Стебель, особенности морфологии и функции. Формирование анатомической структуры стебля. Камбий, его развитие, строение. Образование вторичных проводящих тканей

Общая хар-ка обр-х (меристемных), покровных (пограничных), механических (скелетных), проводящих, основных или паренхимных (ассимиляционных, запасающих, вентиляционных), выделительных (секреторных) тканей.

Тканями называют устойчивые, т.е. закономерно повторяющиеся, комплексы клеток, сходные по пр-ю, стр-ю и приспособленные к выполнению одной или н-х ф-й. По форме составляющих их клеток различают ткани прозенхиматические, построенные из прозенхимных клеток и паренхиматические (из паренхимных клеток). Ткань из клеток с плотно сомкнутыми оболочками называют плотной, а ткань с развитой системой межклетников - рыхлой. Между примыкающими одна к др. оболочками клеток находится тонкая, оптически изотропная прослойка (срединная пластинка), составляющее ее вещ-во называется межклетным веществом. По наличию (отсутствию) в клетках сформировавшейся ткани живого содержимого различают ткани меристематические или дифференцированные.

I- Образовательные (меристематические) – ткани, кот сост-т из кл им. осн f деление:

1) апекальные (верхушечные на концах побегов),

2) латеральные (боковые):

а) первичные (прокамбий, перицикл),

б) вторичные (камбий, феллоген, пробковый камбий);

3) интеркалярные (вставочные);

4) травматические/раневые.

II- Ассимиляционные (мезофилл листа).

III- Запасающие (паренхима клубней, плодов).

IV- Аэранхимные (ткани запасающие воздух, обагощенные О2 с оч крупными межклетниками).

V- Покровные

а) первичная покровная (эпидерма),

б) вторичная (перидерма),

в) третичная (корка или ретидом).

VI- Выделительные:

1) наружные (железистые волоски – трихомы, выросты – эмергенцы, нектарники, гидатоды),

2) внутренние (выделит кл, многоклеточные вместилища выделений, млечники членистые и нечленистые, смоляные ходы).

VII- Механические (опорные, скелетные):

1) колленхима,

2) склеренхима: а) волокна, б) склереиды.

VIII- Проводящие:

1) ксилемные ↑ (древесина),

2)флоэмные ↓(луб).

IХ – Всасывающие (ризодерма, всасывающие щитки зародышей злаков, гиропоты у водн раст),

Х – Регулирующие прохождение в-в (эндодерма, экзодерма, обкладочные кл обводящих пучков листов).

Мезофилл у растений в листовых пластинках состоит из тонкостеночной хлорофилоносной паренхимы. Хлоренхима делится у большинства на палисадную и губчатую. Клетки палисадной ткани расположены перпендикулярно кожице, они длинные, узкие и богаты хлорофиллом. Губчатая - состоит из нескольких слоев клеток округлых по очертанию; в ней сильно развита система межклетников. Склеренхима – механ ткань раст сост-я из толстостенных, обычно одревесневших кл 2х типов - волокон и склереид. Волокна прозенхимной формы с заостренными концами и узкими порами в оболочке. Они обеспечивают прочность органов раст на сжатие, растяжение, изгибы. Сформировавшись, они теряют живое содержимое и их полости заполняются воздухом. У многих раст составляют обкладку проводящих пучков, у двудольных расположены в перецикле и первичной флоэме. Колленхима появляется только как первичная ткань и служит существенной частью арматуры молодых органов. Клетки неравномерно утолщены и содержат целлюлозу. По строению близки к паренхиме, увеличивает эластичность стебля. Проводящие тк возникли всвязи с выходом на сушу. Особ-ть: образуют в теле непрерывную разветвленную с-му соединений с органами растений; представляют собой сл. ткани; вытянуты очень значительно в длин тяжи; стенки проводящ Эл-тов им сквозное отверстие (перфорации) и поры, кот облегчают прохождение воды и пит в-в. Водопроводящие элементы ксилемы представлены трахеидами и трахеями. Трахеиды - вытянутые, замкнутые клетки. По характеру утолщения их стенок различают: кольчатые, лестничные, сетчатые, спиральные, пористые. Клетки сообщаются с др. клетками - трахеидами окаймленными порами. Трахея - трубка из продольного ряда члеников трахей, между которыми в перегородках - перфорации. Выдел первичную (формир-ся из прокамбия наз протоксилема) и вторичн (формир-ся из камбия – метаксилема). Должны обладать след требованиям: д.б. тонкие, не покрытые вторичн оболочкой => вторичн обол откладыв кольцами,спиралями и т.п. Трахеиды распростр шире. В ксилеме есть древесные волокна – либриформ – обр-ся как механ ткани. У этих кл толст обол и оч узкие просветы, быстро лигнифицируются. В состав флоэмы покрытосеменных входят ситовидные трубки, из клеток, имеющих целлюзные стенки и сообщающиеся др. с др. В процессе формирования клетки спутницы, а также луб, волокна склераиды, кл паренхимы. В отличии от ксилемы сохраняет живое содержимое в течение всей жизни. Кожица (эпидермис) состоит из плотносомкнутых клеток, имеющих извилистые очертания. На поперечном разрезе клетки кожицы имеют четырехугольные или 5-тиугольные очертания. Оболочка эпидермальных клеток утолщается неравномерно. Наиболее толста наружная стенка. Поверхность кожицы покрыта пленкой - кутикулой. У некоторых она очень толста у др.- ее вообще нет. Восковой налет, как и кутикула, снижает транспирацию. Клетки кожицы долгое время сохраняют способность к делению. Обычно эпидермис сохраняется от неск недель до неск месяцев и взамен него формир-ся новая вторичная покровная ткань – пробковая. Для ее формир-я необходимо заложение вторичной меристемы, кот возникает в следствии омирания эпидермиса и наз-ся пробковым камбием. Он работает двусторонне. Откладывая кнаруже клетки прбковой ткани и внутрь стебля (в не> мере) живые паренхимные кл с межклетниками – феллодерма. Перидерма – совокупность клеток пробковой ткани, пробкового камбия и феллодермы. Меристематические клетки состоят из недифференцированных клеток, способных многократно делиться. Возникающие из них клетки дифференцируются и попадают во все ткани и органы растения. Меристемы содержат некоторое число инициальных клеток, способных делиться неопределенное число раз. Остальные клетки меристемы – это производные от инициалей, они делятся ограниченное число.

