Строение клетки 3 страница

Ферменты (энзимы) представляют собой сложные вещества белковой природы и являются биологическими катализаторами, присутствие которых необходимо для возбуждения и ускорения биохимических реакций, протекающих в клетке. Важнейшие жизненные процессы - дыхание, фотосинтез, синтез и распад белков и др. могут совершаться только под воздействием определённых ферментов. Ферменты отличаются от неорганических катализаторов высокой специфичностью, т. е. действие каждого фермента строго ограничено одним веществом или группой близких веществ. Специфичность действия ферментов является их важнейшим биологическим свойством, без которого невозможен нормальный метаболизм клетки. Активность ферментов зависит от температуры, кислотности среды и от присутствия в окружающей среде различных веществ, усиливающих или подавляющих их каталитическое действие. В настоящее время известно свыше 800 различных ферментов.

Начало изучения ферментов относится к 1814 г., когда русский ученый К. С. Кирхгоф показал, что в прорастающем зерне имеется вещество, способное превращать крахмал в сахар. В дальнейших исследованиях ферментов большая роль принадлежит советским ученым А. И. Опарину, А. Л. Курсанову, Н. М. Сисакяну, Б. А. Рубину и другим, впервые начавшим изучать ферменты в живых растениях и заложившим основу биологии ферментов.

Важным свойством ферментов является их способность сохранять активность вне живой клетки. На этом свойстве основано применение ферментов в различных отраслях пищевой промышленности - хлебопечении, виноделии, производстве сахара, чая, какао, табака и др.

Витамины представляют собой органические вещества различной химической природы и почти исключительно растительного происхождения. Однако, несмотря на большое разнообразие, их объединяют в одну группу благодаря той исключительной роли, которую они играют в обмене веществ. Витамины, действующие в очень малых дозах, совершенно необходимы для нормальной жизнедеятельности как растительных, так и животных организмов. Хотя витамины не являются непосредственными источниками энергии, они вместе с ферментами регулируют энергетические изменения внутри клетки, а многие из них даже входят в состав ферментов.

В настоящее время известно несколько десятков различных витаминов, каждый из которых обладает специфическим действием. Так, витамин В₁ стимулирует рост корней, витамин С (аскорбиновая кислота) способствует прорастанию семян, регулирует дыхание ит. д. Однако значение витаминов для растений изучено ещё недостаточно. Гораздо больше сведений имеется о роли витаминов в жизнедеятельности животных организмов. Отсутствие витаминов в пище животных и человека вызывает тяжёлые заболевания.

Основоположником учения о витаминах является русский учёный Н. И. Лунин, который ещё в 1880 г. доказал необходимость витаминов для нормальной жизнедеятельности животных организмов. В результате дальнейшего изучения витаминов была установлена их химическая природа, что позволило организовать промышленное производство большинства витаминов как из растительного сырья, так и синтетическим путём.

Гормоны, вырабатываемые протопластом растительной клетки, получили название фитогормонов. Они представляют собой группу веществ, способных усиливать различные физиологические процессы - рост, размножение, деление клеток и др. Наиболее изучены в настоящее время гормоны роста - ауксины, впервые исследованные Н. Г. Холодным. Ауксины усиливают доступ кислорода и приток питательных веществ к клеткам, расположенным в растущих частях растения, и таким образом создают оптимальные условия для ростовых процессов.

Наряду с ауксином, который вырабатывается клетками высших растений, известны ростовые вещества, вырабатываемые низшими растениями - грибами. К таким веществам относится гиббереллин, выделенный из почвенных грибов Gibberella и Fusarium и обладающий совершенно исключительной и многосторонней физиологической активностью.

В настоящее время ростовые вещества получили широкое применение в практике сельского хозяйства. Синтетически получаемый гетероауксин используется для укоренения черенков, для борьбы с опадением бутонов и плодов, для повышения семенной продуктивности растений и т. д. Гиббереллин применяется для получения высокорослых и сильно облиственных растений (соя, табак, конопля), повышения урожая овощных культур (томата, огурца, баклажана) и винограда. Действие гиббереллинов, которых в настоящее время известно уже несколько, не ограничивается усилением роста стеблей и листьев растений. С помощью гиббереллинов удаётся прерывать период покоя у семян, спящих почек, клубней, ускорять цветение и плодоношение, вызывать образование бессемянных плодов. С помощью гиббереллина можно также превращать двулетние растения (морковь, свекла, капуста) в однолетние, плодоносящие в 1-й год жизни.

