Хемосинтез 5 страница

Класс Гинкговые (Ginkgopsida) представлен единственным реликтовым представителем - гинкго двулопастным (Ginkgo biloba). Родина его - Япония, Китай, субтропики. Это листопадное дерево достигает 30 м в высоту и до 3 м в диаметре ствола. Листья черешковые, дихотомической формы, длиной до 10 см. Растение двудомное. Микростробилы в виде сережек. Семя внешне напоминает сливу. В зародыше семени - корешок, стебелек и две семядоли (рис. 188).

Класс Хвойные (Pinopsida) включает два подкласса: Кордаитовые (Cordaitidae) и Хвойные (Pinidae). Кордаитовые - полностью вымершие растения. Широкое распространение кордаитов приходится на конец карбона - начало перми. Вместе с другими голосеменными они принимали участие в формировании каменного угля. В основном это были крупные деревья до 30 м высотой и до 1 м в

Рис. 188. Гинкго двулопастное (Ginkgo biloba): Л - побег женского растения с семенами; Б - побег мужского растения с шишками

диаметре ствола. Кордаитовые образовывали леса на территориях Северного и Южного полушарий.

Подкласс Хвойные наиболее многочисленный среди всех голосеменных растений: включает 7 семейств, 55 родов и около 600 видов; представители подкласса встречаются по всему земному шару, кроме Арктики и Антарктики. Остатки хвойных найдены в горных породах верхнего карбона, расцвета достигли в юрском и меловом периодах.

Современные хвойные - это деревья, кустарники и древесные стелющиеся формы, играющие большую роль в растительном покрове Земли. На обширных территориях Евразии и Северной Америки произрастают леса, представляющие собой чистые насаждения одного вида. Так, основным доминирующим видом таежных лесов европейской части России является ель европейская (Picea abies).

Среди хвойных есть гиганты растительного мира: секвойя вечнозеленая (Sequoja sempervirens), высота которой достигает 100 м, а диаметр ствола 10; Мамонтове дерево (Sequojadendron giganteum) с толщиной ствола до Ими живущее до 4000 лет; болотный кипарис (Taxodium mucronatum) с диаметром ствола до 16 м. Рекордсмен-долгожитель - сосна долговечная (Pinus longaeva), возраст ее достигает 5 тыс. лет.

Подкласс включает порядок Хвойные (Pinales) и порядок Тиссовые (Taxales).

Из нынеживущих в порядок Хвойные входят несколько семейств: Араукариевые (Araucariaceae), Таксодиевые (Taxodiaceae), Кипарисовые (Cupressaceae), Подокарповые (Podocarpaceae).

Представители семейства Араукариевые реликтовые; произрастают в Южной Америке, Австралии, на прилегающих к ней островах и на Филиппинах (рис. 189).

К семейству Таксодиевые относятся: гигант и долгожитель секвойя вечнозеленая (Sequoja sempervirens), произрастающая вдоль тихоокеанского побережья Северной Америки; секвойя-дендрон, или мамонтово дерево (Sequojadendron gigantea), у которого загнутые вверх побеги напоминают бивни мамонта; болотный кипарис, или таксодиум двурядный (Taxodium distichum), растущий в пойме р. Миссисипи, отдельные экземпляры которого живут до 6 тыс. лет, и многие другие интересные ВИДЫ растений (рис. 190).

Рис. 189. Араукария (Аrаuсаriа): 1 - веточка с мужской шишкой; 2 - женская шишка

Рис. 190. Таксодиевые (Taxodiaceae): А - секвойя (Sequoja): 1 -- женская шишка; 2 - мужская шишка; Б - секвойя-дендрон (Sequojadenrori); В - болотный кипарис (Taxodium distichum); Г - метасеквойя (Metasequojd): 1 - ветвь с женскими шишками; 2 - ветвь с мужскими шишками; 3 - зрелая шишка

К семейству Кипарисовые (Cupressaceae) относятся 19 родов и более 130 видов, представители Северного и Южного полушарий (рис. 191). В подсемействе Туевые 15 родов, среди которых наиболее широко распространен род туя (Thuja) с несколькими видами, произрастающими в Северной Америке и Восточной Азии, кипарис (Cupressus) и др. (см. рис. 191, Л).

