Potamobius spp. — речные раки

Материал. Для анатомирования на лабораторных занятиях малого практикума пригодны крупные экземпляры любых представителей рода. В водоемах бассейнов Черного, Азовского и Каспийского морей широко распространен узкопалый (длиннопалый) рак (Potamobius (=Astacus) leptodactylus). Он также заселяет некоторые реки и озера Западной Сибири, прибрежные участки Азовского и Каспийского морей, отличающиеся невысокой соленостью; в последнее время ак­тивно проникает в водоемы бассейна Балтийского моря, которые изначально были заселены широкопалым раком (Potamobius astacus). Последний, ввиду существенного снижения численности популяций и сокращения ареала, внесен в Красную книгу Международного союза по охране природы и природных ресурсов и в Красную книгу Республики Беларусь, что накладывает соответствующие ограниче­ния на его отлов. В последнее время в ряде мест успешно осущест­вляется разведение узкопалого рака, и материал для занятий может быть приобретен в этих хозяйствах. Для отлова раков в заселенных ими водоемах используют специальные живоловки (рачни), снаряжае­мые приманкой — мертвой рыбой, лягушками либо кусочками несве­жего мяса.

Хранение речных раков в живом состоянии весьма затруднитель­но, для их содержания нужны большие бассейны с чистой проточной водой. При фиксации животных помещают в пустые эксикаторы или другие герметичные сосуды и усыпляют хлороформом. Хранят сна­чала в пятикратно разбавленном водой формалине, через месяц-дру­гой их переносят в 4% раствор формалина. Перед занятиями раков необходимо выдержать примерно сутки в проточной или неоднократ­но сменяемой воде.

Внешнее строение и сегментация речного рака. Животное помещают в препаровальную ванночку спиной вверх. Прикосновение пинцетом или препаровальной иглой позволяет убедиться, что покровы тела рака обладают значительной тведостью. Отделяемая гиподермой хитиновая в своей основе кутикула интенсивно кальцифицирована: на долю СаС0₃ и других солей кальция приходится до 60 % ее массы. Это объясняет требовательность раков к жесткости воды и отсутствие их в болотных и иных водоемах, вода в которых практически лишена растворенных солей кальция. Покровы тела только что перелинявших раков нежны и эластичны, так как еще не подверглись обызвествле­нию. В этот период животные отсиживаются в укрытиях. Отдельные части тела (сегменты брюшка, членики конечностей) обладают отно­сительной подвижностью, благодаря мембранозным сочленениям, где кутикула эластична ввиду отсутствия известковой пропитки.

Речные раки обычно имеют темную окраску, причем зависит она от условий местообитания животных, варьируя от буроватой до зеле­новатой, темно-зеленой и даже голубоватой (на голубых донных илах и глинах). Окраска обусловлена комбинацией присутствующих в кути­куле членистоногих меланинов и зелено-голубого пигмента циано-кристаллина. При высоких температурах он необратимо превращается в красный зооэритрин, чем определяется характерная окраска ва­реных раков. Хранившиеся в формалине экземпляры имеют бурую окраску; белесые пятна и разводы на поверхности кутикулы пред­ставляют собой конденсирующийся полимеризовавшийся формаль­дегид.

Тело речного рака (рис. 92, А) подразделяется на широкоовальную слитную головогрудь и более узкое членистое брюшко, которое в про­сторечье называют также «шейкой» или «хвостом». Спереди выступает часть первичной головы — протоцефалона, образованного сливши­мися акроном (головной лопастью) и первым головным сегментом. Протоцефалон несет антеннулы, антенны, а также расположенные

ImArthropoda

Класс Malacostraca

на подвижных стебельках сложные многофасеточные глаза. Ос­тальные три головных сегмента вместе со всеми восемью грудными сегментами образуют цельный гнатоторакс (челюстегрудь), ко­торый со спинной стороны и боков покрыт мощным щитом — кара-паксом, представляющим собой разросшиеся спинные пластинки грудных сегментов тела. На поверхности карапакса различимы неглу­бокие борозды. Более мощная дугообразная поперечная борозда на­зывается затылочной, или шейной, а пара идущих вдоль продольной серединной линии спины — брахио-кардиальными (жаберно-сер-дечными). Местоположение затылочной борозды примерно соответ-

