Опыление и оплодотворение

Строение и классификация плодов и семян

Опыление и оплодотворение

Лабораторно - практическое занятие № 15

Тема: Строение и классификация плодов и семян.

Семя – орган размножения и расселения семенных растений, развивающийся из семязачатка. Снаружи оно покрыто семенной кожурой, образованной из интегумента и выполняющей защитную функцию. Эндосперм, возникший из триплоидной клетки, содержит запасные вещества, питающие зародыш при прорастании. У некоторых растений запасающую функцию может выполнять перисперм, образовавшийся из нуцеллуса.

Зародыш развивается из оплодотворенной яйцеклетки и представлен осью (зародышевым стебельком) и семядольными листьями. На оси зародыша у некоторых растений формируется почечка с зачатками настоящих листьев. С другой стороны расположен корешок с корневым чехликом. Часть оси, к которой прикрепляются семядоли, называют семядольным узлом. Участок оси, расположенный ниже семядолей и выше корешка, называется гипокотилем (подсемядольным коленом). Между семядольным узлом и почечкой располагается надсемядольное колено, или эпикотиль.

Строение семени двудольных растений рассмотрим на примере фасоли. Снаружи располагается довольно плотная семенная кожура. На ней находится рубчик – место прикрепления семени к семяножке. На одной линии с рубчиком, рядом с ним, расположено микропиле. С противоположной стороны от микропиле к рубчику примыкает семенной шов. Зародыш состоит из двух крупных семядолей, в которых содержится запас питательных веществ, зародышевого корешка, гипокотиля, семядольного узла, эпикотиля и почечки. Эндосперм в семени бобовых отсутствует.

В семени злаков (однодольные растения) эндосперм занимает значительный объем, так как в нем откладываются запасные вещества. Он дифференцирован на два слоя. Наружный – алейроновый слой, в котором откладываются белки. Он расположен сразу под семенной кожурой. Ближе к центру находятся клетки с крахмальными зернами. Зародыш злаков состоит из одной семядоли, зародышевого корешка, зародышевого стебелька и почечки (рис. 59). Единственная семядоля прилежит к хорошо развитому эндосперму одной стороной и имеет форму плоского щитка. В центре почечки хорошо заметен конус нарастания стебля, прикрытый примордиями листьев. Наружный колпачковидный лист, окружающий почечку и примордии, называется колеоптилем. Зародышевый корешок окружен специальным многослойным чехлом (колеоризой), которая при прорастании набухает и развивает на поверхности всасывающие волоски. Иногда на стороне, противоположной щитку, образуется чешуевидный вырост – эпибласт. Он расценивается некоторыми учеными как остаток второй семядоли.

Рис.46.Строение зерна пшеницы

Плод. Впервые появляется плод у покрытосеменных растений. Он образуется после оплодотворения из стенок завязи, однако в образовании плода могут принимать участие и другие части цветка, например цветоложе. Плод служит главным образом для распространения и защиты семян.

Существуют разнообразные классификации плодов. Наиболее распространена морфологическая классификация, основанная на строении околоплодника (перикарпия). У некоторых растений (вишня, слива) перикарпий четко дифференцирован на 3 зоны: экзокарпий (кожица), мезокарпий (съедобная мясистая часть) и эндокарпий (косточка, окружающая семя). В зависимости от консистенции околоплодника плоды делят на сухие (боб, коробочка, зерновка) и сочные (костянка, ягода).

Иная классификация основана на взаимосвязи плодолистиков друг с другом и с другими частями цветка. По данной классификации выделяют простые, сборные плоды и соплодия. Простые развиваются из одного пестика, представленного одним или несколькими сросшимися плодолистиками (фасоль, тюльпан). Сборные образуются из нескольких свободных плодолистиков, каждый из которых образует пестик (малина, земляника, ветреница). Соплодие развивается из целого соцветия, опадающего целиком (ананас, инжир).

По способу вскрывания различают невскрывающиеся, вскрывающиеся (по швам, перегородкам, створками, зубчиками) и распадающиеся (дробные и членистые) плоды.