Стебель – осевой ортотропный орган неограниченного роста, нарастающий обычно верхушкой. Стебель несёт листья, развив-ся экзогенно, и характеризуется отриц-м геотропизмом. Стебли представ­лены большим разнообразием по структуре: от стеблей деревьев, сильно дифференцированных (ствол, ветвь, побег), до более однородных травяни­стых стеблей-побегов и несколько видоизмененных вроде цветоножек, цве­толожа, филлокладий и т.п. Функции стебля: Стебель - связующее звено между двумя полюсами растения: листьями (воздушное питание — фотосинтез) и корнями (почвенное пита­ние). В стебле происходит непрерывный транзит: а) пластических веществ (в основном нисходящий ток) и б) воды и растворенных минеральных солей и микроэлементов (в основном восходящий ток).

Ветвление стебля обусловливает развитие мощной ассимиляционной поверхности листьев и ориентировку растения по отношению к свету (Дихотомич-е: точка роста раздваивается, в результате чего от самой верхушки оси первого порядка отходят две оси второго порядка, которые в свою очередь раздваиваются. Моноподиальное: главный стебель, развивающийся из зародыша семени, сохраняет все время точку роста, за счет которой и нара­стает ось растения. главная ось - моноподий имеет неограниченный верхушечный рост. От моноподия отходят боковые оси второго, третьего и т. д. порядков. При этом часто наблюдается уменьшение длины боковых осей в терминальном направлении. Ель - Picea. Симподиальное: точка роста главной оси расте­ния рано перестает функционировать (нарастать). Продолжает главную ось боковая ветвь (ось второго порядка), конус нарастания которой функ­ционирует ограниченно, и основной стебель продолжает боковая ветвь третьего порядка и т.д. Таким образом, главная ось растения не монолитна, как в предыдущем случае, а состоит из целой серии осей первого, второго, третьего и т.д. порядков. Груша, липа. Ложнодихотомическое: не составляет особого типа, а является вариантом симподиального. Здесь также ежегодно отмирает верхушечная почка. Здесь одновременно развив-ся 2 супротивно пазушные почки. Конус нарастания не раздваивается, а отмирает. Каштан).

Во многих случаях стебель служит вместилищем запасных веществ. Стебель может быть органом вегетативного размножения.

Развитие побега. Структура побега в онтогенезе растения складывается очень рано. Уже в покоящемся зрелом семени заложены в виде зачатков основные органы растения: зачаточный корешок, стебель (гипокотиль) и почка. В высоту стебель растет своей верхушкой, которую называют точкой роста, или конусом нарастания. Новые листья и почки - будущие ветви - образуются в процессе развития конуса нарастания. Меристема конусов, нарастания относится к типу апикальных.

