Helix pomatia — виноградная улитка

Тип Mollusca — моллюски

Моллюски, или мягкотелые, как их часто называли ранее, пред­ставляют собой весьма многочисленную ветвь сегментированных бес­позвоночных, населяющих самые разные типы водоемов, а также не­зависимо от других групп животных освоивших наземно-воздушную среду обитания. В теле взрослых моллюсков выделяются три отдела: голова (у пластинчатожаберных моллюсков этот отдел редуцирован), нога и туловище (висцеральный мешок). Для представителей типа ха- " рактерно наличие известковой раковины, являющейся производным мантии — специальной складки кожи. Редукция или отсутствие ра­ковины — явление вторичное.

В составе типа выделяют шесть классов, с представителями двух из них на практикуме предстоит подробно ознакомиться. Остальных студенты изучают на занятии, посвященном ознакомлению с биологи­ческим разнообразием моллюсков. Содержание такого занятия опреде­ляется возможностями вуза, его зоологического музея или зоологи­ческого кабинета и в настоящем пособии не рассматривается.

Подтип Conchifera — раковинные моллюски Класс Gastropoda — брюхоногие моллюски Подкласс Pulmonata — легочные моллюски

Отряд Stylommatophora — стебельчатоглазые

Крупные размеры, особенности морфологии и относительная доступность делают этот вид моллюсков весьма удачным объектом для знакомства с представителями данного класса. Используемые по­рой мелкие наземные моллюски (янтарка, садовая улитка), а также крупные слизни или прудовики (последние являются представителя­ми отряда Basommatophora) в несравнимо меньшей степени подходят для этих целей.

Материал. Helix pomatia является обычным обитателем тенистых влажных парков либо схожих по условиям участков широколиствен­ных лесов Украины и ряда южных регионов России. В Белоруссии в XIX веке этот моллюск выпускался в приусадебные парки. Здесь, а также на сопредельных участках влажных лесов и кустарников чис­ленность виноградных улиток, если она не подорвана неумеренными

заготовками, позволяет без особых сложностей собрать материал в нужном количестве. Сбор улиток наиболее результативен в теплые пасмурные дни при накрапывающем дожде или оседающем тумане.

Моллюсков нельзя сразу же погружать в фиксатор, так как животные судорожно сокращают мускулатуру, сжимая туловищный мешок, и оста­ются в таком малопригодном для анатомирования состоянии. Их сле­дует сначала поместить в сосуд, заполненный до краев охлажденной кипяченой водой, закрыв его стеклом так, чтобы не оставалось воз­душной прослойки. Желательно анестезирование моллюсков добавле­нием небольших количеств хлоралгидрата (доводя концентрацию его раствора до 0,5%). В результате животные остаются в расправленном состоянии, затем их тщательно отмывают и помещают в 50° этанол, который необходимо несколько раз сменить, постепенно повышая кре­пость до 80°. Это обязательное условие для успешного хранения не извле­ченных из раковин улиток. При не слишком продолжительных сроках хранения (несколько лет) допустимо использование формалина. Перед ра­ботой животных следует вымочить и тщательно отмыть в проточной воде.

Внешнее строение. Виноградные улитки — крупные наземные мол­люски. Известковая раковина хорошо развита и достаточно прочна. Она цельная, спирально закрученная вправо (дексиотропная). Часто хорошо просматривается рисунок из чередующихся светлых и темных полос. Отверстие раковины называется устьем (рис. 74), противо­положный заостренный край раковины — вершиной, или верхуш­кой. С представителями класса Gastropoda, имеющими левозакрученную (лейотропную) либо редуцированную раковину, можно ознакомиться при прохождении летней учебной практики по зоологии беспозвоночных. Более детально рассмотреть внутреннее строение раковины лучше в про­цессе вскрытия улитки.

Рис. 74. Раковина виноградной улитки (Helix pomatia): 1 — устье; 2 — передний край; 3— завиток; 4— вершина; 5 — пупок; 6 — задний край

Тип Mollusca

Класс Gastropoda

Моллюски способны целиком втягивать в раковину свое тело, но в активном состоянии освобождают ногу и голову, тогда как висце­ральный мешок остается скрытым в ней. По краю отверстия раковины виден более светлый край мантии (мантийный валик). Мантия оде­вает весьтуловищныймешоки продуцирует саму раковину. С пра­вой стороны край мантии дает треугольное расширение, называемое площадкой. Здесь открывается крупное дыхательное отверстие, ведущее в мантийную полость, выполняющую у пульмонат функ­цию легкого. Расположенное на площадке анальное отверстие мало­заметно (рис. 75).