Туи - однодомные кустарники или деревья высотой 12-18 м с высококачественной древесиной. Устойчивы к загрязнению воздуха, выделяют целебные эфирные масла, убивающие болезнетворные микробы. Стланиковые кустарники из эндемичного рода микробиота (Microbiota), произрастающие на южных склонах Си-хотэ-Алиня, широко используются в декоративном озеленении парков и садов нашей страны.

Широко распространены виды рода можжевельник (Juniperus) (до 70 видов), встречающиеся от Арктики до субтропиков. Растения представлены невысокими кустарниками до 12 м, деревьями и стланиковыми формами. Широко используются в декоративном растениеводстве. Можжевельники - морозоустойчивые и

Рис. 191. Кипарисовые (Cupressaceae): А - кипарис (Cupressus sp.); 1 - веточка с женскими шишками; 2 - веточка с мужскими шишками; Б - можжевельник (Juniperus sp.): 1 - веточка с женскими шишками; 2 - веточка с мужскими шишками

светолюбивые растения, как правило, двудомные. Некоторые виды обитают в горах на высоте до 4000 м над уровнем моря. Можжевельники очень медленно растут, доживают до 1000 лет. Наиболее широко распространен можжевельник обыкновенный (/. communis, рис. 191, Б), произрастающий по всему Северному полушарию. Предпочитает сосняки. Игловидные листья живут до 10 лет. Отличительная особенность можжевельника состоит в том, что после оплодотворения происходит разрастание чешуи, они становятся мясистыми, образуя сочную шишку, называемую шишкоягодой. Древесина можжевельника твердая, смолистая, ароматная, идет на поделки, изготовление карандашей и др. Листья можжевельника выделяют в атмосферу целебные фитонциды, убивающие болезнетворные микробы, тем самым очищая окружающий воздух, однако в условиях крупных городов не живут, так как неустойчивы к дыму.

В семейство Подокарповые (Podocarpaceae) входит до 10 родов и до 140 видов, произрастающих во влажных, тенистых местах в основном Южного полушария.

В порядок Тиссовые по современной систематике включают семейства Тиссовые (Taxaceae) и Сосновые (Pinaceae).

Представители семейства Тиссовые произрастают в основном в Северном полушарии. Отличительная особенность растений состоит в том, что на конце побегов одиночных семязачатков в окружении разросшейся чашевидной мясистой семенной кожуры находятся кровельки. Представитель наиболее распространенного рода тисе (Taxus) - тисе ягодный (Т. baccata) - дерево высотой до

15 -20 м. Произрастает в подлеске широколиственных лесов Средиземноморья, в Крыму, на Кавказе. Живут тиссы до 2-3 тыс. лет. Тисе ягодный очень теневыносливый и медленнорастущий вид: прирост за год всего 2-3 см. Тисе ягодный обладает очень ценной, практически негниющей древесиной. В России тисе ягодный занесен в Красную книгу и объявлен заповедным растением (рис. 192).

Семейство Сосновые (Pinaceae) - самое многочисленное среди всех голосеменных (10 родов с 250 видами). Виды семейства произрастают в Северном полушарии, являясь основными лесообразующими породами умеренных и умеренно холодных областей. Род сосна (Pinus) насчитывает 100 видов (рис. 193), роды пихта (Abies) и ель (Piced) - по 40-50 видов (рис. 194, А, Б), другие роды семейства - от 4 до 15 видов.

Сосновые - в основном вечнозеленые растения, представлены, как правило, деревьями до 30 м высотой, в среднем живут до 200-400 лет. Среди сосновых встречаются гиганты (лиственница западная - Larix decidua, кедр гималайский - Cedrus deodard) и долгожители, отдельные экземпляры доживают до 3 - 4 тыс. лет (рис. 195). Некоторые виды произрастают в форме стланикового кустарника (кедровый стланик - Pinus pwnila).

Листья большинства сосновых узкие, игольчатые, называемые хвоей. Зимующие почки защищены смолистыми веществами. Не-

Рис. 192. Тисе ягодный (Taxus baccatd): 1 - ветвь с микростробилами (а - мужская шишка; б - микростробил); 2 - ветвь с мегастробилами

Рис. 193. Сосновые (Pinaceae): А - сосна обыкновенная (Pinus sylvestris): 1 - ветвь с женскими и мужскими шишками; 2 - укороченный побег в пазухе чешуевидного листа (КЛ - кроющий лист, ПЛ - пленчатые листья, ХВ - хвоинки); 3 - молодая женская шишка; 4, 5 - комплекс кроющей и семенной чешуи с внешней (4) и внутренней (5) сторон; 6 - крылатое семя; 7- мужская шишка (микростробил); 8 - продольный разрез через спорофилл со спорангием; 9 - пылинка; Б - шишка сибирской сосны (P. sibiricd); В - шишка веймутовой сосны (P. strobus)

которые виды имеют удлиненные и укороченные побеги. Древесина с хорошо выраженными годичными кольцами и смоляными ходами. Все сосновые однодомные растения.

