Экологическое значение представителей царства Грибы

Общая характеристика и отличительные особенности царства Грибы. Строение грибной клетки. Особенности размножения, циклы развития, распространение и роль в природе, практическое использование.

В девонский период палеозойской эры появились новые гетеротрофные организмы – грибы. Они относятся к бесхло- рофилльным низшим организмам, объединяющим до 100 000 видов, от мелких микроскопических до великанов (трутови- ки, дождевики и другие). В системе органического мира они занимают особое положение между растениями и животны- ми, что позволило их выделить в самостоятельное царство фунги (грибы). Они лишены хлорофилла и поэтому требуют

для питания готовое органическое вещество (т.е. являются гетеротрофами).

Сочетают в себе признаки растений и животных:

а) признаки животных – наличие в обмене мочевины в

оболочке клеток – хитина, запасного продукта гликогена, а не крахмала;

б) признаки растений – клеточная стенка, способ питания

(всасывания, а не заглатывания пищи), неограниченный рост.

Грибы имеют полифилетическое происхождение: их группы произошли независимо от разных бесцветных жгути- ковых или теряющих жгутики амебоидных флагеллят. Для некоторых грибов предполагается происхождение от водо- рослей.

Грибы распространены широко, во всех географических

зонах. Хорошо развиваются в лесах, на полях, в почве, в во- де, на стенах домов и в организме других растений и живот- ных. Поселяются на мертвых остатках растений и животных

– это сапрофиты питающиеся готовыми органическими ве-

ществами живых организмов, – за это их называют парази- тами. Гетеротрофность – характерная особенность грибов, определившая основные черты их строения. Готовые органи- ческие вещества поступают в клетки путем осмоса, поэтому у них развивается большая поглощающая поверхность.

Продолжительность жизни грибов от нескольких дней до

нескольких лет. Нахождение грибов из года в год на одном месте объясняется долговечностью мицелия. Велико так же разнообразие в строении и размерах грибов (дрожжевой гриб состоит из одной клетки микроскопических размеров, а тру- товик – его мицелий пронизывает ствол дерева от основания до вершины). Все грибы нуждаются во влаге и тепле. Опти- мальная температура для большинства 20-25 градусов. Свет им не нужен.

По способу питания различают 3 основные группы.

1. Паразитные – на первых порах стимулируют рост хо-

зяина (мучнистая роса, ржавичные грибы, синхитрия). Паразитируют на растениях (10000 видов), реже на животных (300 видов).

2. Сапрофиты – составляют 3/4 всех грибов, живут в ос-

новном на растениях.

3. Грибы-симбионты – связаны с высшими растениями:

лишайники, микориза (сожительство гриба с корнями высших растений) открыта в 1871 г. Ф.М. Каменским.

Вегетативное тело грибов представляет собой мицелий, состоящий из ветвящихся нитей – гиф с апикальным (верху- шечным) ростом и боковым ветвлением. Толщина их не пре- вышает 5-6 мкм. Мицелий пронизывает субстрат и всей по- верхностью поглощает из него питательные вещества (суб- стратный мицелий), а также располагается на его поверхно- сти и может подниматься над субстратом (поверхностный и воздушный мицелий). На воздушном мицелии обычно обра- зуются органы размножения. Окраска мицелия связана с от- ложением пигмента в клеточных оболочках. Она может быть белой, если гифы бесцветные, а может приобретать разные оттенки – розоватый, зеленоватый, бурый, черный.

У низших грибов различают неклеточный, или ценоцити- ческий мицелий, лишенный перегородок и представляющий как бы одну гигантскую клетку с большим числом ядер. Та- кой мицелий характерен для представителей отделов хитри- диомицеты, оомицеты, гифохитридиомицеты, зигомицеты. У высших грибов клеточный или септированный мицелий, раз-

деленный перегородками – септами на отдельные клетки, содержащие от одного до многих ядер. Он характерен для отделов аскомицеты, базидиомицеты, дейтеромицеты.

У некоторых грибов, например дрожжей, вегетативное те-

ло представлено одиночными почкующимися или делящи- мися клетками. Если такие почкующиеся клетки не расхо- дятся, образуется псевдомицелий.

У грибов иногда можно наблюдать дифференцировку гиф

мицелия. Отдельные гифы в результате приспособления к выполнению определенных функций несколько изменяют свой внешний вид.