18 17

Рис. 92. Внешний вид речного рака (Potamobius astacus): самка со спин­ной стороны (А) и с брюшной стороны (Б): 1 — головогрудь; 2— брюшко; 3 — граница головогруди и брюшка; 4 —жаберно-сер-дечные борозды; 5 — шейный шов; 6 — рострум; 7— антенну-лы; 8 — антенны; 9 — экзоподит антенны; 10 — стебельчатый глаз; 11 — ногочелюсть-Ш; 12— клешня; 13— ходильные ноги; 14 — II пара брюшных ножек; 75 — III—V пары брюшных но­жек (плеоподы); 16 — VI пара брюшных ножек (уроподы); 17 — тельсон; 18— анус; 19 — развивающиеся яйца, прикреп­ленные к брюшным ножкам

ствует границе между последним головным и первым грудным сег­ментами, а брахио-кардиальных — верхним границам жаберных по­лостей и месторасположению сердца. Спереди по центру карапакса имеется заостренный шиловидный выступ — рострум, по бокам есть менее крупные шиловидные выросты, которые служат для защиты стебельчатых глаз.

Брюшко (абдомен) состоит из шести легко различимых сегмен­тов и оканчивается тельсоном (анальной лопастью). Каждый сегмент состоит из выпуклого сильнохитинизированного тергита (спинно­го склерита) и стернита (брюшного склерита), имеющего вид слабохитинизированного полукольца. Боковые выросты тергитов — эпимеры, выступают в стороны и имеют слегка заостренные края. У самок брюшко заметно шире, чем у самцов, что связано с необ­ходимостью вынашивания под ним яиц и молоди. Брюшко подвиж­но причленяется к гнатотораксу. Отгибая его вниз, можно увидеть бело­ватую сочленовную мембрану. Аналогичным образом сочленены между собой все шесть сегментов брюшка. Эластичность этих мембран обеспечивает возможность изгибания и других движений брюшка. Тельсон имеет вид плоской пластинки с расположенным на ее нижней стороне хорошо заметным анальным отверстием.

Вскрытие речного рака. Животное следует положить в ванночку брюшной стороной вниз, а затем аккуратно согнуть тело так, чтобы на спинной стороне обнажилась сочленовная мембрана между задним краем гнатоторакса и первым брюшным сегментом. Ее протыкают заостренным лезвием ножниц либо разрезают скальпелем. После это­го животное можно зафиксировать булавками. Затем лезвие ножниц вводят под карапакс и делают, чуть отступив внутрь от брахио-карди­альных борозд, два параллельных разреза к основаниям глаз. У осно­вания рострума эти разрезы соединяют. Пинцетом аккуратно снимают вырезанную площадку. При этом важно оставить неповрежденной тонкую пленчатую гиподерму. После ознакомления с ее строением гиподерму удаляют и тогда открывается полость тела с внутренними органами.

Животное разворачивают головой к препаратору и продолжают разрезы на брюшке. Доводить их до тельсона необязательно, пройдя несколько сегментов, продольные разрезы соединяют поперечным, а затем аналогичным образом аккуратно, не разъединяя фрагменты спинных пластинок отдельных сегментов, снимают соответствующий участок покровов. Этому могут препятствовать прикрепленные к стенке

Тип Arthropods

Класс Malacostraca

тела парные межсегментарные мышечные пучки, которые идут из од­ного брюшного сегмента в другой. Поскольку они расположены со спинной стороны, в их функцию входит разгибание брюшка. После удаления вырезанной площадки покровов и поверхностной мускула­туры видна трубчатая задняя кишка, которую желательно не повредить. Почти все остальное пространство занимает мускулатура. С брюшной стороны она намного мощнее, чем со спинной, так как при резком подгибании брюшка совершаются мощные гребные движения хвосто­вым плавником, позволяющие раку, перемещаясь скачками, спасать­ся от хищников.

