Строение клетки 2 страница

Диплоидный набор хромосом у разных видов растений весьма различен: у ржи 2n = 14, у мягкой пшеницы 2n = 42, у твёрдой пшеницы 2n = 28 и т. д. В половых клетках ржи n = 7, мягкой пшеницы n = 21, твёрдой пшеницы n = 14.

Изменение числа хромосом, свойственного тому или иному виду растений, может произойти только в результате влияния на клетки каких-либо резких воздействий.

Ядерный сок, или матрикс (нуклеоплазма) - обязательная составная часть ядра. Он представляет собой гомогенную массу более жидкой консистенции, чем погружённые в него структурные элементы. В ядерном соке содержатся разнообразные вещества, среди которых ведущая роль принадлежит различным ферментам.

Ядрышко по сравнению с ядром отличается более плотной консистенцией, чаще всего имеет сферическую форму и располагается в центральной или нижней части ядра. В большинстве случаев в ядре имеется 1 или 2 ядрышка, но бывает и значительно больше, причём количество ядрышек является видовым признаком.

С помощью электронного микроскопа в большинстве ядрышек удаётся различить аморфную,часть - матрикс - и погружённые в него гранулы и фибриллы, толщина которых не превышает 8...10 нм. И гранулы, и фибриллы содержат рибонуклеопротеиды, из которых синтезируются рибосомы. Мембрана, отграничивающая ядрышко от ядра, до настоящего времени не обнаружена. С ядрышком тесно связан расположенный вокруг него хроматин, часто образующий уходящие в ядрышко ответвления. Ядрышко содержит большое количество РНК и белков, являясь центром их синтеза в ядре и участвуя в образовании рибосом. В отличие от хромосом ядрышко в процессе деления клетки растворяется и вновь образуется при формировании дочерних клеток.

Ядро является центральным органоидом клетки, направляющим всю её жизнедеятельность. Оно участвует в образовании поверхностных мембран цитоплазмы и клеточной оболочки, обеспечивает формирование эндоплазматической сети, ему принадлежит ведущая роль в передаче наследственных особенностей организма при делении клеток. Ядро управляет также биосинтезом белка, что осуществляется посредством синтезируемой в нём информационной РНК. Она переходит затем в цитоплазму, где связывается с рибосомами и направляет синтез белковых молекул в соответствии с зашифрованной в ДНК генетической информацией. Аминокислоты, необходимые для синтеза молекул белка, доставляются на рибосомы из цитоплазмы транспортной РНК (рис. 11).

Как показали исследования И. И. Герасимова, проведённые им в 1890 г., безъядерные клетки существовать не могут. Воздействуя на делящиеся клетки водоросли спирогиры низкими температурами, И. И. Герасимов нарушал нормальное течение процесса деления и получал безъядерные и двухъядерные (полиплоидные) клетки. В дальнейшем судьба клеток была совершенно различна. Двухъядерные клетки очень быстро росли, по размеру были вдвое больше обычных клеток и нормально размножались. Безъядерные клетки первое время сохраняли жизнеспособность, но значительно отставали в росте, не были способны к размножению и вскоре погибали.

Пластиды. Эти органоида являются характерной особенностью растительных клеток и отсутствуют только у некоторых примитивных растений: бактерий, слизевиков, грибов. Первое упоминание о пластидах относится к 1676 г. и принадлежит А. Лёвенгуку. В 1882 г. пластиды были подробно описаны А. Шимпером (который дал им их современное название), а затем многими другими исследователями.

Пластиды, как и ядро, всегда погружены в цитоплазму. Размеры их колеблются в пределах от 3 до 12 мкм. В клетках водорослей обычно имеются одиночные пластиды разнообразной формы - звездчатые, пластинчатые, серповидные или в виде спиральных лент. Такие пластиды, как правило, отличаются крупными размерами, нередко занимают всю полость клетки и называются хроматофорами (носителями окраски). У высших растений пластиды значительно мельче и число их в отдельных клетках колеблется от 20 до 100. Пластиды могут размножаться простым делением, которое протекает очень медленно и продолжается обычно несколько дней.

В зависимости от окраски и физиологической функции пластиды подразделяются на хлоропласта, хромопласты и лейкопласты (рис. 12).