В точках роста цветковых растений поверхностные слои мери­стемы отличаются от внутренних характером деления клеток. Клетки наружных слоев, образующие при делении перегородки перпендикулярно поверхности (антиклинально), получили название туники. Внутренние слои клеток конуса делятся по всем направлениям и называются корпусом. Таким образом, деление клеток в слоях туники увеличивает поверхность точки роста, а клеток корпуса - ее объем. Число слоев туники у различных растений различно. У некото­рых хвойных, например пихты, в самом наружном слое клетки делятся как перпендикулярно, так и параллельно поверхности. У ряда однодольных, у многих водных растений, реже у двудоль­ных туника представлена всего одним слоем клеток. Например, у пшеницы, элодеи, лука-порея, норичника шишковатого, в поч­ке кочана капусты туника двухслойная; у сирени, георгины - трехслойная, а у калины - четырехслойная. Образование зачатков листьев начинается большей частью во внутренних слоях туники. Благодаря периклинальным делениям клеток туники по сторонам точки роста более или менее близко к ее вершине возникают в виде бугорков зачатки листьев. Первичное стр-е стебля слагается в рез-те дифференц-я тканей, обр-х из меристематических кл-к конуса нарастания. Под эпидермой нах-ся первичн-я кора, сост-я из неск-х рядов паренхиматических кл-к. наружн. Слои первичной коры превр-ся в колленхиму - луб (опора), часто здесь закл-ся склеренхима. Самый внутр. слой перв. коры стебля обр-т эндодерму, к-ки кот. сод-т много крахмала. Внутрь от эндодермы расп-ся центр. цилиндр – стела. Наружная часть его – перицикл. Сердцевина заним-т центр. часть цилиндра. Паренхимные кл-ки её вытянутые. Сердцевина соед-ся с перв. корой первичными сердцевинными лучами, сост-ми из паренх-х кл-к. Провод. пучки развив-ся из прокамбия, кот. распол-н под конусом нарастания. При перв. стр-нии стебля ксилема сост. из прото- и метаксилемы, а флоэма – из прото- и метафлоэмы. Первыми сосудами оказ-ся спиральные и кольчатые. Кс. обращена к внутр. части стебля, а фл. кнаружи. Центр. цилиндр стебля связан с листьями лист. следами, с ветками - веточн. следами.

Вторичн. стр-е стебля. Втор. утолщ-е связано с увеличивающимся кажд. год притоком продуктов ассимиляции. Во вторичном строении стебля различают два основных типа, различие между которыми заложено еще вверхушке побега, в конусе на­растания.

Вторичное строение стебля может быть трех типов: пучковое, переходное и непучковое.

1. Пучковое строение (кирказон-тип) характерно для растений, прокамбий которых закладывается отдельными пучками. Пер­вичное строение у них пучковое. Пучковый камбий возникает из прокам­бия и образует в пучках элементы вторичной флоэмы и вторичной кси­лемы. Клетки основной паренхимы, расположенные между проводя­щими пучками, дают начало межпучковому камбию, который дифференцируется в паренхиму сердцевинных лучей. Поэтому и при вторичном строении, несмотря на образование сплошного камбиального кольца, сохраняется пучковое строение. У двудольных растений в отли­чие от однодольных проводящие пучки в стебле располагаются в один ряд по кругу.

2. Переходное строение (подсолнечник-тип) наблюдается у растений, стебель которых в первичном строении так же, как и в первом типе, имеет пучковое строе­ние. Различия проявляются в деятельности камбия. Вторичную флоэму и вторичную ксилему формирует не только пучковый камбий, но и меж­пучковый камбий. Это приводит к появлению новых проводящих пучков, расположенных между прежними. Постепенно происходит смыкание пучков и образование сплошного кольца флоэмы, камбия и ксилемы. При переходном строении четко проявляются разли­чия между первичным (пучковым) и вторичным (непучковым) строениями стебля.

3. Непучковое строение (липа-тип) (сплошное) возникает из сплошного прокамбиального цилиндра, закладывающегося под конусом нарастания (на поперечном срезе эта меристема имеет кольцеобразный или пря­моугольный характер). Заложившись, он откладывает элементы прото- и метаксилемы внутрь стебля и прото- и метафлоэмы — к поверхности стебля. Поэтому при первичном и вторичном строении стебля элементы флоэмы и ксилемы располагаются полыми цилиндрами. Различия между первичным и вторичным строением стебля не выражены.

Камбий. Клетки камбия имеют характерную форму. Это сильно вытянутые, узкие четырехгранные призматические клетки с двускатными или одно­скатными поперечными стенками. Радиальные стенки клеток камбия толще тангентальных и имеют круглые первичные поры, которые по­том на образовавшихся из камбия элементах ксилемы развиваются в окаймленные поры, а во флоэме - в ситовидные пластинки. Длина клетки превышает ее ширину. Средняя длина камбиальной клетки у двудольных равна 0,6 мм, а у голосемен­ных - 3,6 мм. В процессе эволюции длина камбиальной клетки умень­шается. Клетка камбия одноядерна. Ядро занимает центральное поло­жение. Число и размеры вакуолей зависят от сезона; весной их больше и они крупнее. Деление клеток камбия происходит большей частью в тангентальном направлении. Камбий энергично развивается весной. Деление камбиальных клеток не имеет строгой последовательно­сти в отношении откладывания элементов ксилемы и флоэмы. Ксилемные элементы откладываются значительно чаще и в большем количестве, поэтому масса стебля состоит преиму­щественно из древесины. Одна клетка флоэмы возникает после образования нескольких клеток ксилемы. Это приводит к тому, что на флоэмную часть приходится сравнительно узкий пояс периферии стеб­ля, а почти весь мощный объем ствола выполнен ксилемой.

Дата добавления: 2015-04-25