Рис. 75. Виноградная улитка (вид сбоку, правая сторона): 1-5— голова и ее придатки (/—голова, 2— глазное щупальце, 3— глаз, 4— губное щупальце, 5 — ротовое отверстие); 6— половое отвер­стие; 7 — нога; 8 — дыхательное отверстие; 9 — 13 — детали строения раковины (9— вершина, 10— обороты спирали, 11 — последний оборот, 12 — край устья, 13 — устье)

Наблюдения за живыми моллюсками. Виноградных улиток несложно содержать в стеклянных сосудах, подкармливая ломтиками овощей. Можно использовать также крупных прудовиков, которых перед за­нятием лучше подержать некоторое время без пищи.

Для наблюдения улиток помещают на стеклянную пластинку (прудовиков — в небольшой сосуд с водой). Спустя некоторое время они начинают активно перемещаться. Скользящие движения осуще­ствляются благодаря волнообразно распространяющимся сокращениям мускулатуры плоской ноги. За ползущими по субстрату виноградной улиткой или слизнем остается слизистая дорожка, хорошо заметная и после подсыхания. Аналогичным образом за скользящим по заросшим водорослями стенкам аквариума прудовиком остается светлый след.

На переднем конце высунутой из раковины ноги различима голова с двумя парами щупалец. Граница отдела совпадает с глубокой бороз­дой, отделяющей голову от ноги. Передняя пара более коротких щупа­лец носит название губных. Глазные щупальца задней пары заметно длиннее и несут на вершинах вздутия с черными точками глаз (у пру­довиков, принадлежащих к отряду сидячеглазых (Basommatophord), глаза размещаются у оснований щупалец). Щупальца могут втягиваться в соответствующие пазухи подобно пальцам перчатки. Будучи утра­ченными, например в результате нападения хищника, они легко регене­рируют. Под правым глазным щупальцем расположено наружное по­ловое отверстие. У отдельных экземпляров из него может высовы­ваться наружу мужской копулятивный орган — пенис (penis).

В глубине щели между головой и передним краем ноги располо­жено ротовое отверстие. Наблюдения за ползущими по обратной стороне стекла моллюсками позволяют заметить изредка мелькающие буроватые челюсти. Они лучше заметны, когда животные начинают скоблить помещенный к ним в сосуд небольшой ломтик моркови или кусочек капустного листа.

Ротовой аппарат виноградной улитки имеет в своем составе жесткую роговую (конхиолиновую) челюсть, имеющую форму дугообразной кутикулярной пластинки с 6-7 поперечными гребнями (рис. 76, А). Че­люсть расположена на границе ротовой полости и глотки. Для брюхо­ногих моллюсков также весьма характерно наличие радулы (терки), представляющей собой располагающийся на поверхности мускулис­того языка участок утолщенной, несущей многочисленные роговые зубчики кутикулы (рис. 76, Б). Радулой моллюск соскабливает поверх­ностные слои растительных тканей. Такой тип повреждений растений типичен для садовых улиток и слизней. Для ознакомления со строе­нием челюсти и радулы виноградной улитки лучше использовать по­стоянные микроскопические препараты.

Освобождение моллюска от раковины, ознакомление со строением раковины. Отобранный экземпляр виноградной улитки помещают на ударопрочную подставку, укрывают листом плохо промокающей бумаги и легкими ударами молотка разрушают раковину. Ее осколки имеют острые края, поэтому обращаться с ними нужно осторожно, избегая повреждения режущими поверхностями тканей анатомируе­мого животного. Особенно аккуратно следует извлекать тело моллю­ска из последних оборотов раковины.

В процессе извлечения фрагментов разрушенной раковины нахо­дят участки внутреннего столбика (колонки), которые напоминают

Тип Mollusca

Рис. 76. Челюсть и особен­ности строения раду­лы виноградной улит­ки: А — челюсть; Б — участок поверхности радулы: / — вид свер­ху, 2 — вид сбоку

осевую винтовую лестницу. Столбик образуется при слиянии сопри­касающихся витков раковины. Более подробно с этим можно ознако­миться на пустых раковинах с отверстиями. Такие раковины можно получить выварив улиток в кипятке, удалив мягкие ткани и выполнив надфилем рад пропилов.