Антибиотики и фитонциды - это особые вещества, которые вырабатываются в клетках растений и имеют для них защитное значение, предохраняя от поражения болезнетворными микроорганизмами и другими паразитами. Принято называть бактерицидные вещества, образующиеся в клетках низших растений (грибов и некоторых бактерий), антибиотиками, а аналогичные вещества, выделяемые клетками цветковых растений (лука, чеснока, черемухи и др.), - фитонцидами. Основоположником учения о фитонцидах является советский учёный Б. П. Токин. Бактерицидные вещества обладают способностью оказывать губительное действие на различные микроорганизмы, убивая или сильно задерживая их рост. Как фитонциды, так и антибиотики действуют избирательно, вследствие чего для одних организмов они весьма токсичны, тогда как для других - совершенно безвредны. Фитонциды некоторых растений обладают настолько сильным действием, что убивают насекомых и даже мелких млекопитающих. В настоящее время многие антибиотики получили широкое применение в медицине в качестве лечебных препаратов для борьбы с тяжелыми инфекционными болезнями. Общеизвестны такие препараты, как пенициллин, стрептомицин, синтомицин и др., получаемые в большом количестве заводским путём.

В практике сельского хозяйства начинают применяться фитонцидные препараты для борьбы с различными заболеваниями растений. Так, например, протравливание зерен проса, заражённых пыльной головней, фитонцидами сарептской горчицы повышает урожай проса больше чем в 3 раза. Фитонциды репчатого лука, чеснока, цитрусовых губительно действуют на гриб фитофтору, поражающий картофель.

Ингибиторами называют вещества, подавляющие активность ферментов и таким образом способствующие торможению некоторых физиологических процессов, протекающих в растении. Тормозящее действие ингибиторов имеет большое биологическое значение. Благодаря ингибиторам при преждевременном потеплении ранней весной задерживается распускание почек. Ингибиторы обеспечивают период покоя растений, во время которого не происходит прорастания клубней, семян и т. д.

Клеточный сок. Как уже отмечалось, растворимые продукты обмена веществ образуют водный раствор, называемый клеточным соком. Он постепенно накапливается в вакуолях, и для взрослой, полностью дифференцированной клетки характерна одна крупная центральная вакуоль, объём которой часто почти равен объёму всей клетки. Состав клеточного сока весьма разнообразен и в первую очередь зависит от вида растения. У большинства растений клеточный сок имеет кислую реакцию, исключение составляют огурец, дыня и некоторые другие растения, у которых реакция клеточного сока щелочная.

Помимо веществ, рассмотренных выше (растворимые углеводы, белки, алкалоиды и др.), клеточный сок содержит различные кислоты, соли и пигменты. Из органических кислот чаще встречаются яблочная (в плодах яблони, малины, рябины, листьях табака), щавелевая (в листьях щавеля, кислицы, ревеня), винная (в плодах винограда, томата) и лимонная (в плодах лимона, смородины; крыжовника, земляники). К органическим кислотам принадлежит также бензойная кислота, содержащаяся в плодах брусники и клюквы и обладающая способностью предохранять эти растения от различных болезней. Органические кислоты выполняют в клетках растений разнообразные физиологические функции, например участвуют в процессе дыхания. Минеральные соли представлены в клеточном соке нитратами, фосфатами, хлоридами и другими соединениями. Высоким содержанием нитратов отличаются крапива, щирица, картофель, подсолнечник, фасоль. В молодых частях растений обычно накапливаются фосфаты - у лука, чеснока и др. Хлориды характерны для растений, произрастающих на засолённых почвах.

Наряду с пигментами пластид у растений известны пигменты клеточного сока, из которых наиболее распространёны антоциан и антохлор, относящиеся к гликозидам. Особенностью антоциана является изменение его окраски в зависимости от кислотности среды: в нейтральной среде он фиолетовый, в щелочной - синий и в кислой - красный. Антоциан встречается во всех органах растений - корнях, листьях, цветках, плодах и в зависимости от его концентрации и особенностей организма может давать самые разнообразные окраски - от ярко-красных и синих до почти чёрных. Часто присутствие антоциана в клетках связано с приспособлением растений к неблагоприятным условиям внешней среды и обеспечивает повышение зимостойкости растений. Антохлор встречается преимущественно в венчиках цветков, которым придаёт жёлтую окраску (у льнянки, георгина, коровяка и др.), а также в плодах некоторых цитрусовых.

Клеточный сок некоторых растений имеет белую (молочную) окраску, вследствие, чего получил название млечного сока. Млечный сок (латекс) вырабатывается многими травянистыми и древесными растениями. Он представляет собой эмульсию или суспензию и содержит до 80 % воды, в которой находятся как запасные питательные вещества (сахара, белки, жиры), так и катаболиты (алкалоиды, гликозиды, смолы, дубильные вещества, а также каучук и гуттаперча). Часто в нём встречаются крахмальные зерна своеобразной формы. У некоторых растений млечный сок имеет жёлтую (мак) или оранжевую (чистотел) окраску, что обусловлено присутствием различных пигментов. Млечный сок скапливается в специальных элементах - млечниках. Роль млечного сока в жизни растений отчасти связана с хранением питательных веществ, с защитой от поедания животными, однако значение его ещё недостаточно выяснено.