Сосновые имеют большое народнохозяйственное значение: высокоценная древесина идет на строительные работы, на изготовление музыкальных инструментов, древесина используется в целлюлозно-бумажной промышленности, за счет выделения фитонцидов (лечебных бактерицидных веществ) представители сосновых играют огромную роль в оздоровлении окружающей

Рис. 194. Сосновые: А - пихта белая (Abies alba), ветвь с женской шишкой; Б - ель обыкновенная (Picea abies): I - ветвь с женской (а) и мужской (6) шишками; 2 - зрелая шишка

среды, некоторые виды формируют целые природные зоны (еловые таежные леса); кроме того, сосновые имеют большое водоохранное и противоэрозионное значение.

По наличию или отсутствию укороченных побегов семейство подразделяется на 3 подсемейства: Пихтовые, Лиственничные и Сосновые.

У пихтовых (Abietinae) удлиненные побеги и шишки созревают в один год (см. рис. 193). К пихтовым относятся роды пихта, ель, псевдотсуга, тсуга.

Род пихта (Abies) включает примерно 40 видов, произрастающих в умеренных и холодно-умеренных зонах Северного полушария. В России широко распространена пихта сибирская (A. sibirica). Это высокое дерево (до 50 м) с острой пирамидальной кроной, с плоской, спирально расположенной на побеге хвоей, прямостоячими шишками. Пихта - самый морозоустойчивый, очень теневыносливый вид. В Западной Сибири образует темнохвойные труднопроходимые пихтовые леса. Ценная древесина пихты идет на

выработку целлюлозы, смолистую кору используют для получения бальзама. Пихта - индикатор чистоты воздуха. Она не выносит его загрязнения и поэтому в городских посадках встречается крайне редко.

Род ель (Picea) насчитывает до 50 видов, также распространенных в Северном полушарии. Для европейской части России характерна ель европейская (P. abies,

Рис. 195. Сосновые: А - ветвь лиственницы западной (Larix decidua) с женской шишкой и пучками хвоинок на укороченных побегах; Б - ветвь кедра гималайского (Cedrus deodard) с мужскими и одной женской шишками

см. рис. 194, Б), для Сибири - ель сибирская (P. obovata), Дальнего Востока - ель аянская (P. ajanesis), гор Тянь-Шаня и Алтая - ель Шренка, Кавказа - ель восточная (P. orientalis). Ель Энгельмана (P. engelmannii) и ель канадская (P. canadensis) произрастают в Северной Америке, декоративные формы которых известны как "серебряные" и "голубые" ели. Эти два вида елей газо- и пылеустойчивы. Ели - высокие деревья с пирамидальной кроной, живут в среднем до 150 лет, но бывает и до 900 лет, теневыносливы, корневая система поверхностная. При сильных ветрах ели обычно выкорчевываются с корнем в отличие от сосен, которые ломаются. Листья четырехгранные или плоские, заостренные на вершине, колючие; живут до 5-10 лет, иногда - до 30.

Ель - ценная строительная порода, из выдержанной древесины изготовляют музыкальные инструменты; получают высококачественную целлюлозу для лучших сортов бумаги, а также искусственный шелк - вискозу. Ель - одна из необходимых атрибутов новогодних праздников.

Представители родов псевдотсуги и тсуги произрастают в основном в Северной Америке, Японии, Китае и Гималаях. Растения высокие: псевдотсуга до 50 м, тсуга до 30 м, обладают ценной древесиной и очень декоративны.

К подсемейству Лиственничные (Laricoideae) относятся роды: лиственница (Larix), лжелиственница, или золотая лиственница (Pseudolarix), и кедр (Cedrus, см. рис. 195).

