Двойное оплодотворение

Опыление

Для образования зародыша должны произойти опыление и оплодотворение. Опыление - это процесс переноса пыльцы с тычинки на рыльце пестика. Опыление впервые появляется у голосеменных растений, но наибольшего совершенства оно достигает у покрытосеменных.

Различают 2 типа опыления: самоопыление и перекрестное опыление. При самоопылении на пестик цветка попадает пыльца того же растения; если перенос пыльцы осуществляется между цветками разных особей, происходит перекрестное опыление. Считается, что оно свойственно 90% растений. Перекрестное опыление обусловливает высокий уровень гетерозиготности популяций. Это создает большие возможности для естественного отбора. Строгое самоопыление встречается относительно редко (например, у гороха) и может вести к расщеплению вида на ряд чистых линий, т.е. делает популяции гомозиготными.

Для эволюционного процесса оптимальным считается сочетание самоопыления и перекрестного опыления, что чаще и происходит в природе. Одна из форм, ограничивающих самоопыление, - дву- домность, т.е. на одних растениях развиваются только мужские (тычиночные) цветки, а на других - женские (пестичные), имеющие только гинецей. Однодомные растения имеют цветки, содержащие и андроцей, и гинецей. Другая форма, ограничивающая самоопыление, - полная и физиологическая несовместимость. Она выражается в подавлении при самоопылении прорастания пыльцы на рыльце пестика той же особи.

Выделяют 2 типа перекрестного опыления - биотическое и абиотическое. Биотическое опыление осуществляется животными, абиотическое - с помощью неживых факторов внешней среды (ветер, вода у водных растений).

Пыльца, попав на рыльце пестика, начинает прорастать. Из вегетативной клетки образуется пыльцевая трубка, а из генеративной - 2 спермия. Пыльцевая трубка проникает в зародышевый мешок и, достигнув яйцеклетки, лопается, что обеспечивает проникновение в него спермиев. Один спермий копулирует с яйцеклеткой, образуя зиготу, дающую начало зародышу. Второй спермий сливается с вторичным диплоидным ядром, располагающимся в центре зародышевого мешка, что приводит к образованию триплоидного ядра. В результате формируется триплоидная клетка, развивающаяся в специальную питательную ткань - эндосперм (3n) (от греч. endon - внутри и sperma - семя). Таким образом, происходит двойное оплодотворение, свойственное только покрытосеменным растениям. Оно впервые описано в 1898 г. выдающимся русским цитологом и эмбриологом С.Г. Навашиным. Прочие клетки зародышевого мешка - антиподы и синергиды - разрушаются.

Биологический смысл двойного оплодотворения состоит в том, что триплоидный эндосперм развивается лишь в случае оплодотворе- ния, чем достигается существенная экономия энергетических и пластических ресурсов в отличие от голосеменных растений, у которых образование эндосперма не связано с оплодотворением.

У покрытосеменных растений эндосперм называется «вторичным», или «белком». Только у покрытосеменных растений зародыш (спорофаза) начинает свое развитие самостоятельно за счет трипло-

идной фазы. У всех предшествующих групп (голосеменные и др.) зародыш развивается за счет гаметофазы.

Таким образом, из составных частей цветка образуются:

• из оплодотворенной яйцеклетки - зародыш (2n);

• из диплоидного ядра - эндосперм (3n);

• из интегументов семязачатка - семенная кожура семени (2n);

• из нуцеллуса - перисперм семени (2n);

• из стенок завязи, часто с участием других элементов цветка (чашечки, цветоложа), - стенка плода (перикарпий). Перикарпий имеет 3 слоя: наружный - экзокарпий, средний - мезокарпий и внутренний - эндокарпий.

У многих цветковых (около 10% видов) в процессе эволюции половое размножение замещается различными формами бесполого. Из них наиболее известен апомиксис, при котором семена у апомиктичных растений образуются без оплодотворения из половой (партено- генез) или вегетативной (аногамия) клетки. При этом не происходит обмена генетической информацией, и поэтому все апомиктические особи имеют одинаковую генетическую и соматическую конституцию. Ярким примером растения с апомиктическим образованием семян по типу партеногенеза является одуванчик, отличающийся высокой жизнеспособностью. Нередко, особенно у многолетних корневищных растений, преобладает вегетативное размножение, а семенное - подавлено.

Дата добавления: 2015-04-25