Важным морфологическим признаком плода, положенным в основу современной классификации, служит тип гинецея, из которого он развивается. На основании этого признака выделяют апо-, син-, пара- и лизикарпные плоды. Ниже приведена характеристика наиболее распространенных типов плодов.

Апокарпные плоды. Многолистовка – собрание сухих многосемянных плодов, т. е. листовок, каждая из которых образуется из одного плодолистика и вскрывается с одной стороны (магнолиевые, лютиковые). По расположению листовок на оси различают спиральные и циклические многолистовки.

Многоорешек – собрание сухих невскрывающихся односемянных орешков (лютиковые, розоцветные). К таким плодам относятся также плод земляники (фрага, земляничина), мякоть которого образуется из разросшегося цветоложа, и цинародий шиповника, в котором орешки сидят на дне бокаловидного гипантия.

Костянка – сочный односемянной плод косточковых (слива, вишня, черемуха).

Многокостянка – несколько костянок на общем цветоложе; иногда они срастаются (малина, ежевика).

Боб – сухой плод, вскрывающийся по брюшному шву и спинной жилке плодолистика (бобовые).

Синкарпные плоды. Синкарпная многолистовка (гемисинкарпная коробочка) – сухой плод, плодолистики которого в основании срослись, а верхние части остались свободными. Вскрывается в области верхних участков плодолистиков по брюшным швам (нигелла).

Синкарпная коробочка (ирис) образуется при полном срастании нескольких плодолистиков. Может развиваться как из верхней, так и из нижней завязи.

Кузовок, или крыночка (белена, подорожник), – двухгнездная коробочка, вскрывающаюся при помощи кольцевых трещин. При этом верхние части отпадают в виде крышечек.

Дробные плоды распадаются на отдельные части (мерикарпии), каждая из которых соответствует одному плодолистику:

• двукрылатка клена, вяза не вскрывается, имеет тонкую окраину в виде крыла;

• вислоплодник зонтичных развивается из двух плодолистиков, при созревании расщепляется на два односемянных мерикарпия, висящих на удлиненной осевой части плода – карпофоре;

• ценобии бурачниковых и губоцветных – завязь, состоящая из двух плодолистиков, разделенная ложной перегородкой. Поэтому при созревании плод распадается на четыре орешка (полумерикарпия или эрема).

Синкарпная ягода развивается из верхней (виноград, картофель, томат) или нижней (банан) завязи, имеет сочный околоплодник.

Гесперидий (померанец) – многосемянный плод цитрусовых, имеющий кожистый экзокарпий, губчатый белый мезокарпий и пленчатый эндокарпий. Съедобная мякоть плодов (пульпа) формируется в результате появления выростов, развивающихся в сочные мешочки, которые заполняют гнезда завязи.

Яблоко – плод, развивающийся из нижней завязи, состоящий из пяти сросшихся плодолистиков. Наружная часть его околоплодника мясистая, внутренняя – кожистая или бумажистая (яблоня, груша, айва).

Гранатина развивается из нижней завязи, имеет сухой кожистый околоплодник, раскрывающийся при созревании неправильными трещинами. Гнезда заполнены крупными семенами с сочной кожурой.

Орех – односемянный плод с 2-гнездной завязью и деревянистым околоплодником (лещина, орешник).

Желудь – плод дуба, имеющий кожистый неодревесневающий околоплодник и чашевидную плюску у основания, образованную сросшимися ветвями редуцированного соцветия.

Паракарпные плоды. Паракарпная коробочка вскрывается вдоль средних жилок плодолистиков (фиалка, ива), двумя створками (чистотел), дырочками (мак).

Стручок развивается из двух плодолистиков, между сросшимися краями которых формируется ложная перегородка, а на нем сидят семена (крестоцветные). Вскрывается двумя створками снизу вверх. Плод стручочек отличается от стручка тем, что его длина не более чем в 3 раза превышает ширину.

Зерновка – невскрывающийся односемянный плод, околоплодник которого плотно срастается с семенной кожурой (злаки).

Семянка – нижний односемянный плод, околоплодник которого не срастается с сильно редуцированной кожурой, имеющей вид пленочки (сложноцветные). Часто семянки несут различные придатки, способствующие их распространению.

Паракарпная ягода – сочный плод, образующийся из нижней завязи (крыжовник, кактусы).