Хлоропласты были описаны итальянским ученым А. Компаретти в 1791 г. Они содержат пигмент хлорофилл, который придает им характерную зелёную окраску. Образование хлорофилла может происходить только в присутствии света и при наличии железа, играющего роль катализатора. Растения, выращенные в темноте, имеют бледную окраску и называются этиолированными.

В настоящее время известно 5 форм хлорофилла - а, b, с, d и е, - которые несколько отличаются друг от друга своим химическим составом и оттенком. Более широко распространёны хлорофилл а и хлорофилл b, выделенные в 1902 г. русским ученым М. С. Цветом. Хлорофилл a (C₅₅H₇₂О₅N₄Mg) имеет синий оттенок, он обнаружен у всех зелёных растений, причём содержится в значительно большем количестве, чем все остальные формы хлорофилла. Жёлто-зелёный хлорофилл b (C₅₅H₇₀O₅N₄Mg) присутствует в хлоропластах всех высших растений, но не выявлен у многих водорослей. Другие формы хлорофилла встречаются сравнительно редко. В настоящее время разработан способ получения хлорофилла синтетическим путём в лабораторных условиях.

В хлоропластах присутствует также оранжево-красный пигмент каротин и жёлтый - ксантофилл, которые при обычных условиях незаметны, так как хлорофилл подавляет их проявление. В хлоропластах обнаружено небольшое количество ДНК и РНК.

Хлоропласты чаще всего имеют дисковидную форму. Они способны к активному движению и могут менять свое положение в клетке в зависимости от условий освещения и под влиянием химических, механических или температурных раздражителей. Хлоропласт отличается весьма сложной структурой, которая была выявлена только в результате применения электронного микроскопа. На поверхности хлоропласта находится двойная мембрана, снабжённая мельчайшими отверстиями, посредством которых осуществляется контакт хлоропластов с эндоплазматической сетью и обмен веществ между хлоропластами и цитоплазмой.

Под мембраной находится бесцветное основное вещество хлоропласта - матрикс, или строма, в состав которого входит железо. Строма пронизана сложной системой внутренних мембран, образующих особые пластинки - ламеллы. Ламеллы местами переходят в дисковидные замкнутые мешочки - тилакоиды, собранные в плотные столбики - граны, которые расположены перпендикулярно к поверхности хлоропласта (рис. 13). Число тилакоидов в гранах очень различно и варьирует в широких пределах. В гранах сосредоточена основная масса хлорофилла, заключённого между липидным и белковым слоями тилакоидных мембран.

Количество гран в хлоропласте колеблется от 20 до 2000 и зависит от вида растения, а также от возраста и активности хлоропластов. Размеры хлоропластов составляют 4...9 мкм в диаметре. Благодаря хлорофиллу, способному поглощать лучистую энергию солнца, в хлоропластах совершается важнейший физиологический процесс - фотосинтез. Структура хлоропластов прекрасно приспособлена к выполнению ими функции фотосинтеза и обеспечивает значительное увеличение общей активной поверхности хлоропластов. Суммарная поверхность хлоропластов растений очень велика, например, на 1 га посева люцерны она достигает площади 17 000 га.

Структура хлоропласта не остаётся постоянной и изменяется в процессе роста клетки. В молодых клетках хлоропласты имеют тонкогранулярную структуру, в более старых клетках их структура становится крупногранулярной. По мере дальнейшего старения происходит нарушение структуры и деградация хлоропластов, сопровождающаяся разрушением хлорофилла.

Хромопласты - пластиды жёлтого или красно-оранжевого цвета. Их окраска обусловлена присутствием ксантофилла (С₄₀Н₅₆О₂), каротина (С₄₀Н₅₆), ликопина (С₄₀Н₅₆) и других каротиноидов - пигментов, близких по химическому составу к каротину, которых в настоящее время известно более 50. В хромопластах также содержится РНК. Для хромопластов характерно разнообразие формы, которая зависит от их происхождения, вида растения и состояния находящихся в них пигментов. Форма хромопласта в основном определяется формой кристаллизующегося пигмента, который составляет главную массу пластиды; она может быть шаровидной, палочковидной, треугольной и др. Величина хромопластов различна, наиболее крупные достигают 10...12 мкм. В последнее время удалось установить, что хромопласты, как и зелёные пластиды, имеют на поверхности элементарные мембраны, которые связаны с внутренними мембранами, пронизывающими гранулярный матрикс.