Используя выделенный фрагмент покровов брюшка, можно еще раз обратить внимание на механизм подвижного сочленения его сег­ментов, который характерен для всех членистоногих с гибким членис­тым телом (других ракообразных, многоножек, насекомых, скорпионов и пр.). При осторожном его растягивании обнажается полупрозрач­ная сочленовная мембрана (плевра), обеспечивающая черепицеоб-разное расположение спинных склеритов.

Внутреннее строение. Внутренности в полости гнатоторакса распо­лагаются в несколько ярусов, поэтому отдельные органы и их системы приходится рассматривать в порядке, диктуемом их топографией.

Кровеносная система. После удаления гиподермальной пленки (если таковая оставалась) открывается обширная полость, в которой размещены внутренние органы (рис. 93). Поверхностно распола­гается желтоватый пятиугольный мешочек — сердце. Кровеносная система у ракообразных незамкнутая, нагнетаемая сердцем кровь циркулирует по системе артерий и более мелких кровеносных со­судов, атакжецеломических синусов илакун. Кровь бесцветна, поэтому кровеносная система и ее содержимое не выделяются своей окраской. Сердце располагается в перикардиальном синусе (полос­ти). Стенки перикардия тонкие, иногда они различимы в виде полу­прозрачной пленки. Стенки сердца, напротив, толстые и упругие, поскольку образованы главным образом мышечной тканью. Непосред­ственно от сердца отходит пять сосудов, они имеют вид тонких по­лупрозрачных, слегка поблескивающих нитей. Назад, к брюшку от сердца отходит непарная абдоминальная (брюшная) артерия. Прямо вперед уходит непарная, или глазная, артерия, а по сторо­нам — пара антеннальных артерий. Нисходящая, или грудин-ная, артерия отходит от задней стенки сердца отвесно вниз,

Рис. 93. Вскрытый речной рак (самец): 1 — зе­леная (антеннальная) железа; 2 — же­вательный мускул мандибул; 3— пече­ночная (поджелудочно-печеночная) железа; 4— сердце (видна пара остий); 5— задняя часть гонады (семенника); 6 — кишка; 7 — мускулы-разгибатели брюшка, 8 — извитый семяпровод (правый), 9 — жабры; 10 — желудок

к брюшной стороне тела. Внутрь сердца кровь поступает через снаб­женные клапанами щелевидные остий, которые вполне можно раз­глядеть у крупных экземпляров, зная их местоположение. Остий три пары: дорсальные располагаются спереди на спинной поверхности сердца, латеральные —по бокам сзади, вентральные —на его ни­жней стороне. Для того чтобы лучше рассмотреть остий, следует акку­ратно вычленить сердце и, поместив в налитую в часовое стекло воду, рассмотреть под бинокуляром.

Половая система. Ниже под сердцем расположена трехлопастная гонада: две лопасти ее направлены вперед, а одна — назад. Непарность задней лопасти является результатом частичного слияния исходно парных половых желез. Окраска и консистенция гонад определяются полом и периодом репродуктивной активности особи. В частности, у самок ткани железы имеют зернистую структуру и желто-оранже­вую окраску. У готовящихся к откладке яиц особей они внешне напо­минают мелкую зернистую икру. Короткие яйцеводы открываются парными женскими наружными половыми отверстиями на ос­нованиях третьей пары ходильных ног. Ткани семенника губчатые. От него берут начало семяпроводы, имеющие вид длинных спутан­ных трубчатых образований. У свежеумерщвленных особей они бело­ватые, у долго хранившихся в формалине — более темные, напоми­нающие тонкую проволоку. Семяпроводы открываются мужскими

Тип Arthropoda

Класс Malacostraca 181

половыми отверстиями, расположенными на основаниях пятой пары ходильных ног. Таким образом, половой диморфизм прояв­ляется в месторасположении наружных половых отверстий.

