Соцветия

Соцветия - это побег или система специализированных побегов, несущих цветки. Соцветия свойственны громадному большинству цветковых растений. Соцветие имеет главную ось (ось соцветия) и боковые. Последние могут ветвиться или быть неразветвленными и нести цветки. На осях соцветий имеются узлы и междоузлия. На узлах соцветия располагаются прицветники, а на узлах цветоножки - прицветнички.

Биологический смысл возникновения соцветия - в возрастающей вероятности опыления цветков. Несомненно, что соцветия более за- метны среди зелени листьев, нежели единичные цветки, и насекомое за единицу времени посетит гораздо больше цветков, если они собраны в соцветия. Обычно соцветия группируются близ верхней части растения на концах ветвей.

Классификация соцветий достаточно сложна, но в справочниках и определителях по систематике растений учитывают 2 признака: характер ветвления и способ нарастания.

В зависимости от степени разветвления осей соцветия делят на простые и сложные. У простых соцветий на главной оси располагаются одиночные цветки (черемуха, подорожник, подсолнечник); у сложных - не одиночные цветки, а боковые оси (донник лекарственный, сирень, пшеница, мятлик). У одних растений апикальные меристемы расходуются на формирование верхушечного цветка, и в этом случае соцветия относят к закрытым, или определенным. У закрытых соцветий (симподиальных) верхушечные цветки обычно раскрываются раньше нижележащих боковых, поэтому их называют верхо цветными. У других растений апикальные меристемы остаются в вегетативном состоянии, и такие соцветия называют открытыми, или неопределен ными. У открытых (моноподиальных) соцветий цветки распускаются последовательно снизу вверх, поэтому их называют бокоцветными.

Существует несколько типов ботрических (от греч. botris - кисть) соцветий (рис. 4.11).

Простые ботрические соцветия - это моноподиальные соцветия, характеризующиеся длиной и формой главной оси, а также наличием или отсутствием цветоножек и прицветников.

Кисть (основной вариант простых соцветий) - ось тонкая, с цветками на цветоножках более или менее одинаковой длины, которые поочередно прикрепляются к главней оси соцветия. Кисти бывают односторонние (ландыш) и двусторонние (черемуха).

Щиток - соцветие, сходное с кистью, но у щитка нижние цвето- ножки длиннее верхних, поэтому его цветки расположены на одном уровне и в одной плоскости (рябина, боярышник).

Зонтик - производное кисти с сильно укороченной тонкой осью и цветками на цветоножках одинаковой длины (вишня, чистотел, примула).

Головка - видоизмененный зонтик, у которого главная ось раз- растается в виде головки, а на ней располагаются цветки на укороченных цветоножках (клевер, люцерна).

Колос - производное кисти, отличающееся от нее отсутствием цветоножек (подорожник).

Сережка - повислый колос, т.е. колос с мягкой осью, несущий однополые цветки; после цветения соцветие обычно целиком опадает (ива, тополь).

Рис. 4.11. Типы ботрических соцветий: А - простые: 1 - кисть; 2 - колос; 3 - початок; 4 - корзинка; 5 - простой зонтик; 6 - головка; 7 - щиток;

Б - сложные: 1 - метелка; 2 - сложный щиток; 3 - двойной колос; 4 - сложный зонтик;

В - типы агрегатных соцветий: 1 - метелка зонтиков; 2 - метелка корзинок; 3 - щиток корзинок; 4 - кисть корзинок; 5 - колос корзинок

Початок - разновидность колоса, но с толстой мясистой осью (кукуруза). Часто початок окружен листом разной формы и окраски, который называют покрывалом или крылом.

Корзинка - главная ось соцветия разрастается в виде чаши или ложа, на котором располагаются сидячие цветки, окруженные со всех сторон (часто в 2 ряда) видоизмененными присоцветными листьями - листовой оберткой (подсолнечник, ромашка). Поскольку корзинка - соцветие моноподиальное, распускание цветков в ней идет центростремительно - от периферии к центру.

Сложные ботрические соцветия могут быть как открытыми, так и закрытыми.

Сложная кисть (метелка) - соцветие, у которого на удлиненной моноподиальной главной оси располагаются ботрические парциальные (или частные) соцветия, являющиеся простыми кистями. В зависимости от степени ветвления кисть может быть двойная - соцветие, у которого на главной оси располагаются простые кисти (донник, вероника простертая); тройная - имеющая оси 3-го порядка (хрен, алоэ крупноплодное). К сложным метелкам относятся составные (агрегатные) соцветия. Они характеризуются тем, что тип нарастания главной оси отличается от такового у парциальных соцветий - например, метелка корзинок (полынь обыкновенная), кисть зонтиков (плющ обыкновенный), колос корзинок (сушеница лесная).