Роль хромопластов в жизнедеятельности клетки ещё недостаточно изучена. В хромопластах синтезируются и накапливаются разнообразные пигменты. Кроме того, им приписывается роль светофильтра для хлоропластов при фотосинтезе, а также они осуществляют накопление питательных веществ и другие функции. Косвенное их значение в жизни растений заключается в том, что, придавая яркую окраску цветкам и плодам, они способствуют привлечению насекомых и птиц. Насекомые, посещая цветки, осуществляют перекрёстное опыление, а птицы, питаясь мякотью плодов, разносят при этом семена, благодаря чему происходит распространение растений и заселение ими новых территорий. Многое в строении и функциях хромопластов пока остаётся неясным.

Хромопласты возникают чаще всего из хлоропластов в результате их деградации и разрушения хлорофилла, что наблюдается при созревании плодов, осеннем пожёлтении листьев и других подобных процессах. При отсутствии хлорофилла окраска пигментов хромопластов проявляется отчетливо. Возможно возникновение хромопластов также и из бесцветных пластид - лейкопластов, как это наблюдается в корнеплоде моркови, а также из пропластид.

Хромопласты встречаются почти во всех органах растений, но чаще всего они окрашивают цветки, плоды и листья.

Лейкопласты являются наиболее мелкими из всех типов пластид и не содержат пигментов. Это бесцветные пластиды шаровидной, палочковидной или веретеновидной формы. Лейкопласты окружены двойной мембраной, внутренняя мембранная система уних развита слабо. Лейкопласты обычно группируются вокруг клеточного ядра. Они встречаются в бесцветных клетках корней, корневищ и клубней, а также в семенах и других органах растений. Основной функцией лейкопластов является накопление питательных веществ - крахмала, белка и масла. Преобладающим типом лейкопластов являются амилопласты, т. е. накопители запасного крахмала. Другой тип лейкопластов - протеопласты - осуществляет синтез запасного белка (протеина), который накапливается в семенах многих растений. Существуют также олеопласты, в которых происходит накопление масла. Иногда водном лейкопласте происходит накопление и крахмала и масла.

Исходной формой пластид являются пропластиды. В отличие от других сходных образований - митохондрий - пропластиды имеют несколько иную форму, более крупные размеры, а также характеризуются отсутствием внутренних мембранных структур. На поверхности пропластиды расположена двойная мембрана, а внутри находится матрикс. В клетках различных тканей пропластиды характеризуются определёнными особенностями.

На свету из пропластид образуются хлоропласты, а в неосвещённых частях растения - бесцветные пластиды - лейкопласты. Хромопласты развиваются из хлоропластов и лейкопластов, но, по некоторым данным, они могут образовываться и непосредственно из пропластид.

Все типы пластид генетически связаны между собой, и при определённых условиях возможны их взаимные превращения. Так, при пожёлтении листьев и созревании плодов наблюдается деградация хлорофилла и происходит превращение хлоропластов в хромопласты; в клубнях картофеля на свету лейкопласты переходят в хлоропласты, наблюдается также и обратный, переход хлоропластов в лейкопласты вследствие утраты пластидами хлорофилла.

Сферосомы. Они представляют собой шаровидные тельца, находящиеся в цитоплазме. Размер их колеблется от 0,2 до 1,3 мкм. На поверхности сферосом находится мембрана, внутренняя часть представлена матриксом в виде белковой стромы, содержащей специфические ферменты. Функция сферосом состоит в накоплении жиров. Постепенно матрикс вытесняется жиром, и зрелая сферосома представляет собой каплю жира, окружённую мембраной (рис. 14).