Пищеварительная система. Ротовое отверстие расположено на брюшной стороне тела. Пищевод представляет собой восходящую к желудку короткую трубку. От желудка отходит короткая средняя кишка, принимающая протоки массивной парной печени. Здесь же берет начало задняя кишка, которая открывается анальным отвер­стием на нижней стороне тельсона.

Изучив общую схему строения пищеварительной системы, при­ступают к практическому ознакомлению с ее частями. С помощью пинцета аккуратно удаляют яичники или семенники, при необходи­мости подрезав половые протоки в местах их выхода из гонад. Круп­ная парная печень занимает почти все пространство полости цефало-торакса впереди от гонады, выделяясь характерной грязно-желтой или горчичной окраской. У экземпляров, длительное время хранившихся в формалине, а также при использовании фиксатора недостаточной крепости при удалении гонад зачастую не удается избежать повреж­дения печени. После успешного изъятия гонад следует отвести в сто­рону расположенный спереди от печени мешотчатый желудок. При этом становится доступным уходящий отвесно вниз короткий труб­чатый пищевод. Его аккуратно подрезают как можно ниже. Затем ближе к заднему концу тела перерезают заднюю кишку, после чего можно извлечь выделенный участок пищеварительного канала с соответствую­щими компонентами пищеварительной системы. Его помещают в пре­паровальную ванночку для детального изучения.

Положение пищевода относительно желудка определяется распо­ложением рта, который, как указано выше, находится на брюшной стороне и несколько смещен назад от переднего конца тела. Место­положение ротового отверстия легко установить, введя пинцет в остав­шийся отрезок пищевода. По короткому пищеводу измельченная пища поступает в желудок. Пищевод и желудок представляют собой отделы передней кишки, имеющей эктодермальное происхождение, поэ­тому они снабжены внутренней хитиновой выстилкой. При линьке рака трубчатая выстилка пищевода и фрагменты хитиновой выстилки желудка также удаляются. Форма желудка достаточно сложна: спе­реди он имеет округлые очертания, сзади — треугольный. Попереч­ной бороздкой, которая хорошо выражена у крупных экземпляров, желудок делится на два неравных отдела: более крупный кардиаль-ный (жевательный) и небольшой пилорический (цедильный).

Поступающая в желудок пища подвергается окончательному измель­чению в имеющем мускульные стенки кардиальном отделе. Стенки его несут три склерита, снабженные мощными жевательными зубцами. Эти приспособления нетрудно обнаружить, вскрыв желудок. Сами склериты беловатые, тогда как зубцы рыжие, бурые или совсем темные. Прикосновением пинцетом или препаровальной иглой легко устано­вить степень их жесткости. В движение этот внутренний жева­тельный аппарат, называемый желудочной мельницей, приводится мощной мускулатурой. В кардиальном отделе пища также подвер­гается начальной ферментативной обработке секретом слюнных желез.

Пилорический отдел желудка меньший по размерам и имеет тонкие мембранозные стенки. Внутри хитиновая кутикула образует сложный цедильный аппарат. Ознакомиться с его строением при используе­мой технике препарирования объекта не представляется возможным. Основной функцией данного отдела желудка является фракциони­рование пищевых масс: жидкие и пюреобразные фракции поступают в среднюю кишку, тогда как твердые частицы направляются сразу в заднюю кишку и удаляются из организма.

Печень (поджелудочно-печеночная железа) состоит из огромно­го числа трубчатых канальцев, объединенных промежуточной тканью. В печени происходит окончательное переваривание и всасывание пищи, в этом случае она выполняет ту же функцию, что и средняя кишка у других животных. Помимо этого, здесь происходит накоп­ление резервных веществ и производится некоторое количество пищеварительных ферментов. Таким образом, у раков этот орган не является классической пищеварительной железой.

У давно линявших особей в специальных карманоподобных обра­зованиях по бокам желудка можно обнаружить линзовидные белые «жерновки», состоящие из карбоната и фосфатов кальция. Вопреки названию, они служат главным образом для депонирования поступаю­щего с пищей кальция. Сразу после линьки они рассасываются, а запа­сенный кальций используется для пропитки кутикулы.