Ознакомление с мантийным комплексом органов. Очищенную от остатков раковины и промытую в воде улитку располагают головой от вскрывающего. На треугольной площадке находят дыхательное от­верстие и вводят в него одно из лезвий тонких анатомических ножниц. Разрез стенки мантийной полости ведут почти по краю валика вплоть до темного пятна, соответствующего залегающему глубже сердцу. Улитку помещают в ванночку ногой вниз и фиксируют булавками. Стенку мантийной полости отводят пинцетом вправо, в случае необ­ходимости, выполняют дополнительный разрез.

В составе мантийного комплекса органов представлены эле­менты кровеносной, выделительной и дыхательной систем (рис. 77). В мантийной полости нелегочных моллюсков расположены их орга­ны дыхания — жабры. У легочных моллюсков, к числу которых при­надлежит виноградная улитка, мантийная полость выполняет функции легкого, обеспечивающего дыхание в воздушной среде. Стенки ман­тийной полости пронизаны множеством кровеносных сосудов, образующих на внутренней стороне мантийной складки рельефную сеть (рис. 78). Среди них выделяется ствол собирающей их легочной

Рис. 77. Виноградная улитка с удаленной раковиной: 1 — «печень»; 2 — почка; 3 — сердце; 4 — край мантии

вены, впадающей в предсердие. До вскрытия сердце выглядит как темное пятно, располагающееся рядом с крупной желтоватой областью залегания почки. Размещается оно в мешковидном перикардии (перикардиальной сумке), представлющем собой остаток целома. Аккуратно вскрыв его, можно обнаружить желудочек с упругими за счет мускулатуры стенками, а также тонкостенное предсердие.

Выделительная система у моллюсков метанефридиального типа. Воронка нефридия (почки) открывается в перикардиальную сумку, но выявить это у анатомирумого животного затруднительно. От почки к треугольной площадке, с которой начиналось вскрытие, идет вы­водной канал выделительной системы (мочеточник). Там он откры­вается наружным выделительным отверстием. Канал плохо заметен, но его расположение легко представить, поскольку он идет параллельно рельефно выделяющейся трубчатой задней кишке. Остальные внутренние органы виноградной улитки залегают внутри туловищного (висцерального) мешка и составляют так называе­мый висцеральный комплекс органов. В состав этого комплекса входят элементы главным образом пищеварительной, нервной и поло­вой систем (рис. 79). В ходе препарирования объекта необходимо про­вести разрез от ротового отверстия по центральной линии головы и, далее, по дну мантийной полости.

Тип Mollusca

«ласе Gastropoda

Рис. 78. Органы дыхания и кровеносная
система виноградной улитки:
/ — голова; 2— нога; 3— край
мантии; 4 — край разреза
мантии; 5 — дно мантийной
полости; 6-11— кровеносная
система(6—перикардий, 7—|
желудочек сердца, 8— предсер­
дие, 9— место входа легочной
вены, 10 — легочная вена;
11 — легкое — сеть кровенос­
ных сосудов на внутренней
стороне мантии); 12— место­
положение почки; 13 — пря­
мая кишка; 14 — наружное
отверстие почки; 15— аналь­
ное отверстие; 16 — дыхатель­
ное отверстие; 17 — половое
отверстие •.!

Пищеварительная система. На границе ротовой полости и глотки (рис. 79) расположена дугообразно изогнутая роговая челюсть, кото­рую легко обнаружить, зондируя ротовую полость препаровальной иглой. Глотка отличается мощными мускулистыми стенками. Далее она переходит в более тонкий пищевод, а тот — в длинный широкий зоб, который также является отделом передней кишки. Дольчатые наросты на стенках зоба представляют собой слюнные железы, про­токи которых идут вдоль пищевода и открываются в глотку. Сужаясь, зоб переходит в среднюю кишку (желудок), которая имеетэнтодер-мальное происхождение. Желудок окружен петлями мощно развитой «печени». В ней осуществляется переваривание поступающей из же­лудка пищи. Непереваренные остатки направляются в заднюю ки­шку и удаляются через анальное отверстие, расположенное около дыхательного.

Половая система. Виноградные улитки гермафродитны, женские и мужские половые продукты попеременно вырабатываются герма -фродитной железой. Она располагается между лопастями пече­ни (рис. 79) и имеет желтоватую окраску. От железы отходит единый гермафродитный проток, идущий кжелтоватой белковой железе.