Столоны, ризоиды, анастомозы, пряжки, гаустории, тяжи, ризоморфы, склероции.

У некоторых мукоровых грибов можно обнаружить дуго-

образные гифы, которые называются столонами, с помощью которых гриб быстро распространяется по субстрату. Столо- ны прикрепляются к субстрату ризоидами. Ризоиды – это пу- чок коротких разветвленных гиф, напоминающих по внеш- нему виду корни. Однако служат они только для прикрепле- ния к субстрату и развиваются как реакция на соприкоснове- ние с твердым телом. Как только столон перебросился и со- прикоснулся с субстратом, то сразу возникают ризоиды. Та- кую картину можно наблюдать у Rhizopus nigricans. При обильном ветвлении гиф мицелия могут расти по направле- нию друг к другу, и в местах соприкосновения нередко сли- ваются с образованием мостиков, которые носят название – анастомозы. При обильном развитии анастомозов мицелий принимает вид сеточки. Чаще всего анастомозы развиваются при недостатке питания. Их назначение следующие: через них происходит обмен веществ, переливаются ядра из клетки одной гифы в клетку другой, что приводит к половому про- цессу у некоторых групп грибов, мостики служат для скреп- ления гиф мицелия. В ряде случаев гиф мицелия снабжены пряжками. Это маленькие клетки, лежащие сбоку гифы про-

тив поперечных перегородок. Возникают пряжки следую- щим образом. На многоклеточной гифе образуется боковой вырост, который тотчас же загибается к основанию клетки и вновь с ней сливается. Пряжка затем отделяется перегород- ками и становится слепым протоком. Такие пряжки встреча- ются у базидиальных грибов и служат систематическим при- знаком, устанавливающим принадлежность к этой группе грибов.

Гаустории представляют собой своеобразные органы пи- тания и встречаются исключительно у грибов – паразитов (мучнисторосянных, ржавчинных, переноспоровых и др.). Например, у мучнисторосяных грибов, имеющих поверхно- стный мицелий, гаустории развиваются следующим образом: аппресорий, прикрепляясь к клетке растения-хозяина, выде- ляет особые ферменты, которые разрыхляют кутикулу, и че- рез эти участки от основания аппресориев выходит росток, который внедряется в полость клетки растения-хозяина. В гаусторию проникает ядро. Питание паразитного гриба осу- ществляется только через гаустории, которые извлекают из клетки питательные вещества осмотическим путем.

У грибов в качестве более сложного и специализирован- ного сплетения грибницы следует указать шнуры, или тяжи. Они состоят из параллельно расположенных гиф мицелия. Наблюдается либо срастание гиф вегетативного мицелия, либо скрепление этих гиф с помощью коротких анастомозов. Толстостенные гифы с узким просветом и сильно утолщен- ными оболочками придают шнуру прочность. Гифы с широ- ким просветом служат для продвижения воды, у таких гиф нет поперечных перегородок, они растворены, иногда вместо них сохраняются небольшие бугорки.

Шнуры, сходные с корнями высших растений, носят на- звание ризоморфы. Развиваются в почве и простираются на большие расстояния. Ризоморфы состоят из вегетативных гиф, располагающихся параллельно, выполняющие прово-

дящие функции. Они известны у опенка осеннего. Гифы их наружных слоев имеют утолщенные, часто темноокрашен- ные стенки и выполняют защитную функцию, а внутренние гифы – проводящую.

Другой тип видоизменений мицелия представляют широ- ко распространенные у грибов склероции – плотные перепле- тения мицелия, служащие для перенесения неблагоприятных условий. Клетки склероциев богаты запасными веществами. Часто склероции дифференцированы на кору - наружные слои клеток, обычно темноокрашенных и толстостенных, и внутреннюю часть, состоящую из тонкостенных светлоо- крашенных клеток. При формировании плодовых тел и неко- торых вегетативных структур гифы грибов плотно перепле- таются, образуя ложную ткань - плектенхиму. Грибная клетка состоит из оболочки, цитоплазмы с цито- плазматической мембраной, ЭПС, митохондрий, рибосом, включений, вакуолей и ядра. Грибная клетка покрыта жест- кой оболочкой, она отсутствует у зооспор у клеток некото- рых низших грибов. В состав оболочки входит 80-90\% поли- сахаридов, связанных с белками и липидами. Скелетные структуры состоят из хитина и целлюлозы. Хитин – азотсо- держащее, не растворимое в крепких растворах щелочей ве- щество. Он составляет у некоторых грибов до 60\% сухой массы оболочки. Это вещество является также основным компонентом оболочки наружных покровов насекомых и не- которых ракообразных и оболочки клеток некоторых синезе- леных и зеленых (хлорелла) водорослей. Наружный слой со- стоит из глюканов. Состав клеточной оболочки у одного ви- да гриба зависит от роста, он неодинаков в оболочках мице- лия, спорангиеносцев, спор. На поверхности клеточной обо- лочки и цитоплазматической мембраны локализованы фер-