Задняя кишка трубчатая, проходит практически по дну полости гнатоторакса, но в брюшном отделе переходит на спинную сторону, где ее можно наблюдать в ходе начальных этапов вскрытия животного. Этот отдел кишечника имеет эктодермальное происхождение и снаб­жен хитиновой выстилкой.

Выделительная система. Органами выделения у взрослых особей высших раков служат парные антеннальные железы. У вскрытых

Тип Arthropoda

Класс Malacostraca

животных антеннальные, или зеленые, железы обнаруживаются в ви­де небольших округлых образований, залегающих в головном отделе тела по бокам от сохранившегося отрезка пищевода. У свежеумерщвлен-ных раков они имеют характерную зеленую окраску, что и послужило основанием для их второго названия. У долго хранившихся экзем­пляров эта окраска бывает утрачена. Препаровальной иглой или тонким пинцетом можно подцепить и извлечь наружу белое лепешковид-ное образование, снабженное длинным извитым канальцем. Это — антеннальная железа, которая состоит из небольшого целомического мешочка и выводного протока, имеющего в дистальной части рас­ширение, именуемое мочевым пузырем. Выводные протоки желез открываются выделительными порами на хорошо заметных бугор­ках, расположенных на основаниях антенн.

Нервная система. Центральная нервная система представлена надглоточным и подглоточным ганглиями (синганглиями) и брюшной нервной цепочкой. Надглоточный ганглий (головной мозг) иннервирует антеннулы, антенны и фасеточные глаза. Обнару­жить его можно, удалив рострум. С подглоточным ганглием его свя­зывают окологлоточные коннективы (они сохранили название, несмотря на фактическое отсутствие глотки), которые имеют вид бело-серых тяжей, огибающих трубчатый пищевод. Можно попытать­ся удалить мускулатуру и обнажить подглоточный ганглий. Он образован слиянием трех пар головных и трех пар грудных ганглиев. Чтобы сде­лать доступным грудной участок брюшной нервной цепочки, состо­ящий из пяти пар пространственно разделенных ганглиев, необходимо удалить хитиновую покрышку, образованную отростками оснований грудных конечностей. Выделение брюшного участка нервной цепочки осуществить проще. Удалению в этом случае подлежат мышцы-сгиба­тели брюшка. При этом обнажается шесть парных ганглиев, иннервиру-ющих соответствующие брюшные сегменты, последний иннервирует еще и телъсон. Таким образом, концентрация ганглиев у речных раков еще слабо выражена, а укорочение коммисур еще не привело к сли­янию парных ганглиев.

Состав и строение конечностей и придатков тела. У речных раков сохранились конечности на всех сегментах тела, но в соответствии со специализацией многие из них подверглись существенной модифика­ции. Ознакомиться с составом и строением конечностей лучше в ходе их последовательного вычленения у ранее вскрытых экземпляров. При этом, удерживая тело рака, пинцетом отделяют конечности по сочленовной мембране. Практически это выглядит как выщипы­вание захватываемых за основание конечностей.

Исходным считается вариант строения двуветвистой конечности, когда ее основание (протоподит), состоящее из небольшого коксо-подита и более крупного базиподита, несет две ветви — наружную (экзоподит) и внутреннюю (эндоподит), атакже наружный от­росток (эпиподит). В реальности одни части получают преимуще­ственное развитие или приобретают дополнительные приспособления, а другие подвергаются той или иной степени редукции.

Выполнять вычленение конечностей технически удобнее с задне­го конца тела. Выделив очередную конечность, ее рассматривают (при необходимости — с использованием бинокуляра) и последовательно выкладывают в препаровальную ванночку или на отдельный лист плотной бумаги (рис. 94).