Сложный колос - соцветие, у которого на удлиненной главной оси располагаются простые колосья, называемые колосками (пшеница, рожь, ячмень); морфологически близко к двойной кисти.

Сложный зонтик - соцветие с укороченной главной осью, на которой расположена розетка верховых листьев (прицветников), называемая общей оберткой. Из пазух листьев выходят оси, завершающиеся парциальными соцветиями - простыми зонтиками, которые называют зонтичками. Цветки в зонтичках часто имеют выраженные прицветники, составляющие оберточки. Сложные зонтики свойственны многим растениям семейства Сельдерейные (морковь, пе- трушка, укроп, сельдерей). Это открытые соцветия, поэтому цветки в них распускаются центростремительно.

Цимозные (симподиальные соцветия) (от греч. kyma - волна) получили свое название по особому способу зацветания. Их соцветия закрытые, главная ось у них не выражена, а парциальные соцветия имеют симподиальное ветвление. Цветки возникают в пазухах прицветных листьев на осях предыдущих порядков, т.е. распускание цветков происходит центробежно. В зависимости от числа боковых

осей цимоиды разделяют на три основных типа: монохазий, дихазий, плейохазий (рис. 4.12).

Монохазий (однолучевик) - такое цимозное соцветие, у которого каждая материнская ось несет 1 дочернюю, формирующуюся под цветком, завершающим ось предыдущего порядка. В зависимости от направления осей различают 2 типа монохазиев: завиток и извилина.

Завиток (улитка) - от оси 1-го порядка отходит ось 2-го порядка, от нее - 3-го порядка и т.д., но при этом оси отходят только в одном направлении, как бы закручиваясь в улитку или завиток (незабудка и другие представители семейства Бурачниковые).

Извилина - от оси первого порядка отходит ось второго порядка, от второго - третьего и т.д., то в одну, то в другую сторону (лютик едкий).

Дихазий (двулучевик) - соцветие, у которого под верхушечным цветком главной оси развиваются 2 парциальных соцветия, при этом

Рис. 4.12. Типы цимоидных соцветий: монохазии: 1 - «элементарный» монохазий; 2 - извилина; 3 - завиток; дихазии: 4 - простой; 5 - двойной, или двойной завиток; 6 - тройной; плейохазии: 7 - простой; 8 - двойной

каждая ось предыдущего порядка несет 2 оси следующего порядка. К дихазиям относятся развилина и двойной завиток.

Развилина - под цветком главной оси образуются супротивно рас- положенные ветви (оси), заканчивающиеся цветками. В дальнейшем каждая из этих осей также образует 2 супротивно расположенные оси следующего порядка (гвоздика).

Двойной завиток - под цветком главной оси супротивно образуются 2 простых завитка (картофель).

Плейохазий (многолучевик) - соцветие, у которого каждую ось предыдущего порядка сменяют более 2 осей следующего порядка (молочай, родиола).

Цветение. Однолетние растения зацветают не ранее чем через 20- 30 дней после посева. Все однолетние (рожь, пшеница) и двулетние (редька, капуста, морковь) растения цветут и плодоносят один раз в жизни, после чего погибают, поэтому их называют монокарпическими (или монокарпиками). Многолетние травы зацветают на 2-й год жизни, а многие деревья - через десятки лет. У многолетних растений, как правило, цветение и плодоношение многократно повторяются в течение жизни, поэтому их называют поликарпическими (или поли- карпиками). Лишь немногие многолетние растения являются монокарпиками, т.е. после первого цветения и плодоношения отмирают (некоторые агавы, бамбуки, пальмы, ферулы).

Плод - орган размножения покрытосеменных растений, раз- вивающийся из одного цветка и заключающий в себе семена. Плод (или соплодия) у покрытосеменных растений развивается из завязи после цветения. Из стенки завязи формируется стенка плода - околоплодник (перикарп, или перикарпий: от греч. peri - около, carpos - плод). В нем выделяют 3 зоны: наружную (экзокарпий), среднюю (мезокарпий) и внутреннюю (эндокарпий). Все 3 зоны хорошо различимы, например, в плоде персика: тонкий кожистый наружный слой - экзокарпий, съедобная сочная мякоть плода - мезокарпий, твердая косточка из каменистой ткани, окружающая единственное семя, - эндокарпий (рис. 4.13). Нередко эти зоны околоплодника различаются слабо. Стенка плода может быть сухой и сочной (мясистой).