Состав, концентрация и вязкость клеточного сока у разных видов растений различны и неодинаковы даже в тканях, органах и клетках одного растения. Далеко не все перечисленные вещества одновременно присутствуют в клеточном соке. Некоторые из них (алкалоиды, гликозиды) характерны только для определённых групп растений, тогда как другие распространёны более широко. Нередко в специализированных клетках происходит накопление только какого-либо одного вещества. На состав и свойства клеточного сока большое влияние оказывает возраст клетки и окружающие условия.

Вещества клеточного сока могут быть разносторонне использованы, и поэтому он является ценнейшим комплексным сырьем для промышленности. Особенно большое практическое значение имеет млечный сок как источник получения каучука, гуттаперчи, опиума, кодеина и других веществ. Большое количество каучука содержится в млечном соке бразильской гевеи, а также травянистых каучуконосов - кок-сагыза, крым-сагыза и тау-сагыза, произрастающих в СССР.

Оболочка растительной клетки. Одной из характерных особенностей растительной клетки является плотная оболочка, которую образует на поверхности клетки протопласт в процессе своей жизнедеятельности. Наличие или отсутствие оболочки служит надёжным признаком, который позволяет отличить растительную клетку от животной, и этот признак, по мнению многих исследователей, является даже более существенным, чем содержание пластид и тип питания. Оболочка защищает протопласт от внешних воздействий и придаёт клетке форму и прочность. Изнутри клеточная оболочка выстлана плазмалеммой. Некоторые клетки растений оболочки не имеют (половые клетки, клетки слизевиков).

Клеточные оболочки значительно изменяются в зависимости от возраста и типа клетки. Обычно молодые клетки имеют оболочку более тонкую, чем клетки, полностью сформировавшиеся. Клеточной оболочке свойственна пластичность, т. е. способность принимать и сохранять в дальнейшем новую форму и размеры, а также эластичность, благодаря которой оболочка может восстанавливать прежнюю форму и размеры после деформации. Клеточная оболочка обладает значительной прочностью на растяжение. Строение оболочки тесно связано с функцией клетки.

Химический состав и структура оболочки. В состав оболочки чаще всего входят целлюлоза (клетчатка), геми-целлюлоза (полуклетчатка) и пектиновые вещества. Наибольшее значение и распространение имеет целлюлоза, нередко составляющая до 90% вещества оболочки. Она представляет собой углевод (полисахарид), близкородственный крахмалу, и имеет такую же эмпирическую формулу - (С₆Н₁₀О₅)n, - но с другим значением коэффициента n и с более сложным молекулярным строением. Молекулы целлюлозы имеют нитчатую структуру и, располагаясь параллельно, группируются в пучки - мицеллы. Мицеллы в свою очередь образуют более крупные структурные элементы - фибриллы, промежутки между которыми заполнены основным веществом оболочки (матриксом), состоящим из пектиновых веществ и гемицеллюлозы. Целлюлоза осахаривается в крепких кислотах, а растворяется только в реактиве Швейцера (аммиачный раствор окиси меди). Гемицеллюлоза также является очень стойким веществом, но поддается разложению несколько легче, чем целлюлоза.

Пектиновые вещества в отличие от целлюлозы и гемицеллюлозы состоят не из нитчатых, а из сильно разветвленных молекул, вследствие чего они обычно аморфны. Особенностью пектиновых веществ является их способность набухать в воде. Кроме того, пектиновые вещества обладают значительно меньшей прочностью и сравнительно легко разрушаются. У некоторых низших растений оболочка клеток полностью состоит из пектиновых веществ.

Заложение и рост оболочки. В клетке различают первичную и вторичную оболочки. Каждая вновь образовавшаяся клетка сразу окружена очень тонкой прозрачной оболочкой. Эта оболочка является первичной, и в ней преобладают гемицеллюлоза и пектиновые вещества а также содержится большое количество воды. Формирование первичной оболочки заканчивается, когда клетка достигает своего окончательного размера и перестаёт расти. Некоторые клетки до конца жизни остаются покрытыми первичной оболочкой. Однако в большинстве случаев после прекращения роста клетки протопласт начинает формировать вторичную оболочку, вещество которой огладывается на внутреннюю поверхность первичной оболочки. В состав вторичной оболочки входит главным образом целлюлоза. В ней обычно хорошо заметны слоистость и щтриховатость, обусловленные её субмикроскопической структурой. Преобладание целлюлозы определяет высокие механические качества вторичной оболочки, особенно её прочность на растяжение и эластичность. Иногда в клетках различают третичную оболочку в виде тонкого внутреннего слоя, в состав которого входит особое вещество - ксилит.