Конечности головного отдела тела. Головной отдел имеет четыре пары модифицированных в соответствии с функциональной специ­ализацией конечностей и пару придатков акрона (головной лопасти). Анте н н ул ы считаются придатками акрона, двуветвистость их у речных раков рассматривается как вторичное явление. Обе ветви антеннул отно­сительно коротки, имеют примерно равную длину и усеяны множес­твом мелких волосков, что позволяет рассматривать их как органы химического чувства. На верхней, спинной стороне основного чле­ника антеннул при внимательном рассмотрении можно обнаружить треугольное щелевидное отверстие, закрытое густым частоколом щети­нок. Оно ведёт в камеру статоциста, выполняющего функцию ор­гана равновесия. В качестве статолита используется песчинка или мелкий камешек, который можно обнаружить при вскрытии статоциста.

Антенны представляют собой видоизмененные конечности. Они двуветвисты: экзоподит редуцирован до небольшой треугольной пластинки — чешуйки. Эти образования отличаются повышенной жесткостью, заострены на вершинах и выполняют функцию механи­ческой защиты стебельчатых глаз (хищник, нападающий на рака спе­реди, наталкивается на комбинацию заостренных шипов рострума и лезвий чешуек). Эндоподит хорошо развит и имеет вид длинного гибкого шиловидного многочленистого отростка, называемого жгу­том (бичом) и выполняющего осязательную функцию.

Мандибулы (верхние челюсти, жвалы) используются для предварительного измельчения пищи. В соответствии со своим пред­назначением эти конечности претерпели значительные изменения: экзоподит утрачен, а эндоподит подвергся редукции, превратившись в короткий малозаметный верхнечелюстной (мандибулярный) щупик. Протоподит преобразовался в мощную склеротизированную

Тип Arthropoda

Класс Malacostraca

Рис. 94. Вычлененные конечности и придатки отделов тела речного ра­ка: А — головы: 1 — антеннула; 2— антенна (вершинная часть не показана); 3 — мандибула; 4— максилла-1; 5 — максилла-П; Б — груди: 6— ногочелюсть-1; 7— ногочелюсть-П; 8— ногоче-люсть-Ш; 9 — ходильная нога I пары; 10-13 — ходильные ноги II-V пар; В — брюшка: 14— абдоминальные конечности I пары (гоноподия самца, рудиментарная конечность самки); 15 — абдоминальные конечности II пары (гоноподия самца, плеопо-да самки); 16-18— абдоминальные конечности III, IV и V пары (плеоподы); 19 — абдоминальная конечность VI пары (уропода)

жевательную пластинку, степень жесткости которой легко устано­вить с помощью пинцета или препаровальной иглы. Внутренние края жевательных пластинок зазубрены, — все это позволяет ракам откусы­вать кусочки твердой пищи. Основой рациона речных раков считают водные растения, но, по возможности, они дополняют его мягкотелыми беспозвоночными, мертвой рыбой и другими животными. В действие

жвалы

приводятся мощной мускулатурой. Обычно при препа вании мандибулы вычленяются вместе с пучками жевательных мь идущих к спине и прикрепляющихся там ко внутренней поверхности карапакса.

Максиллы-I имеют вид маленьких пластинчатых образований в комплексе они выполняют ту же функцию, что и нижняя губа у дру­гих членистоногих. Максиллы также называют нижними челюстями. Последняя, четвертая пара конечностей носит название максилл-П или максиллул. Они невелики, их эндоподиты миниатюрны и в функ­ционировании ротового аппарата играют незначительную роль. Экзо-подит и эпиподит каждой стороны, сливаясь, образуют лопастевидный придаток — лодочку, или скафогнатит. Именно им принадлежит ведущая роль в обеспечении циркуляции воды в жаберных камерах. Таким образом, основной функцией максиллул является обеспечение про­цесса дыхания, участие в обработке пищевых объектов незначительно.

Ротовое отверстие располагается между мандибулами, спереди оно окаймлено верхней губой, асзади — нижней губой. По своему происхождению губы представляют собой складки покровов тела. Таким образом, нижняя губа функционально дополняет максиллы-1. В комплексе все перечисленные конечности и придатки образуют ро­товой аппарат речного рака.