Тыквина – многосемянный плод с сочным эндокарпием, мясистым мезокарпием и довольно твердым экзокарпием. Образуется из нижней завязи (тыква, огурец, кабачок).

Лизикарпные плоды. Лизикарпная коробочка вскрывается с помощью зубчиков, створок, крышечек, в центре имеется колонка (гвоздичные).

Односемянные лизикарпные плоды (гречишные, маревые).

В процессе эволюции у растений выработались различные приспособления для распространения плодов и семян. Их можно объединить в несколько групп.

Авторохория – разбрасывание семян самими растениями, без посредников. При этом происходит либо активное разбрасывание семян при вскрывании с помощью особых структур (недотрога), либо самопроизвольное опадение под действием собственного веса (пальмы).

Баллистохория – разбрасывание семян с помощью вегетативных органов, раскачиваемых различными агентами (гвоздичные, колокольчиковые). Для таких растений характерны изгибы плодоножек.

Анемохория – распространение с помощью ветра. Анемохорные виды характеризуются высокой семенной продуктивностью, а диаспоры разносятся ветром в любое время года. У плодов и семян данных видов есть ряд приспособлений, способствующих распространению ветром. Это прежде всего образование очень мелких семян, которые легко переносятся воздушными течениями на большие расстояния (орхидеи, грушанка). У многих растений имеются специальные приспособления (летучки, волоски, крылатки), облегчающие парение семян и плодов в воздухе. В степях или пустынях некоторые растения при созревании семян отламываются от подземной части и в виде шариков или комков перегоняются ветром на большие пространст- ва, постепенно рассеивая семена. Такие формы растений называются перекати-поле (клоповник, качим).

Гидрохория – распространение диаспор с помощью воды. У многих водных и болотных растений (кувшинка, частуха, осоки) плоды имеют специальные воздухоносные приспособления, позволяющие им держаться на поверхности воды и переноситься с помощью водных течений и ветра.

Зоохория – распространение с помощью животных (птиц, млекопитающих, насекомых и др.). Зоохория осуществляется тремя способами:

эндозоохория, т. е. животные поедают диаспоры, не переваривая семена, которые проходят через пищеварительный тракт и выносятся наружу. Как правило, животные поедают семена сочных плодов;

синзоохория, т. е. животные растаскивают диаспоры и откладывают их про запас. Агентами синзоохории являются птицы (кедровки, сойки) и грызуны (белки, бурундуки, мыши);

эпизоохория, т. е. случайный перенос диаспор, снабженных различными прицепками, крючками, цепляющимися за шерсть животных (репейничек, лопух, липучка). Семена некоторых растений приклеиваются к шерсти животных и оперению птиц.

Частным случаем зоохории является мирмекохория – распространение диаспор с помощью муравьев. Данные насекомые переносят односемянные сухие плоды и семена (фиалка, чистотел), имеющие мясистые придатки – элайосомы, богатые маслами и другими питательными веществами.

Антропохория – распространение диаспор, связанное с деятельностью человека. Например, благодаря трансконтинентальным перевозкам в Европу были завезены бодяк, элодея, а в Америку – подорожник.

Опылением называется перенос пыльцы на рыльце пестика. Большинство видов покрытосеменных растений имеют обоеполые цветки, но самоопыление у них наблюдается довольно редко. Возможность самоопыления является резервной возможностью опыления в том случае, когда по каким-то причинам не произошло перекрестное опыление. У обоеполых цветков абсолютного большинства растений есть различные приспособления, препятствующие самоопылению. Обычно таким приспособлением служит дихогамия – разновременность созревания тычинок и пестика (более раннее созревание пыльцы называют протерандрией, рыльца – протерогинией).

У некоторых видов дихогамия сопровождается гетеростилией (разностолбчатостью): у одних цветков тычинки имеют короткие тычиночные нити, а столбик пестика длинный, у других – наоборот. Кроме того, приспособлениями к перекрестному опылению являются самостерильность (неспособность пыльцы прорастать на рыльце пестика того же цветка), раздельнополость цветков, двудомность.