Функции плода: формирование, защита и распространение семян. Максимальное число семян в плоде равно числу семязачатков в за-

Рис. 4.13. Строение плода (однокостянки) персика обыкновенного (Persica vulgaris): 1-3 - околоплодник, или перикарпий (1 - акзокарпий, 2 - мезокарпий, 3 - эндокарпий); 4 - семя; 5 - след плодоножки; 6 - плодоножка

вязи, но обычно оно меньше, так как не все семязачатки достигают зрелости. Плоды в зависимости от структуры стенки делят на 2 группы: сухие и сочные. Сухие плоды бывают вскрывающимися или невскрывающимися - в зависимости от того, вскрывается (растрескивается) стенка плода после созревания или нет. Эволюционно сочные плоды появились как производные сухих. Стенка сочного плода может развиваться из стенки завязи (перикарпа) либо из стенки завязи, сросшейся с цветочной трубкой или вогнутым цветоложем.

Соплодия - это образования, возникшие путем срастания завязей отдельных цветков одного соцветия. Например, у ананаса ось соцветия срастается с многочисленными завязями и основаниями прицветников в мясистую сочную ткань. У шелковицы «тутовая ягода» образована сближенными, но не срастающимися друг с другом семянками, которые заключены в сочные, съедобные, окрашенные околоцветники. У инжира (винной ягоды) плоды семянки также не срастаются и находятся в полом вместилище, мясистая стенка которого образована осями соцветия. У каштана настоящего соплодие формируется из нижней синкарпной завязи женского цветка (G_(6-9)), и состоит из 2-3 желудей луковицеобразной формы.

Морфогенетическая классификация плодов основана на типе гинецея. По этому признаку их делят на 4 главных типа. Апокарпии

образуются из цветков с апокарпным гинецеем; из каждого свободного пестика одного цветка формируется отдельный плодик. Моно- карпии возникают из цветков, имеющих монокарпный гинецей. Они генетически родственны апокарпиям и образовались в результате редукции плодолистиков до 1. Ценокарпии (синкарпий, лизикарпий и паракарпий) формируются из цветков с ценокарпным гинецеем. Псевдомонокарпии внешне похожи на монокарпии, но образуются из гинецея, в котором первоначально закладываются 2 или более плодо- листиков, но потом чаще развивается только 1; в результате возникает одногнездная завязь с 1 семязачатком.

Плоды монокарпии возникают из цветков, имеющих монокарпный гинецей, образованный одним плодолистиком, и всегда - верхнюю завязь (рис. 4.14).

Однолистовка - одногнездный многосеменной плод, вскрывающийся одной щелью только по брюшному шву, вдоль которого прикрепляются семена (живокость полевая).

Боб - одно-, дву-, многосеменный монокарпий, раскрывающий- ся по 2 швам - спинному и брюшному: от вершины к основанию. Семена располагаются непосредственно на створках вдоль брюшного шва (донник, арахис, горошек, акация). Бобы могут быть спирально закрученные (люцерна посевная), членистые (софора, вязель), односеменные невскрывающиеся (донник, люцерна, клевер) и даже сочные невскрывающиеся (софора японская).

Однокостянка - односеменный невскрывающийся монокарпий, эндокарпий которого (косточка) - твердый, склерефицированный. Мезокарпий может быть сочным (как в плодах вишни, черемухи, сливы, абрикоса) или сухим, кожистым и несъедобным (как в плодах миндаля, облепихи). У миндаля съедобно только семя, в 2 крупных семядолях которого находятся запасные вещества. Несмотря на то что плод у облепихи сочный, это по существу сухая костянка, так как экзо- и мезокарп - пленчатые и сросшиеся; эндокарп - кожистый, толстый, темно-коричневый. Сухую костянку окружают сочные ткани разросшейся трубки чашечковидного околоцветника, формирующие мякоть плода.

Плоды апокарпии - наиболее архаичные плоды, возникающие из цветков с верхней завязью, имеющие гинецей (G) со свободными плодолистиками (от 2 до ∞) (см. рис. 4.14).