Лизосомы. Среди других внутриклеточных структур лизосомы были выделены в середине XX в. К. де Дювом. По размеру они близки к сферосомам (около 0,4 мкм). Внутри лизосомы находится матрикс, в центре которого расположена вакуоль, содержащая гидролитические ферменты, вызывающие лизис (расщепление) органических веществ. На поверхности лизосом находится плотная мембрана, которая препятствует проникновению ферментов в цитоплазму, так как это привело бы к разрушению и гибели самой клетки. Лизосомы - типичные органоиды животных клеток, наличие их в клетках растений некоторые авторы отрицают.

Микротрубочки. Микротрубочки около 2,5 мкм длиной и 0,02...0,03 мкм в диаметре были обнаружены в гиалоплазме растительных клеток в середине 60-х годов XX в. Они располагаются обычно у плазмалеммы, и им приписывается опорная функция, благодаря которой поддерживается определённая форма клеток. Отмечено, что по ним циркулирует жидкость, но окончательно роль их в клетке ещё не установлена.

Внутриклеточные включения. Характерной особенностью живой материи является способность к постоянному обмену веществ, который складывается из реакций синтеза (ассимиляции) и реакций распада (диссимиляции). Растительные клетки отличаются интенсивной синтетической деятельностью, причём синтез может быть первичным и вторичным. При первичном синтезе происходит образование органических веществ из минеральных. Он идёт при участии энергии солнца и называется, как известно, фотосинтезом. При вторичном синтезе осуществляется преобразование органических соединений - из сахара образуется крахмал, из аминокислот - белки и т. п. Вторичный синтез протекает без доступа света, за счёт внутриклеточной энергии, которая выделяется при окислительных процессах (дыхании) в клетке. Наряду с реакциями синтеза в клетках совершается процесс расщепления веществ на более простые соединения, многие из которых не участвуют в дальнейшем метаболизме. В результате в клетке появляются различные продукты распада (катаболиты, катаболизм - распад, диссимиляция). Все вещества, вырабатываемые протопластом в результате его жизнедеятельности, составляют группу внутриклеточных включений.

Вещества, нерастворимые в воде, образуют в клетках оформленные включения в виде капель, зёрен, кристаллов. Растворимые продукты обмена входят в состав клеточного сока, который накапливается в вакуолях и относится к жидким (неоформленным) включениям клетки. Включения не являются постоянными компонентами, они могут появляться и исчезать в зависимости от физиологического состояния клетки.

В соответствии с ролью и значением в жизнедеятельности клетки все внутриклеточные включения можно подразделить на 3 группы: запасные питательные вещества, продукты распада (катаболиты) и физиологически активные вещества клетки.

Запасные питательные вещества. Накопление большого количества питательных веществ является особенностью растительных клеток. Эти вещества частично используются клеткой как энергетический материал, окисляясь в процессе дыхания, в результате чего освобождается энергия, необходимая для всех протекающих в клетке жизненных процессов. Кроме того, из запасных питательных веществ образуются конституционные вещества, идущие на построение тела растений. Запасные питательные вещества встречаются в растительных клетках в виде углеводов, белков и жиров.

Углеводы в растительных клетках присутствуют в виде полисахаридов, дисахаридов и моносахаридов. Полисахариды представлены в основном крахмалом, однако встречаются также гликоген, инулин и гемицеллюлоза (полуклетчатка). Крахмал является одним из наиболее распространённых углеводов, накапливающихся в клетках растений в качестве запасного питательного вещества. В его образовании обязательно участвуют пластиды. По происхождению в растениях различают крахмал ассимиляционный (первичный), запасной (вторичный) и транзиторный (передаточный).

Ассимиляционный крахмал синтезируется в зелёных частях растений и является одним из первоначальных продуктов фотосинтеза. Образование ассимиляционного крахмала возможно только в присутствии света и хлоропластов, в которых он откладывается в виде мельчайших зёрен шаровидной или палочковидной формы. Однако накопления крахмала в зелёных органах растений в большом количестве, как правило, не происходит. Образовавшийся в них ассимиляционный крахмал под действием фермента амилазы переводится в растворимую форму, т. е. гидролизуется до сахара, который и транспортируется в запасающие органы растения, специально приспособленные для накопления питательных веществ. В этих органах из притекающих к ним сахаров в присутствии фермента амилосинтеазы снова образуется крахмал - вторичный, или запасной. Запасной крахмал накапливается в клубнях, корневищах, корнях, семенах и других органах растений. Особенно много крахмала содержится в клубнях картофеля (12...20%), семенах риса (60...80%), кукурузы (65...75%), пшеницы (60...70%). Образование вторичного крахмала осуществляется при участии бесцветных пластид лейкопластов и может проходить без доступа света. Запасной крахмал находится в клетках растений в виде зёрен различной величины - от 0,002 до 0,15 мм в диаметре. По форме они бывают шаровидные, чечевицеобразные, эллиптические, палочковидные и т. п.