У лиственничных два типа побегов с игольчатыми листьями. У лиственницы на удлиненных побегах листья растут спирально, а на укороченных - пучками по 20-40 хвоинок. Лиственница - светолюбивое холодостойкое растение, нетребовательное к условиям произрастания. Наиболее широко распространены 3 вида: лиственница сибирская (L. sibirica), лиственница даурская, или гмелина (L. gmelinii), и лиственница американская (L. laricina). Высокоценная древесина лиственницы используется в строительстве, идет на изготовление целлюлозы. Лиственница устойчива к загрязнению атмосферы.

Лжелиственница и лиственница - листопадные растения.

Кедр (Cedrus) - вечнозеленое теплолюбивое растение с раскидистой зонтиковидной или пирамидальной кроной. В Средиземноморье произрастают кедр атласский (С. atlantica), кедр ливанский (С. libani), кедр кипрский (С. brevifolia), а в Гималаях - кедр гималайский (С. deodara, см. рис. 195). В высоту кедры достигают 50 м, живут до 1000 лет. Кедровые шишки созревают на 2 - 3-й год, при созревании рассыпаются. Древесина кедра высоко ценится в строительстве, кедровые орешки обладают высокими питательными и целебными свойствами.

К подсемейству Сосновые относится один род сосна. В России широко распространена сосна обыкновенная (P. sylvestris),

хвоинки которой собраны в пары. Особенности строения и размножения голосеменных рассмотрим на этом примере.

У сосны два типа побегов, причем на удлиненных побегах располагаются чешуевидные листья, выполняющие функцию почечных чешуи, в пазухах которых закладываются почки и весной текущего года из них формируются укороченные побеги с несколькими хвоинками. На вершине удлиненных побегов из пазушных почек весной вырастают удлиненные боковые побеги в виде мутовок. В основании удлиненных побегов образуются мужские шишки - микростробилы; женские шишки развиваются на вершине удлиненного побега в год его образования. Мужские шишки окрашены в желтый цвет, женские - в буро-красный. Каждая шишка состоит из оси с прилегающими к ней кроющими чешуями, в пазухе которых располагаются семенные чешуи. На верхней стороне семенных чешуи формируются по 2 семязачатка. Основную ткань семязачатка образует нуцеллус. Нуцеллус снаружи почти полностью окружен интегументом. Оставшееся отверстие на вершине нуцеллуса называется пыльцевходом, или микропиле. Через него проросшая пыльца попадает на верхушку нуцеллуса, на котором вскоре выделяется одна более крупная материнская клетка - мегаспора. В результате редукционного деления в материнской клетке - мегаспоре образуются четыре гаплоидные клетки. Три из них, что у микропиле, отмирают, а нижняя сильно разрастается и начинает делиться. Из этой клетки развивается женский заросток - гаметофит с запасом питательных веществ в специальной ткани - эндосперме.

В верхней части заростка формируются два сильно редуцированных архегония, в которых находятся хорошо развитая яйцеклетка и над ней мелкая брюшная канальцевая клетка. При опылении пыльца попадает на семязачатки, а потом через микропиле - в пыльцевую камеру. После опыления начинает медленно прорастать пыльцевая трубка, а оплодотворение происходит только весной следующего года. Экзина пылинки лопается, и вегетативная клетка, окруженная интиной, преобразуется в пыльцевую трубку, внедряется в ткань нуцеллуса и растет по направлению к архегониям. Антеридиальная клетка пылинки делится на сперматогенную клетку и клетку-ножку. Сперматогенная клетка делится еще на две клетки, образуя два спермин без жгутиков. Затем пыльцевая трубка лопается и ее содержимое изливается: один из спермиев сливается с яйцеклеткой и оплодотворяет ее, другой спермий с остатками вегетативной и клетки-ножки разрушается. Из образовавшейся зиготы начинает развиваться зародыш. Часть питательных веществ эндосперма идет на его развитие, а часть сохраняется в семени для прорастания проростков.

Сформированный зародыш состоит из зародышевого корешка, зародышевого стебелька, несущего от 3 до 15 семядолей.