Многолистовка - многосеменной сборный плод, состоящий из простых листовок (2 и более), каждая из которых возникает из отдельного пестика апокарпного гинецея, например у лютиковых (купальница, калужница болотная).

Рис. 4.14. Типы апокарпных и монокарпных плодов:

А - сухие и сочные апокарпии: 1, 3 - многолистовка (многие лютиковые и пион); 2 - многоорешек (некоторые лютиковые); 4 - многокостянка (розоцветные из рода Rubus); 5 - сочная многолистовка, отдельные плодики сидят на удлиненном цветоложе (лимонник); 6 - земляни- чина, особый тип сочного многоорешка с разросшимся цветоложем (земляника); 7 - цинародий, особый тип сочного многоорешка с мясистым разросшимся гипантием (шиповник); Б - сухие и сочные монокарпии: 1 - однолистовка (род Consolida из сем. лютиковых); 2 - боб (большинство представителей бобовых и некоторых других семейств); 3 - членистый боб; 4 - сухая однокостянка (миндаль); 5 - сочная однокостянка (род Prunus из розоцветных)

Многоорешек - сборный многосеменной плод, возникающий из апокарпного гинецея и состоящий из отдельных односеменных невскрывающихся плодиков - орешков. Многоорешки характерны для видов лютиков, лапчаток, горицветов, шиповников. Многоорешек шиповника, плодики которого сидят внутри сильновогнутого кувшинчатого сочного гипантия, называют цинородием. У многоорешка земляники и клубники мелкие орешки сидят на выпуклой, сильно разросшейся поверхности мясистого сочного цветоложа. У этих растений такое видоизменение многоорешка получило название «земляничина» или «фрага».

Многокостянка - сборный плод, возникающий из апокарпного гинецея и состоящий из 2 или множества плодиков - костянок. Мезокарпий каждого такого плодика сочный, а эндокарпий - твердый, склерефицированный (малина, ежевика, морошка, костяника).

Плоды ценокарпии - самая многочисленная группа плодов. Возникают они из цветков как с верхней, так и с нижней завязью; при этом хотя завязь в цветке одна, она образована двумя сросшимися плодолистиками и более (рис. 4.15).

Ягода - многосеменной невскрывающийся плод с сочным мясис- тым эндо- и мезокарпом и тонким пленчатым или кожистым экзокарпом, в который погружены семена. Например, плод помидора, картофеля, возникающий из гинецея, образованного 2 сросшимися плодолистиками.

Гесперидий, или померанец, формируется из синкарпного гинецея, образованного 8-12 плодолистиками с верхней завязью. Это плод цитрусовых из семейства Рутовые (мандарин, апельсин, грейпфрут, лимон). Экзокарп - желтая ткань с масляными желёзками с различным набором эфирных масел, покрытая кутикулой и слоем воска. Мезокарп - рыхлая белая безвкусная ткань. Эндокарп пленчатый. Субэпидермальные клетки эндокарпа формируют соковые мешочки на длинной ножке; мешочки заполняются клеточным соком и образуют съедобную мякоть плода.

Тыквина - плод, близкий к ягоде, образуется из паракарпного гинецея, состоящего из 3 плодолистиков с нижней завязью; отличается кожистым жестким экзокарпием (представители семейства Тыквенные). Мякоть плода образована мезо- и эндокарпом (тыква, дыня) или разросшимися плацентами (арбуз).

Коробочка - многосеменной плод с сухим вскрывающимся пе- рикарпием. Возникает из гинецея, образованного 2 плодолистиками и более. Коробочки варьируют по форме и способам вскрывания.

Рис. 4.15. Типы ценокарпных и псевдомонокарпных плодов: А - сухие и сочные ценокарпии: 1 - ценокарпная многолистовка (водосбор из семейства лютиковых); 2 - коробочка, вскрывающаяся крышечкой (белена); 3 - коробочка, вскрывающаяся по створкам (представители многих семейств); 4 - членистый стручок (редька дикая из крестоцветных); 5 - яблоко (все представители подсемейства Яблоневых, сем. Розоцветных); 6 - стручочек (многие крестоцветные); 7 - гесперидий, или померанец (плоды цитрусовых); 8 - ягода (представители многих семейств, типичные ягоды у черники, брусники, винограда и т. д.); 9 - ценобий, видны

4 ярема (плоды бурачниковых и губоцветных); 10 - вислоплодник, разделившийся на 2 мерикарпия, - пример дробного ценокарпия (плоды зонтичных); 11 - стручок (большинство крестоцвет- ных);