Образование крахмального зерна начинается с возникновения в лейкопласте образовательного центра, вокруг которого стромой лейкопласта слоями откладывается вещество крахмала. Слои содержат различное количество воды и имеют различный коэффициент преломления света, благодаря чему они хорошо видны в микроскоп. Если отдельные слои откладываются вокруг образовательного центра равномерно, формируются крахмальные зёрна с концентрической слоистостью (злаки, бобовые). Если слои крахмала откладываются вокруг образовательного центра неравномерно, возникают крахмальные зерна с эксцентрической слоистостью (картофель). Различают крахмальные зёрна простые, сложные и полусложные (рис. 15.). Простые имеют один образовательный центр. Сложные состоят из множества очень мелких простых крахмальных зерен, имеющих каждое свой образовательный центр и слоистость. В состав сложного зерна может входить несколько тысяч простых зёрен (шпинат). В полусложных крахмальных зернах - 2 образовательных центра, окружённых общими слоями. Все крахмальные зёрна представляют собой сферокристаллы, состоящие из тончайших радиально расположенных игл.

Форма и величина крахмальных зёрен специфичны для отдельных семейств, родов и даже видов растений. Так, у картофеля они отличаются неправильной формой, эксцентрической слоистостью и достигают размера 70...100 мкм. Крахмальные зёрна бобовых значительно мельче, овальные, с концентрической слоистостью, и в центре у них обычно образуется продольная трещина. У риса, овса, гречихи крахмальные зёрна сложные, легко распадающиеся на множество простых зёрнышек неправильной формы.

Транзиторный крахмал нередко образуется на путях следования сахаров от фотосинтезирующих органов к запасающим. Крахмал окрашивается йодом, в синий цвет, медным купоросом и едким калием - в фиолетовый цвет. Он нерастворим в холодной воде, а в горячей набухает, образуя клейстер. Крахмал имеет большое значение не только как питательное вещество, необходимое растениям, животным и человеку, но и как сырьё для промышленного производства глюкозы и спирта.

У незелёных растений - бактерий, грибов, а также некоторых водорослей - вместо крахмала накапливается запасной полисахарид гликоген, более характерный для клеток животных организмов. В отличие от крахмала гликоген является воднорастворимым веществом.

Другим углеводом, заменяющим у некоторых растений крахмал, является инулин. Он образуется в клубнях земляной груши, корнях цикория, одуванчика и вообще характерен для представителей семейства сложноцветные (астровые). Подобно гликогену, инулин растворяется в воде, но под действием спирта выпадает из раствора в виде сферокристаллов (рис. 16). По химическому составу гликоген и инулин близки к крахмалу и имеют одинаковую с ним эмпирическую формулу (С₆Н₁₀О₅)n.

Гемицеллюлоза (С₅Н₈O₄)n встречается в семенах кофейного дерева, финиковой пальмы, многих видов люпина, представителей семейства лилейные и др., накапливаясь в клеточных оболочках. Под действием ферментов гемицеллюлоза, подобно крахмалу и целлюлозе, может превращаться в сахар.

Моносахариды и дисахариды встречаются в клетках растений в виде различных сахаров в растворённом состоянии.

Моносахариды (С₆Н₁₂О₆) представлены виноградным сахаром - глюкозой и плодовым сахаром - фруктозой. Эти сахара накапливаются преимущественно в плодах (яблоня, груша, виноград), а также в стеблях (кукуруза, сорго), листьях (лук) и других органах растений.

Дисахариды (С₁₂Н₂₂О₁₁) встречаются обычно в виде тростникового или свекловичного сахара (сахарозы) и накапливаются в корнеплодах сахарной свёклы, стеблях сахарного тростника, плодах арбуза и других растений.