Рис. 196. Чередование поколений в жизненном цикле голосеменных на примере сосны обыкновенной: а - взрослый спорофит; б - женская шишка (зрелая и незрелая); в - мужская шишка; г - микроспорофилл с микроспорангиями, рассеивающими пыльцевые зерна; д - мегаспорофилл (семенная чешуя) с мегаспорангиями (семязачатками); е - пыльцевое зерно с развивающимся мужским гаметофитом, состоящим на этой стадии из двух клеток; ж - семязачаток, в котором мегаспора начинает развиваться в женский гаметофит; з - семенная чешуя; и - кроющая чешуя; к - зрелый мужской гаметофит, представленный пыльцевой трубкой с четырьмя ядрами, одно из которых выполняет роль гаметы; л - женский гаметофит (превращающийся позднее в гаплоидный эндосперм); м - архегонии со сформировавшейся яйцеклеткой (из которых развивается только один); н - семя, снабженное летучкой (в разрезе); о - зародыш; п - проросток

Семяпочка после оплодотворения превращается в семя. Снаружи семя покрыто кожурой - видоизмененным интегументом. К этому моменту шишка увеличивается в размерах примерно в два раза и становится зеленого цвета. Семена созревают осенью второго года, а высыпаются в конце зимы третьего года. Шишки приобретают коричневый цвет, кроющие чешуи раскрываются и семена выпадают. Чередование поколений в жизненном цикле представлено на рис. 196.

Сосна обыкновенная широко распространена в европейской части России, Сибири, на Дальнем Востоке. Сосновые почки используют в медицине. Сосна выделяет целебные фитонциды (летучие вещества), которые убивают болезнетворные микробы, особенно туберкулезную палочку. Сосна чувствительна к пылевому и газовому загрязнению атмосферы, поэтому в крупных промышленных городах ее выращивать нецелесообразно. Из сосны

получают хвойные экстракты, используемые для лечебных ванн. В хвое сосны содержится витамин С; настои хвои применяют для профилактики авитаминоза С и пародонтита. Из сосны получают скипидар, канифоль, камфору и др. За счет плотности и других ценных качеств древесины сосну широко используют в жилищном строительстве, кораблестроении, столярном и мебельном производстве и в шахтах в качестве крепежного материала.

Отдел Покрытосеменные, или Цветковые - Magnoliophyta

Покрытосеменные, или Цветковые, - наиболее высокоорганизованные растения. Это самый большой отдел высших растений, насчитывающий более 350 семейств, 13 тыс. родов и до 240 тыс. видов. Цветковые распространены по всему земному шару. Это самый "молодой" в геологическом масштабе времени отдел (происходят с юрского периода). Большое разнообразие и массовое развитие представителей отдела приходится на середину мелового периода (примерно 120 млн лет назад). Большинство систематиков считают, что цветковые произошли от одного предка, другие - от различных групп древних растений. Наиболее вероятным предком цветковых считаются вымершие беннеттитовые. Предполагается, что родиной первых цветковых растений была Юго-Восточная Азия. На суше они доминируют среди других отделов растений, составляя основу большинства экосистем. Цветковые - важнейший компонент биосферы, без них невозможна жизнь многих наземных животных и человека. Они составляют среду обитания для многих животных. Благодаря своей удивительной эволюционной пластичности, цветковые освоили широчайший спектр местообитаний на суше, а десятки видов сумели вторично освоить океан.

Цветковые разнообразны по жизненным формам и размерам. Самое маленькое цветковое растение - ряска малая (Lemna minor) в диаметре едва достигает 1,5 мм, а высота гигантских эвкалиптов 100 м и более. Длина тропической древовидной лианы - ротанговой пальмы свыше 300 м!

Преобладающее большинство цветковых - автотрофные растения, но среди них встречаются: паразиты, полностью утратившие хлорофилл и способность к фотосинтезу: повилика европейская (Cuscuta europaea), заразиха пурпурная (Orobanche purpurea), петров крест чешуйчатый (Lathraea squamaria) и др.; полупаразиты, частично питающиеся за счет корневой системы растения-хозяина: погремок малый (Rhinanthus minor), марьянник дубравный, или иван-да-марья (Melampyrum nemorosum) и др. Среди цветковых есть такие жизненные формы, как эпифиты, живущие на ветвях других растений; эпифиллы, живущие на листьях других растений; деревья, кустарники, кустарнички, травы (однолетние, двулетние и многолетние); насекомоядные и др. В процессе эволюции цветковые

приобрели разнообразные приспособления к опылению насекомыми.

Признаки покрытосеменных, или цветковых, растений.

