трахеид, древесинной паренхимы и древесинной склеренхимы (либриформ). Либриформ представляет собой совокупность узких толстостенных и одревесневших клеток механической ткани. Древесина откладывается в виде годичных

колец (сочетание весенних и осенних элементов древесины) более широких весной и летом и более узких осенью, а также в засушливое лето. На поперечном спиле дерева по числу годичных колец можно определить относительный возраст дерева. Весной в период сокодвижения по сосудам древесины поднимается вода с растворенными минеральными солями.

В центральной части стебля расположена сердцевина, состоящая из паренхимных клеток и окруженная мелкими сосудами первичной древесины.

Анатомическое строение стеблей голосеменных растений. Анатомическое строение очень сходно с анатомическим строением двудольных древесных растений, однако есть и некоторые различия. В коровой части и древесине хвойных (ель, пихта, сосна и др.) образуются смоляные ходы (рис. 93). У кипарисовых смола накапливается в крупных клетках коровой паренхимы или в сердцевинных лучах. Флоэма сосны состоит из ситовидных трубок и лубяной паренхимы; ситовидные клетки флоэмы без клеток-спутниц и лубяных волокон. Древесина сосудов не имеет и состоит из одних

Рис. 93. Стебель сосны (Pinus sylvestris) на поперечном разрезе: 1 - пробка; 2 - паренхима первичной коры; 3 - флоэма; 4 - камбий; 5 - ксилема; 6 - весенние трахеиды; 7 - осенние трахеиды; 8 - смоляной ход; 9 - сердцевина; 10 - сердцевинный луч

трахеид, расположенных ровными рядами и имеющих многочисленные окаймленные поры. Древесинная паренхима и механические волокна, как правило, отсутствуют, границы между приростами весенней и летней древесины четко выражены и хорошо видны годичные кольца. Благодаря сообщению вертикальных и горизонтальных смоляных ходов у хвойных выработалась единая смоло-отделительная система. Смоляные ходы сосны изнутри выстланы тонкостенными паренхимными клетками, составляющими эпителий, выделяющий смолу в смоляной ход.

\Лист

Морфология листа

Лист в отличие от корня и стебля - боковой орган ограниченного роста, нарастающий не верхушкой, а основанием (рис. 94). Очень редко бывают исключения: у папоротника лист растет, как и стебель, верхушкой, а у вельвичии (Welwitschid) лист - постоянный орган с неограниченным ростом.

У древесных растений продолжительность жизни листа во много раз уступает продолжительности жизни стебля. У однолетних травянистых растений продолжительность жизни листа и стебля почти одинакова и составляет 45-120 дней, у вечнозеленых растений - 1 - 5 лет, а у таких хвойных, как тис, пихта, лист живет до 10 лет. У вельвичии - растения из пустыни Калахари - всего два супротивных листа, отмирающие вместе со всем растением в возрасте 90-100 лет.

Лист выполняет важные функции: 1) фотосинтез - синтез органического вещества за счет энергии солнца - воздушное питание растения; 2) транспирацию - испарение воды; 3) газообмен. Иногда лист становится органом, где откладываются запасные питательные вещества.

Основные части листа: листовая пластинка, черешок, прилистники и основание листа (иногда расширенное во влагалище). Эти части листа могут быть развиты в различной степени или совсем не развиты. Главную роль в фотосинтезе обычно играет пластинка. Остальные части листа имеют вспомогательное значение: прилистники защищают молодой лист в почке, основание листа охватывает стебель и может служить защитой молодой пазушной почки; черешок выносит пластинку к свету. Прилистники могут опадать после развертывания листа или оставаться со взрослым листом. У яблони они рано

Рис. 94. Части листа: 1 - пластинка; 2 - черешок; 3- прилистники

опадают, у роз сохраняются весь вегетационный период, у бобовых растений сильно разрастаются и участвуют в фотосинтезе и транспирации, а иногда и вовсе заменяют листовую пластинку (чина). У гречихи и щавеля прилистники образуют раструб - защитный орган. У дуба и каштана при формировании почек они имеют вид колпачка, прикрывающего молодой лист, затем опадают. У некоторых семейств цветковых растений (крестоцветные, астровые, яснотковые и др.) прилистники отсутствуют.

Черешок листа ориентирует листовую пластинку к свету, создавая листовую мозаику, т. е. такое размещение листьев на побеге, при котором они мало или совсем не затеняют друг друга. Это достигается: а) разной длиной черешка, его изогнутостью; б) размером листовой пластинки; в) светочувствительностью листьев.

Формации листьев, гетерофилия. Листья в отличие от других органов растения гораздо более изменчивы по форме, величине, продолжительности жизни, окраске и т.д. Листья чутко реагируют на освещенность и ее колебания. Форма, размер листа зависят не только от экологических условий, видовой принадлежности, но и от того, к какой из трех формаций они относятся. Различают низовую, срединную и верхушечную формации. Низовые листья - недоразвитые или видоизмененные листья (семядольные листья, кроющие чешуи почек, чешуйчатые листья корневищ и надземных побегов). Срединные листья составляют основную массу листьев, где происходит фотосинтез. Верховые листья - это листовая обертка, прицветники. Они недоразвиты, лишены черешка, а иногда и окраски. Листья срединной формации у разных видов сильно варьируют по размерам, форме, расположению на стебле. В

Рис. 95. Гетерофилия: А - подводные листья водяного лютика; Б - надводный лист того же лютика; В - тесьмовидные подводные листья и стреловидные надводные листья стрелолиста (п - поверхность воды)

структуре срединных листьев есть различия, вызванные возрастными особенностями (эвкалипт). Большое влияние на внешний облик листа оказывают среда и возраст побега. Так, резко отличаются листья на молодых и старых побегах плюща. Особенно отличаются подводные, надводные и плавающие листья у некоторых водных растений (лютик водяной, стрелолист). Это явление разнолистности получило название гетерофилии (рис. 95).

Классификация листьев. Листья срединной формации морфологически разнообразны. По форме листья делят на простые и сложные. Отличие простых листьев от сложных в том, что они никогда не расчленяются на отдельные резко ограниченные сегменты, называемые листочками. Простые листья в мире растений явно преобладают. Их классифицируют по ряду признаков:

1. Листья с цельной пластинкой:

а) по форме листовой пластинки (рис. 96);

б) по форме основания листа - сердцевидные, округлые, клиновидные, стреловидные, копьевидные, почковидные и др.;

Дата добавления: 2015-04-25