Агентами перекрестного опыления чаще всего выступают насекомые и ветер. Опыление с помощью насекомых называется энтомофилией. Растения привлекают насекомых прежде всего с помощью пыльцы и нектара, непосредственно используемых насекомыми в качестве пищи. Поэтому их называют первичными аттрактантами. Пыльца у энтомофильных растений довольно крупная, экзина имеет шипики, бугорки, которыми легко прикрепляется к телу насекомых. У многих специализированных энтомофильных растений имеются нектарники. Они очень разнообразны как по происхождению, так и по форме, размерам. Нектарники выделяют нектар – водный раствор сахаров. У одних растений нектарники развиваются из листочков околоцветника, у других – как выросты на завязи, но они всегда закрыты околоцветником. У ряда растений нектарники развиваются внутри длинных мешковидных выростов (шпорцев), развивающихся из лепестков или листочков околоцветника.

Окраска, форма и размеры цветков, а также запах служат для насекомых «указателями» на присутствие в цветках необходимых для них субстанций, т. е. нектара и пыльцы, однако сами по себе не используются насекомыми. Их называют вторичными аттрактантами. Для цветков энтомофильных растений характерны венчики, окрашенные в разные цвета (красный, розовый, сиреневый, фиолетовый, синий, белый).

Примитивные энтомофильные растения имеют актиноморфный цветок с неограниченным количеством его частей. У высокоспециализированных цветков появляется зигоморфный венчик и уменьшается количество чашелистиков, лепестков, тычинок. У некоторых растений наблюдается полное или частичное срастание частей цветка. Структура венчика (околоцветника) приспособлена к посещению цветка только той группой насекомых, которые являются опылителями этого вида.

Анемофилия – это опыление растений, осуществляемое с помощью ветра. К анемофильным растениям относятся голосеменные растения, многие древесные покрытосеменные (береза, тополь, ива), осоки, злаки. У видов, специализированных на опылении ветром, цветки обычно мелкие, не имеют яркоокрашенного венчика, околоцветник у них невзрачный, чешуевидный или пленчатый, иногда почти полностью редуцирован. Пыльца легкая, мелкая, гладкая, образующаяся в больших количествах. Рыльце пестика часто разветвлено на тонкие лопасти, хорошо улавливает разносимую ветром пыльцу. Цветки часто собраны в соцветия. Многие анемофильные растения – двудомные (осина, крапива двудомная). Лесные анемофилы цветут весной до распускания листьев.

Оплодотворение. Пыльцевое зерно, попав на рыльце пестика, начинает прорастать. При этом его содержимое выпячивается через поры экзины и образует пыльцевую трубку. Между опылением и оплодотворением проходит различное время. Ядро клетки пыльцевой трубки и два спермия находятся на растущем конце трубки. Достигнув завязи, пыльцевая трубка направляется к семязачатку и проникает в него чаще всего через микропиле (порогамия), в редких случаях – через халазу (халазогамия). Дальше трубка растет по направлению к зародышевому мешку. Оболочка пыльцевой трубки растворяется – и спермии оказываются внутри зародышевого мешка. Один из них сливается с яйце- клеткой, другой – с диплоидной центральной клеткой. В результате образуются диплоидная зигота и триплоидная клетка, которая дает начало эндосперму. Происходит так называемое двойное оплодотворение – характерная особенность покрытосеменных растений. Из оплодотворенного семязачатка впоследствии формируется семя.

Рис. 47. Оплодотворение у цветковых растений

Задание 1

Изучите микроскопическое строение зерновки злака, используя постоянный препарат. Зарисуйте строение семени злака. Укажите корешок, колеоризу, почечку, стебелек, колеоптиль, щиток, эпибласт, эндосперм.

Задание 2

Изучить коллекции сухих и сочных плодов. Схематично зарисовать плоды и написать их происхождение.

Задание 3

Используя препараты, рассмотрите анемофильные цветки. Зарисуйте строение цветков, укажите андроцей, гинецей.

Вопросы для самоконтроля

1. Как образуется семя?

2. Какова структура плода?

3. Что такое сборные плоды, соплодия?

4. В чем сущность двойного оплодотворения?

5. Чем характеризуются цветки анемофильных растений?

Дата добавления: 2015-04-25