Белки, накапливающиеся в клетках в качестве запасного питательного вещества, необходимо отличать от конституционных живых белков, составляющих основу протопласта. Запасные белки - протеины - являются про-стыми белками. В отличие от сложных (конституционных) белков они состоят только из аминокислот. Для запасных белков характерна инертность, в силу которой они с большим трудом вступают в различные реакции. Запасные белки откладываются в форме алейроновых (протеиновых) зёрен (в семенах злаков, бобовых) или в виде кристаллоидов (в клубнях картофеля), которые отличаются от настоящих кристаллов способностью к набуханию и окрашиванию. Алейроновые зерна образуются из вакуолей в результате их обезвоживания, что наблюдается при созревании семян. В прорастающих семенах происходит обратный процесс - набухание, и алейроновые зёрна снова превращаются в вакуоли. Размеры и строение алейроновых зёрен очень изменчивы, но характерны для определённых групп растений и могут служить систематическим признаком. Алейроновые зёрна бывают простые и сложные. Простые содержат аморфный белок, в сложных имеются ещё кристаллоид белка и особое округлое тельце - глобоид (рис. 17), в состав которого входят кальций, магний и фосфор.

Содержание белка в сельскохозяйственных растениях также весьма различно. Так, в семенах люпина белки составляют 35% от массы сухого вещества, фасоли - 25%, гороха - 29%, пшеницы - 12%, кукурузы - 10%, картофеля - 8...10%.

От йода белковые зерна окрашиваются в тёмно-жёлтый цвет. В горячей воде, кислотах и щелочах запасные белки растворяются почти полностью.

Жиры (жирные масла) представляют собой сложные эфиры - соединение жирных кислот с глицерином. Они состоят из тех же химических элементов, что и углеводы, но отличаются от них меньшим содержанием кислорода (С_nН_2nO₂). Запасные жиры широко распространёны в растительных клетках и обычно сосредоточены в цитоплазме, пластидах и митохондриях. По-видимому, жиры возникают непосредственно в цитоплазме, а также образуются в особом типе лейкопластов - олеопластах. Наиболее богаты ими семена и плоды растений. Особенно много жиров содержится в семенах масличных культур: в среднем у подсолнечника - 46...51% от массы сухого вещества, у льна - 37%, у хлопчатника - 23%, у конопли - 34%. Жиры не растворяются в воде, но хорошо растворяются в бензине, серном эфире, хлороформе и т. д. По сравнению с другими питательными веществами жиры являются наиболее калорийными: в среднем 1 г жира даёт 38,9 кДж (9,3 ккал), белка - 23,8 кДж (5,7 ккал), крахмала - 17,6 кДж (4,1 ккал). У подавляющего большинства растений жирные масла жидкие и встречаются в клетках в виде капель различного размера. Твёрдые жиры характерны для семян шоколадного дерева и кокосовой пальмы. Жиры имеют большое значение не только как высококалорийные питательные вещества, но также применяются человеком в лакокрасочной, мыловаренной промышленности и в качестве смазочных материалов.

Продукты распада (катаболиты). Наряду с запасными питательными веществами в клетках растений образуются вещества, которые обычно не участвуют в дальнейших химических процессах и называются катаболитами. Они могут накапливаться в специальных вместилищах или выделяются в окружающую среду. К ним относятся эфирные масла, алкалоиды, гликозиды, дубильные вещества, соли щавелевой кислоты, смолы, каучук и др.

Эфирные масла встречаются значительно реже, чем жирные, и характерны только для растений семейств зонтичные (сельдерейные), рутовые, губоцветные (яснотковые) и некоторых других. Обычно эфирные масла обладают летучестью и сильным специфическим запахом. Они встречаются в виде небольших капелек и скапливаются в различных частях растений - корнях, корневищах, листьях, стеблях, плодах и других органах. Эфирные масла защищают растения от поедания животными, многие из них обладают бактерицидными свойствами. Особенно богаты эфирными маслами такие растения, как мята, эвкалипт, роза, тмин, апельсин и некоторые другие. Многие растения (кориандр, мята, герань) возделываются в широких масштабах в качестве эфирномасличных культур. Эфирные масла широко используются в технике, медицине, парфюмерии, кондитерской и других отраслях промышленности.