1. Наличие цветка - высокоспециализированного органа размножения, под защитой которого формируются мужские и женские гаметофиты. Мужской гаметофит - пыльцевое зерно (см. рис. 122, Б) состоит из двух клеток - генеративной и вегетативной. Генеративная клетка образует две мужские половые клетки, два спермия. Женский гаметофит максимально редуцирован; зародышевый мешок (см. рис. 123) фактически состоит из одной-единственной клетки, в которой ядро разделилось трижды, образовав 8 гаплоидных спор (у голосеменных женский гаметофит образуется только после 8 делений). Так как женский гаметофит скрыт завязью, пыльцевое зерно при оплодотворении попадает на

Рис. 197. Чередование поколений в жизненном цикле покрытосеменных: а - взрослый спорофит; б - обоеполый цветок; в - пыльник (микроспорофилл), рассеивающий микроспоры; г - завязь (видоизмененный мегаспорофилл - плодолистик) с одним семязачатком и одной мегаспорой; д - пыльцевое зерно, в котором микроспора формирует двухъядерный молодой мужской гаметофит; е - образование зрелого мужского гаметофита (пыльцевой трубки) и двух мужских гамет - спермиев с параллельным формированием зрелого женского гаметофита (зародышевого мешка) с яйцеклеткой и центральным диплоидным ядром; ж - проникновение спермиев в зародышевой мешок с последующим слиянием одного из них с яйцеклеткой, а второго - с центральным ядром (двойное оплодотворение); з - плод с семенами; и - зрелое семя; к - разрез семени с зародышем и окружающим его триплоидным эндоспермом (развивающимся из центрального ядра); л - проросток

специальную поверхность - рыльце пестика (см. рис. 116), через которое прорастает двумя пыльцевыми трубками.

2. Двойное оплодотворение (см. рис. 127).

3. Появление настоящих сосудов - трахей. Часть трахеид ксилемы у цветковых сливается в длинные проводящие трубки. У ситовидных трубок луба (флоэма) возникают так называемые клетки-спутницы, отсутствующие у голосеменных растений (см. рис. 33).

4. Разнообразные жизненные формы (см. рис. 81).

СИСТЕМАТИКА ПОКРЫТОСЕМЕННЫХ

Отдел Покрытосеменные делится на классы: Двудольные (Dico-tyledoneae) и Однодольные (Monocotyledoneae).

В систематике покрытосеменных мы придерживаемся основных положений системы А.Л.Тахтаджяна (1987) с некоторыми дополнениями (А.Г.Еленевский и др., 2000). Прежде приведем основные различия между классами Двудольных и Однодольных растений:

Двудольные	Однодольные
Зародыш с двумя семядолями.	Зародыш с одной семядолей.
Семядоли с тремя главными проводящими пучками	Семядоли с двумя главными проводящими пучками
Листья простые и сложные, разделены на черешок и пластинку	Листья простые, не расчленены на черешок и пластинку
Жилкование листьев перистое или пальчатое	Жилкование листьев параллельное или дуговидное
Характерен вторичный рост осевых органов за счет деятельности камбия; проводящая система стебля в виде цилиндра с открытыми проводящими пучками; есть флоэмная паренхима; кора и сердцевина хорошо дифференцированы	Отсутствие камбия и вторичного роста; проводящая система в виде отдельных закрытых беспорядочно расположенных в стебле пучков; флоэмная паренхима отсутствует; кора и древесина выражены нечетко
Зародышевый корешок обычно развивается в главный корень, от которого отходят боковые корни; корневая система стержневая	Зародышевый корешок рано отмирает, заменяясь придаточными корнями; корневая система мочковатая
Цветки большей частью пяти-, реже четырехчленные	Цветки обычно трехчленные, иногда иные, но никогда не бывают пятичленными
Древесные или травянистые растения	Травы или вторично древовидные формы

КЛАСС ДВУДОЛЬНЫЕ - DICOTYLEDONES

Порядок Лютикоцветные - Ranunculales

Семейство Лютиковые - Ranunculaceae

В семействе до 50 родов и до 2000 видов, произрастающих в основном в холодных, умеренных и субтропических районах Северного полушария, много представителей в горах, некоторые виды рода ломонос (Clematic) встречаются в тропиках. В семействе Лютиковые преобладают травянистые формы с высокоразвитой проводящей системой. Есть невысокие кустарники и лианы. Листья простые, часто пальчато- или перисторассеченные, большей частью очередные, реже супротивные, без прилистников. Цветки одиночные и в разнообразных соцветиях, чаще кистевидных или метельчатых; энтомофильные, обоеполые, циклические или ациклические, правильные или зигоморфные; с простым или двойным околоцветником, у ряда видов с нектарниками. Тычинок много или несколько, реже одна. Пестиков также много, несколько или реже 1 - 3; пестики свободные, на удлиненной оси; завязь одногнездная, верхняя, но наряду с апокарпным гинецеем есть небольшое число видов с ценокарпным гинецеем (рис. 198).