Грудные конечности. Передние три пары грудных конечностей носят название ногочелюстей (максиллопед), они отличаются наибольшей степенью расчлененности. По своим функциям эта груп­па конечностей гнатоторакса является переходной. Последняя, третья пара ногочелюстей отличается крупными размерами, внешне похо­дит на укороченные ходильные конечности и несет хорошо развитые жабры. Ногочелюсти выполняют функцию захвата, удержания и пе­редачи ко рту пищи. Вторая пара ногочелюстей отличается от преды­дущей лишь меньшими размерами. Первая же пара самая маленькая и лишена жаберных придатков. Ее эпиподиты имеют вид пластинок, ритмичные движения которых способствуют циркуляции воды через жаберную полость.

Десятиногие раки имеют пять пар ходильных ног. Они одно-ветвисты: экзоподит у взрослых особей полностью утрачен, а эндоподит превращен в многочлениковую ходильную конечность рычажного типа. Первая пара ходильных ног вооружена мощными клешнями. Они об­разованы двумя последними члениками конечности. Предпоследний

186 Тип Arthropoda

Класс Malacostraca

членик несет ножевидный вырост, представляющий собой неподвиж­ный палец клешни. Последний членик конечности выполняет функцию подвижного пальца, управляемого мощной мускулатурой. Именно она является съедобной частью клешни. Внутренние края пальцев снабжены заостренными зубцами. По их форме и расположению дифференци­руют разные виды и подвиды речных раков. Являясь мощным орудием защиты и нападения, клешни могут использоваться для манипуляции какими-либо объектами. Именно с их помощью молодь удерживает­ся на плеоподах самки. Вторая—пятая пары имеют развитые в той или иной степени эпиподиты, представляющие собой перистые жабры. Чтобы облегчить ознакомление с их строением, вычлененную конеч­ность следует поместить в воду, перистые придатки при этом окажутся расправленными. Жабры размещены в парных жаберных полостях, расположенных по бокам грудного отдела. С внутренней стороны эти полости ограничены стенками тела, с наружной — нависающими краями карапакса. Наружу они открываются узкими жаберными щелями. Последние две пары ходильных конечностей исходно оканчиваются хитиновыми коготками, а две последующие пары — миниатюрными клешенками.

Брюшные конечности. Наличие брюшных конечностей является отличительной чертой высших раков. Тельсон (анальная лопасть) не имеет вилки (фурки) или иных придатков, что также является осо­бенностью представителей класса. Последний, т.е. шестой сегмент брюшка несет пару двуветвистых сильнохитинизированных уплощен­ных конечностей, называемых уроподами. Вместе с расположенным по центру уплощенным тельсоном они образуют так называемый брюшной плавник, используемый животным для экстренного пла­вания. Интенсивное подгибание брюшка при расправленном хвосто­вом плавнике обеспечивает толчкообразные движения животного назад. Плавательные ножки (плеоподы) пятого, четвертого, треть­его, а у самок — и второго брюшного сегментов двуветвисты и в целом наиболее близки к исходному типу строения конечностей. У самок, помимо плавания, они используются для прикрепления яиц и моло­ди. Работая плеоподами, животное медленно плывет головой вперед. У самок первая пара брюшных конечностей рудиментарна и имеет вид щетинкообразных придатков. У самцов первая и вторая пары ко­нечностей брюшного отдела преобразованы в пипеткообразные копу-лятивные придатки, называемые гоноподиями. Они выделяются

белой или желтоватой окраской и выдаются вперед под гнатоторакс Первая пара гоноподий утратила двуветвистость, вторая — сохранила Гоноподии участвуют в окончательном формировании сперматофо-ров и их прикреплении к телу самки в области ее половых отверстий. Таким образом, десятиногие раки располагают практически пол­ным набором функционально и морфологически дифференцирован­ных конечностей, степень гомономности которых в целом невысока.

Надкласс Crustacea (таксономическое разнообразие)

Таксономическое разнообразие ракообразных: основные особенности внешнего строения представителей основных групп Crustacea

Класс Branchiopoda — жаброногие раки

Дата добавления: 2015-04-25