менты. Клеточная оболочка осуществляет у грибов много- численные функции, среди них всасывающая (активное вса- сывание питательных веществ из субстрата), структурная (придает форму клеткам гиф и органам гриба). В структур- ной связи с плазмалеммой и клеточной оболочкой находятся ломасомы. Ломасомы – слой электронно-прозрачных струк- тур, располагаются между клеточной оболочкой и цитоплаз- матической мембраной, обнаружены практически у всех гри- бов. Функция их до конца не выяснена. Цитоплазма пред- ставляет собой коллоидную среду, содержащую структурные белки, ферменты, аминокислоты, углеводы, липиды и др. вещества, а также органоиды. Ядро округлой или удлинен- ной формы, окружено двойной мембраной, имеет ядрышко. Клетка может содержать одно или множество ядер. Некото- рые примитивные черты организации ядерного аппарата у грибов позволили высказать предположение о том, что гриб- ная клетка – наиболее примитивная и древняя из клеток всех ныне живущих эукариот. Более того, по ряду признаков, она является промежуточной между прокариотической и эука- риотичекой, т.е. мезокариотической. Специфическими осо- бенностями ядер грибов являются очень небольшой размер генома (малое количество ДНК на ядро) и слабое его варьи- рование у разных представителей грибов. Ядро грибов почти всегда лишено конденсированного хроматина. Примитивным признаком ядер грибов является их поведение при делении: сохранение ядерной оболочки (закрытые митоз и мейоз), де- ление ядра перетяжкой, сохранение ядрышка при митозе, частое отсутствие метафазной пластинки хромосом или во- обще отсутствие конденсации хромосом при делении ядра, небольшое число микротрубочек веретена. При миграции ядер из одной клетки в другую создаются неодинаковые ус- ловия для их взаимосвязей с цитоплазмой для процессов ме- таболизма. Это, в свою очередь, является одной из причин проявления значительной изменчивости грибов. Одной из

особенностей ядерного аппарата грибов является наличие стадии дикариона – спаренных ядер в клетке после слияния их цитоплазмы. Вакуоли – структуры округлой, реже – не- правильной формы, которые выполняют функции депо для отложения запасных веществ или же токсических продуктов метаболизма. ЭПС представлена системой разветвленных в цитоплазме и связанных между собой канальцев, цистерн, полостей, выполняющих функцию внутриклеточной и меж- клеточной транспортной сети для метаболитов. Аппарат Гольжди представлен диктиосомами различных размеров, от которых отшнуровываются лизосомы. Лизосомы имеют вид пузырьков, окруженных однослойной мембраной и запол- ненные протеазами, которые способны аккумулировать вредные для клетки промежуточные продукты метаболизма. Митохондрии – эллипсовидные структуры, постоянно ме- няющие свое положение в клетке, покрытые одно- или дву- слойной мембраной, с внутренними выростами – кристами. Содержат множество ферментов и собственную ДНК. Явля- ются генераторами энергии в клетке. Рибосомы – имеют вид маленьких округлых телец и принимают участие в синтезе белка. Включения. Основное запасное вещество грибной клетки – гликоген, который равномерно распределен в цито- плазме в виде мелких гранул. Растущие верхушки гиф лише- ны гликогена. Липиды и жировые вещества (валютин, жир- ные кислоты) содержатся в клетке в виде капелек, называе- мых липосомами. В клетках гиф и мицелия могут накапли- ваться и другие метаболиты (рибофлавин, полифосфаты, пигменты и др.). Подвижные клетки грибов (зооспоры и га- меты) снабжены жгутиками. Строение их типично для эу- кариот, по схеме «9+2». Жгутики грибов бывают двух видов: бичевидные гладкие и перистые.

Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путем:

а) вегетативное размножение может происходить частями

мицелия, почкованием и др.;

б) бесполое размножение осуществляется с помощью спор

или зооспор (у водных особей);

в) половое размножение состоит в слиянии мужских и

женских половых гамет, в результате чего возникает зигота.

Формы полового процесса у грибов разнообразны.

Гаметогамия – слияние гамет, образующихся в гаметан- гиях, - часто наблюдается у низших грибов. Гаметогамия может быть изогамной (слияние морфологически не разли- чающихся гамет) или гетерогамной (слияние гамет, разли- чающихся по размерам). При оогамном половом процессе крупные неподвижные яйцеклетки, формирующиеся в оого- ниях, оплодотворяются мелкими подвижными сперматозои- дами, развивающимися в антеридиях.

Соматогамный половой процесс, или соматогамия харак- терна для базидиомицетов. Гаметы и половые клетки отсут- ствуют, а сливаются обычные соматические клетки мицелия. Гаметангиогамия, характерная для зигомицетов и аскомице- тов. Она состоит в слиянии двух специализированных поло- вых структур, не дифференцированных на гаметы.

Для многих грибов из разных классов известно явление – гетерокариоза – содержание в мицелии генетически различ- ных ядер. В процессе развития такого гетерокариотического мицелия число ядер разного типа может варьировать, обес- печивая адаптацию гриба к изменяющимся условиям среды. В гетерокариотическом мицелии иногда ядра могут сливать- ся, а при митотическом делении таких диплоидных ядер мо- жет наблюдаться рекомбинация. Процесс рекомбинации та-

кого типа был назван парасексуальным процессом. Он состо- ит из несколько этапов: слияние ядер гетерокариона и обра- зование диплоидного гетерозиготного ядра; размножение та- ких гетерозиготных ядер в мицелии; митотическая рекомби- нация во время размножения диплоидных ядер; вегетативная гаплоидизация диплоидных ядер в результате утраты ими хромосом. Парасексуальный процесс известен у многих гри- бов.

Характер смены ядерных фаз в цикле развития грибов может быть различен. У одних – гаплобионта – редукцион- ное деление диплоидного ядра происходит при прорастании зиготы. У других – диплобионотов – вся жизнь происходит в диплоидной фазе, а диплоидное ядро редукционно делится только перед образованием гамет.

Грибы размножаются интенсивно (одна особь дает десят- ки тысяч, миллионы и даже сотни миллионов спор). В тече- нии вегетации некоторые могут дать несколько поколений. В

1г огородной почвы можно найти до 100000 спор и других зачатков грибов.

Царство Грибы (Mycota, Fungi) включает 4 отдела (иногда рассматриваемых как классы) - Зигомицеты, Аскомицеты, Базидиомицеты и Дейтеромицеты, или Несовершенные грибы.

Отдел Зигомицеты, или Зигомикоты (Zygomycota) насчитывает около 600 видов. Мицелий многоядерный, не разделен септами (перегородками) на отдельные клетки (т.е. низшие грибы). Большинство видов зигомицетов встречается в почве на разлагающихся остатках животных и растений, встречаются паразиты животных, растений и грибов. В жизненном цикле преобладает гаплоидная фаза. Размножаются зигомицеты вегетативно (частями мицелия, почкованием или при помощи хламидоспор), бесполым путем (спорами, образующимися эндогенно, в споранигиях) или половым путем. Половой процесс (зигогамия) заключается в слиянии не дифференцированных на гаметы многоядерных гаметангиев, принадлежавших физиологически разным мицелиям (гетероталлизм), с образованием зигоспоры. Ядра сливаются попарно, образуется зигоспорангий в котором в результате мейоза образуются гаплоидные споры. Споры имеют различный физиологический знак и дают начало гаплоидному мицелию. Преобладает бесполое размножение, для многих видов (трихомицетов) половой процесс не описан. Представители сапрофитных зигомицетов: мукор (Mucor mucedo), ризопус побегоносный (Rhizopus stolonifer), пилоболус (Pilobolus). На насекомых, водорослях и заростках папоротников паразитируют грибы рода Энтомофтора (Entomophthora). Около 100 видов зигомицетов образуют эндотрофную микоризу с корнями растений.