Считается, что в процессе эволюции цветки лютиковых прошли следующие преобразования: 1) цветки ациклические - цветки гемициклические - цветки циклические; 2) цветки с неопределенным числом членов - цветки с определенным числом членов; 3) околоцветник простой - околоцветник двойной; 4) пестиков много - пестик один; 5) цветки актиноморфные - цветки зигоморфные; 6) гинецей апокарпный - гинецей синкарпный; 7) ось цветка удлиненная - ось цветка почти плоская; 8) цветки неспециализированные энтомофильные - цветки специализированные энтомофильные; 9) цветки неспециализированные энтомофильные - цветки специализированные анемофильные (А. Г. Еленевский и др., 2000).

Семязачатков много, несколько или один. Плод - листовка, многолистовка, многоорешек, орешек. Семена лютиковых часто окружены губчатой тканью (Ranunculus lingua) или имеют летучки, как у сон-травы (Pulsatilld)', распространяются ветром или водой. Семена с крючковидными выростами листовок (как у лютиков) разносятся животными, прикрепляясь к шерсти, или муравьями. Семена лютиковых с эндоспермом и мелким зародышем, часто с одной семядолей. В вегетативных органах ряда видов присутствуют алкалоиды. Животные, поедая их, могут отравиться. Сердечные гликозиды некоторых лютиковых используют в медицине (адонис весенний - Adonis vernalis). Многие лютиковые -

Рис. 198. Лютиковые: А - общий вид лютика виноградолистного (Ranunculus cappadocicus); Б - орешки лютика золотистого (R. auricomus); В - общий вид аквилегии обыкновенной (Aqulegia); Г - диаграмма цветка аквилегии альпийской (Aquilegia alpina); Д - общий вид и Е - диаграмма цветка живокости (Delphinium elatum); Ж - листовки зимовника (Helleborus niger); 3 - нектарник

декоративные красивоцветущие растения. Это представители родов ломонос (Clematis), водосбор (Aquilegia), дельфиниум (Delphinium), анемона (Anemone), борец (Aconitum), купальница (Trollius) (рис. 199) и др. Среди лютиковых много раннецветущих растений, которых часто называют подснежниками: ветреница дубравная (Anemone nemorosa), ветреница лютичная (A. ranunculoides), печеночница благородная (Hepatica nobilis, рис. 289). Лютиковые делят на два подсемейства:

Рис. 199. Лютиковые: 1 - водосбор обыкновенный (Aquilegia vulgaris); 2 - живокость клиновидная (Delphinium cuneatum); 3 - живокость полевая (D. consolidd); 4 - борец северный (Aconitum septentrionale); 5 - калужница болотная (Caltha paluslris); б - ветреница дубравная (Anemone nemorosd)

1. Зимовниковые. Плоды - листовки. Сюда включены роды купальница (Trollius), аконит (Aconitum), живокость (Delphinium) и др.
2. Собственно лютиковые. Плоды - орешки. К ним относятся роды лютик (Ranunculus), василистник (Thalictrum), ветреница (Anemone), адонис (Adonis) и др.

Адонис весенний, или горицвет весенний (Adonis vernalis, рис. 200), - многолетнее травянистое корневищное растение. Отходящие от корневища надземные прямостоячие побеги

достигают 40 см в высоту. Основания побегов одеты бурыми чешуевидными листьями. Средние стеблевые листья сидячие, сильно изрезанные, пальчаторассеченные, отдельные доли листа перисторассеченные. Листья овальной формы, цельнокрайние, с очередным листорасположением.

Цветки одиночные, крупные, до 6 см в поперечнике, с двойным околоцветником, актиноморфные. Чашечка состоит из 5 бурых чашелистиков, чашелистики снаружи опушены. Лепестки венчика золотисто-желтые, число их от 10 до 20. Андроцей с многочисленными тычинками, гинецей с многими пестиками. Все части цветка прикреплены к выпуклому цветоложу.

Общая формула цветка лютиковых:.

Дата добавления: 2015-04-25