Рис. 79. Пищеварительная и половая система виноградной улитки: 7— 9— пищеварительная система (1 — глотка, 2— пищевод, 3— протоки слюнных желез, 4— слюнные железы, 5— зоб, 6— же­лудок, 7 — «печень», 8— прямая кишка, 9— анус); 10—22 — половая система (10— гермафродитная железа, 11 — белковая железа, 12 — семяяйцепровод, 13 — семяпровод, 14 — мешок пениса, 15— бич, 16— половая клоака, 17— влагалище, 18 — мешок любовной стрелы, 19 — пальцевидные железы, 20 — яйцевод, 21 — семяприемник, 22 — канал семяприемника); 23 — надглоточный ганглий; 24 — крыша мантийной полости (с расположенными на ее внутренней стороне элементами кро­веносной, дыхательной и выделительной систем)

Тип Mollusca

Класс Bivalvia

Залегает она вблизи печени, размеры ее изменчивы и зависят от со­стояния репродуктивной системы. Белковой железой вырабатываются идущие на развитие зародыша пластические вещества. Далее следует семяяйцепровод в виде широкой гофрированной трубки, он четко разделяется на два протока: толстый трубчатый яйцевод и тонкий семяпровод. Таким образом, протоки женской и мужской половых систем здесь разделяются.

Яйцевод вскоре переходит в расширенное влагалище с упругими мускулистыми стенками. Во влагалище открывается канал семя­приемника. В семяприемнике хранится семенная жидкость, полу­чаемая животным при копуляции (и перекрестном оплодотворении). Он имеет шаровидную форму и красноватую (у долго хранившихся в фиксаторе особей — буровато-серую) окраску. При препарирова­нии моллюска не следует извлекать семяприемник за его проток, так как тот легко обрывается. Кроме того, во влагалище впадает проток пальцевидных желез, выглядящих как пучок беловатых нитей. Рядом находится продолговатый мешок любовной стрелы, имеющий упругие мускулистые стенки. Залегающая в них любовная стрела имеет вид толстой известковой иглы. Во время копуляции она выдвигается из половых путей и вонзается в покровы тела полового партнера. Таким образом осуществляется его стимуляция и, тем самым, физиологи­ческая и этологическая (поведенческая) синхронизация активности копулирующих особей.

Что касается мужских половых протоков, то семяпровод пере­ходит в семяизвергательный канал, пронизывающий трубчатый копулятивный орган — пенис (penis), находящийся в сероватом мешке пениса. От него отходит хорошо развитая нитевидная мышца — ретрактор пениса. В функции ретрактора входит втягивание внутрь ранее выпяченного копулятивного органа. Мешок пениса открывается в половую клоаку. Также у основания мещка семяпровод принимает длинный нитевидный флагеллум (бич). Это не что иное, как при­даточная железа, принимающая участие в формировании спермато-форов — упакованных порций семенной жидкости. Именно в пакети­рованном виде сперма поступает во влагалище и канал семяприемника полового партнера. В семяприемнике оболочки сперматофоров разру­шаются, освобождая содержимое.

Наружное половое отверстие у легочных моллюсков располага­ется под правым глазным щупальцем. Им открывается наружу половая клоака, принимающая выводные протоки как женской, так и мужской половых систем. Через наружное половое отверстие осуществляется

выведение собственного копулятивного органа, введение копулятив­ного органа партнера, а впоследствии и откладка яиц. Расположенные в непосредственной близости от него части половой системы (пальце­видные железы, мешок любовной стрелы, мешок пениса и т.д.) ока­зываются вследствие этого смещенными к головному отделу тела.

Нервная система моллюсков разбросанно-узлового типа. При опи­санной технике препаровки Helix ротайа можно обратить внимание на опоясывающее начало пищевода околопищеводное нервное кольцо. Оно образовано идущими от церебральных ганглиев церебро-плевральными и церебро-педальными коннекти-в а м и, а также подглоточной ганглиозной массой, образованной слия­нием парных париетальных и висцеральных ганглиев. К ней прилежат парные педальные и плевральные ганглии, диффе­ренциация которых весьма затруднительна. Таким образом, около­пищеводное кольцо моллюсков не гомологично окологлоточному нервному кольцу кольчатых червей.

Класс Bivalvia (=Lamellibranchia) — двустворчатые (пластинчатожаберные) моллюски

Отряд Eulamellibranchia — настоящие пластинчатожаберные моллюски

Дата добавления: 2015-04-25