Б - сочные и сухие псевдомонокарпии: 1 - орех (лещина); 2 - зерновка (злаки); 3 - семянки различного типа: 3а - под- солнечника, 3б - одуванчика, 3в - череды; 4 - желудь (плоды буковых);

5 - псевдомонокарпная костянка (грецкий орех)

Они могут вскрываться зубчиками на верхушке (примулы), дырочками (мак), крышечкой (подорожник, белена), а могут - створками, расходящимися по месту срастания плодолистиков (хлопчатник), по средней жилке плодолистиков (тюльпан, ирис, лилия). У чистотела большого коробочка удлиненная, стручковидная, вскрывается 2 створками.

Схизокарпий. Многие ценокарпии не вскрываются, а распадаются на отдельные доли, отсюда и название: схизокарпий (греч. schiso - раскалываю). Схизокарпий распадается продольно на отдельные замкнутые или вскрывающиеся доли мерикарпии, содержащие одно или несколько семян. Плоды мальвовых (канатник) распадаются на незамкнутые с брюшной стороны мерикарпии, называемые калачиками. Схизокарпий сельдерейных (вислоплодник) состоит из 2 мерикарпиев, висящих на карпофоре, который представляет собой сросшиеся брюшные участки 2 плодолистиков. Схизокарпий многих яснотковых называется ценобием. Он возникает из двугнездной завя- зи, у которой на ранних стадиях развития появляются перегородки, разделяющие ее на 4 гнезда; в каждом гнезде располагается по 1 семязачатку. Зрелый плод состоит из 4 долей.

Стручок - сухой двугнездный многосеменной плод, возникает из гинецея, образованного двумя сросшимися плодолистиками. По краям срастания плодолистиков на рамке располагаются семена. Стручки бывают невскрывающиеся и вскрывающиеся (вскрываются двумя швами по месту срастания краев плодолистиков от основания к верхушке). Стручки могут быть членистыми (редька дикая). У стручка длина превышает ширину в 4 раза и более (горчица, капуста), у стручочков она приблизительно равна ширине (ярутка полевая, пастушья сумка).

Яблоко - многосеменной невскрывающийся плод, образованный из цветка с нижней завязью. Завязь в цветке образует от 3 до 5 сросшихся плодолистиков (яблоня, рябина, боярышник). Мякоть плода яблока развивается главным образом из цветочной ткани, в меньшей - из тканей экзо- и мезокарпа; эндокарп - кожистый, образующий стенки гнезд с семенами (представители подсемейства Яблоневые семейства Розовых - яблоня, груша, айва, рябина). Ябло- ко костянковидное - мякоть плода образуется только из тканей гипантия; экзо- и мезокарп - пленчатые, эндокарп - деревянистый, окружающий каждое семя (боярышник).

Плоды псевдомонокарпии - образуются из цветков с псевдомонокарпным гинецеем, в котором закладываются 2 плодолистика или

более, но развивается только 1, а остальные редуцируются (см. рис.

4.15).

Семянка - односеменной плод с кожистым перикарпием, не сра- стающимся с семенем. Характерен для всех представителей семейства Сложноцветных с нижней (подсолнечник, василек, ромашка) и верхней (коноплевые, крапивные) завязью. Семянки многих астровых (одуванчик) снабжены летучками, развившимися из видоизмененной чашечки.

Зерновка - односеменной плод с тонким пленчатым перикарпием, срастающимся с семенем. Характерен для всех злаков (пшеница, рожь, тимофеевка). Зерновка формируется из верхней завязи, состоящей из 3 (бамбук), чаще из 2 (пшеница, рожь) плодолистиков.

Орех - односеменной, редко двусеменной плод с сильно склерефицированным, почти деревянистым перикарпием, не сросшимся с кожурой семени (лещина, ольха, береза).

Крылатка, крылатый орех - это орех без плюски, снабженный крылом. У крылатки крыло образуется из сросшихся с околоплодником чешуевидных прицветников и прицветничков (береза, ольха, граб), у крылатого ореха из прирастающих к околоплоднику сегментов околоцветника (вяз, ревень, щавель).

Желудь - околоплодник менее жесткий, чем у ореха, тонко- кожистый или тонкодеревянистый, не срастающийся с семенем (дуб, бук). У желудя дуба плюска блюдцевидная. Она образована видоизмененными стерильными веточками соцветия.

Дата добавления: 2015-04-25