Алкалоиды представляют собой азотистые соли органических кислот - яблочной, лимонной, винной и др. Они образуются во всех частях растений - в корнях (белладонна), клубнях (картофель), листьях (табак, чайное дерево), плодах (мак, кофейное дерево), семенах (дурман, люпин, какао) и т. д. В настоящее время известно свыше 1000 различных алкалоидов. Они имеют для растений защитное значение - предохраняют их от поедания животными, иногда играют роль запасных веществ, а также фитогормонов и стимуляторов, вызывающих усиление процессов обмена веществ на тех или иных фазах роста.

Народнохозяйственное значение алкалоидов и алкалоидоносных растений очень велико. Многие алкалоиды (никотин, атропин, кокаин, кофеин, хинин и др.) широко применяются в медицине, ветеринарии, сельском хозяйстве.

Гликозиды представляют собой соединения глюкозы со спиртами и другими безазотистыми веществами. Они имеют горький вкус и обладают ядовитыми свойствами, благодаря чему предохраняют растения от поедания животными. Гликозиды многих растений (ландыш, наперстянка и др.) применяются в медицине. Для промышленности большое значение имеют гликозиды-красители. Соли щавелевой кислоты в растительных клетках чаще всего встречаются в виде щавелевокислого кальция, который образует кристаллический песок, сферокристаллы или кристаллы иной формы в зависимости от вида растений (рис. 18). Различают одиночные кристаллы, встречающиеся в сухих наружных чешуях луковиц репчатого лука и чеснока; друзы, представляющие собой сростки многочисленных кристаллов звёздчатой формы (в плодах жимолости, в коре многих древесных растений), и рафиды - игольчатые кристаллы, часто образующие пучки (в клетках мякоти плодов фуксий, листьев лилии). Все формы кристаллов локализуются в вакуолях. Благодаря образованию кристаллов щавелевокислого кальция происходит нейтрализация щавелевой кислоты, обладающей ядовитыми свойствами. Кроме щавелевокислого кальция, у некоторых растений (фикус, конопля) образуется углекислый кальций, который пропитывает выросты клеточной оболочки, вдающиеся в полость клетки. В результате получаются своеобразные гроздевидные образования - цистолиты (рис. 19).

Кристаллы, являясь конечным продуктом обмена веществ в клетке, как правило, тем или иным способом удаляются из организма.

Обычно они накапливаются в тех частях растения, которые со временем от него отделяются, - в листьях, плодах, наружных слоях коры. Однако в некоторых случаях кристаллы могут растворяться вновь и участвовать в обмене веществ, как это наблюдается в плодах апельсина и некоторых других растений.

Смолы являются комплексными соединениями, образующимися из углеводов в процессе нормальной жизнедеятельности клеток или в результате их разрушения. У одних растений смолы накапливаются в виде капель в клетках, у других выделяются в окружающую среду. Будучи нерастворимыми в воде, смолы не пропускают влагу, они непроницаемы для микроорганизмов, обладают антисептическими свойствами.

В практической деятельности человека смолы применяются при изготовлении лаков, смазочных масел, в медицине. Особое значение имеет смола вымерших растений - янтарь.

Дубильные (дубящие) вещества представляют собой сложные органические безазотистые вещества вяжущего вкуса. Они широко распространёны среди высших растений, причём особенно богаты ими клетки коры деревьев (дуб, ель, ива), листья чая, семена кофе. Обладая антисептическими свойствами, дубильные вещества защищают растения от поражения различными микроорганизмами, иногда они могут использоваться в качестве запасных питательных веществ.

Дубильные вещества применяются в кожевенной промышленности для дубления кож, а также в медицине как вяжущее средство.

Физиологически активные вещества. Физиологически активные вещества обусловливают нормальную жизнедеятельность клетки и всего организма в целом. Они обладают специфическим действием и неразрывно связаны с метаболизмом клетки. К этим веществам принадлежат ферменты, витамины, фитогормоны, антибиотики, фитонциды и ингибиторы. Все эти вещества вырабатываются протопластом клетки.

Дата добавления: 2015-04-25