Отдел Аскомицеты, или Аскомикоты (Ascomycota) насчитывает свыше 30 тысяч видов, сильно различающихся по строения и особенностям жизненного цикла, от одноклеточных почкующихся дрожжей, не образующих мицелий, до грибов с крупными плодовыми телами (трюфели,строчки, сморчки). Клеточная стенка у аскомицетов двухслойная, содержит до 25% хитина и глюканы. Мицелий септированный. В жизненном цикле преобладает гаплоидная стадия. Дикарионная стадия короткая. Половой процесс - гаметангиогамия, в результате которого образуются аски - сумки с гаплоидными спорами. Сумки у аскомицетов образуются внутри плодовых тел - аскокарпов или на мицелии. В плодовых телах аски образуют гимениальный слой. Распространение спор происходит обычно прямо в сумках. Типично также вегетативное размножение (частями мицелия, почкованием) и бесполое (конидиальное спороношение). У ряда видов половой процесс может отсутствовать или встречаться крайне редко. Представители: дрожжи пекарские Saccharomyces cereviseae, трюфели, сморчки и строчки. Спорынья пурпурная (Claviceps purpurea) поражает злаки, в первую очередь – рожь, кордицепс военный (Cordiceps militaris) паразитирует на живых гусеницах. К аскомицетам относятся возбудители мучнистой росы растений. Пеницилл и аспергилл, часто рассматриваемые среди аскомицетов, как правило, не имеют полового спороношения, и, следовательно, должны относиться к дейтеромицетам.

Отдел Базидиомицеты, или Базидиомикоты (Basidiomycota) насчитывает около 30 тысяч видов. Объединяет высшие грибы с септированным мицелием. Половой процесс - соматогамия (слияние неспециализированных вегетативных клеток), в результате которого образуется базидия с 4 гаплоидными спорами. В жизненном цикле преобладает дикарионная стадия (n+n), гаплоидная и диплоидная стадии короткие. Плодовые тела (базидиокарпы) имеют гимениальный слой (гименофор), в котором расположены базидии.

Таблица 1. Основные отличия базидиомицетов и аскомицетов.

признак	базидиомицеты	аскомицеты
половое спороношение	экзогенное	эндогенное (споры в сумке)
половые органы	не образуются	аскогон с трихогиной и антеридий
способ полового размножения	соматогамия	гаметангиогамия
преобладяющая ядерная фаза	n+n 2n - только молодые базидии, n - базидиоспоры и молодой мицелий	n n+n - молодые сумки и аскогенные гифы, 2n - сразу после слияния ядер
плодовые тела	базидиокарпы n+n	аскокарпы n

Представители: гименомицеты, плодовые тела которых имеют шляпку и ножку (шампиньон, ежовик, трутовик, белый гриб). Среди гименомицетов смертельно ядовиты бледная поганка (Amanita phalloides) и мухомор вонючий (Amanita virosa). У гастеромицетов плодовые тела замкнутые, по крайней мере, на ранних этапах развития. Базидии находятся внутри плодовых тел. К гастеромицетам относятся дождевики звездовики, веселки. Паразитические базидиомицеты: ржавчинные и головневые грибы.

Отдел Дейтеромицеты, или Дейтеромикоты, или Несовершенные Грибы (Deuteromycota, Fungi imperfecti) объединяет 25-30 тысяч видов. Это грибы с септированным гаплоидным мицелием, для которых половой процесс неизвестен. Размножение осуществляется конидиями. Несовершенные грибы - формальный сборный таксон, традиционно признаваемый микологами и представляющий собой объединение бесполых форм представителей отделов Аскомицеты и Базидиомицеты. По биохимическим, морфологическим и генетическим особенностям большинство представителей дейтеромицетов - формы аскомицетов, не способные к половому размножению (или осуществляющие его крайне редко). Дейтеромицеты чаще всего играют в сообществах роль редуцентов (пеницилл, аспергилл). Есть паразиты, например, представители вида Fusarium вызывают завядание (вилт) хлопчатника, льна, овощных и декоративных культур. Токсины, продуцируемые аспергиллом паразитическим, обладают канцерогенным действием.

Грибы - преимущественно сапротрофы (редуценты) или паразиты (консументы). Иногда встречаются грибы-хищники, имеющие специальные приспособления для захвата мелких животных - червей, членистоногих. Очень важную роль играют грибы - микоризообразователи.

Дата добавления: 2015-04-25