Между первичными оболочками соседних клеток находится прослойка межклеточного пектинового вещества, которая называется срединной пластинкой. Совокупность первичных оболочек двух соседних клеток и заключённой между ними тонкой прослойки межклеточного вещесга образует клеточную стенку. Некоторые авторы отождествляют клеточную оболочку с клеточной стенкой, что, по-видимому, не совсем правильно. Разрушение срединной пластинки приводит к разъединению клеток - мацерации. Обособленные, мацерированные, клетки обычно приобретают шаровидную форму, тогда как будучи соединены одна с другой и испытывая взаимное давление, они имеют форму многогранников.

Рост клеточной оболочки может осуществляться двумя способами; наложением (обычно изнутри) новых слоёв оболочки на старые (аппозиция) и внедрением частиц вещества оболочки между старыми (интуссусцепция). При аппозиции происходит утолщение клеточной оболочки, при интуссусцепции - растяжение и увеличение её поверхности. Оболочки имеют различную толщину, что обусловлено функцией клетки. Так, у опорных клеток толщина оболочки может достигать 10 мкм. Нередко оболочка настолько утолщается, что занимает всю полость клетки, вследствие чего происходит отмирание протопласта. Иногда наблюдается местное утолщение оболочки - отдельными участками в виде колец, спиралей и т. п.

Поры и плазмодесмы. При формировании первичной оболочки в ней возникают участки, на которых отложение вещества оболочки происходит менее интасивно. В результате в первичной оболочке появляются многочисленные углубления, получившие название первичных поровых полей (рис. 20). Во вторичной оболочке также имеются участки, на которых вещество оболочки не откладывается, вследствие чего в ней возникают прорывы, достигающие первичной оболочки и называемые порами.

Поры двух смежных клеток, как правило, совпадают. Между ними имеется участок тонкой первичной оболочки, называемый замыкающей плёнкой поры. Следовательно, полость поры с внутренней стороны непосредственно соединяется с полостью клетки, а с наружной, там, где она соприкасается с соседней клеткой, прикрыта замыкающей плёнкой.

В клетках с мощно развитой вторичной оболочкой поры превращаются в поровые каналы, идущие от полости клетки до первичной оболочки. Обычно поры образуются непосредственно над первичными поровыми полями, но могут возникать и над другими участками первичной оболочки.

Различают 2 типа пор - простые и окаймлённые. У простых пор диаметр порового канала приблизительно одинаков на всем протяжении. У окаймлённых пор он резко суживается по мере отложения вторичной оболочки, вследствие чего внутреннее отверстие поры, ведущее в полость клетки, гораздо уже, чем наружное, граничащее с первичной оболочкой. При этом вторичная оболочка в виде валика нависает над расширенной частью канала (рис. 21).

Замыкающие плёнки пор пронизаны мельчайшими отверстиями в виде канальцев, через которые из одной клетки в другую проходят нити цитоплазмы - плазмодесмы (рис. 22). Ввиду того, что плазмодесмы являются очень тонкими и нежными, увидеть их в световой микроскоп удаётся не всегда. Однако применение электронного микроскопа позволило обнаружить плазмодесмы почти у всех растений и во всех тканях. Количество плазмодесм в клетке очень велико и у некоторых растений (омела) достигает 6...24 тыс.

Плазмодесмы имеют большое биологическое значение. Они связаны с эндоплазматической сетью, а также соединяют протопласты отдельных клеток, обеспечивая непрерывность эндоплазматической сети и всей цитоплазмы организма. С помощью плазмодесм осуществляются проведение различных веществ, передача раздражений из одной клетки в другую и регуляция всех жизненных процессов, протекающих в организме. Плазмодесмы были впервые описаны в 1877 г. русским ученым И. Н. Горожанкиным, а затем Э. Руссовым, Э. Танглем, Э. Страсбургером и другими исследователями.

В последнее время нити цитоплазмы были обнаружены также в оболочках клеток, граничащих с внешней средой. Они получили название эктодесм. По-видимому, они играют роль в выделении наружу и поглощении клеткой из внешней среды воды и растворенных в ней веществ.

Видоизменения клеточной оболочки. Многие клетки сохраняют целлюлозные оболочки до конца своей жизни. Однако часто в процессе жизнедеятельности протопласта клеточная оболочка подвергается различным изменениям и приобретает новые химические и физические свойства. К числу таких изменений относятся одревеснение, опробковение, кутинизация, минерализация и ослизнение.

Одревеснение клеточной оболочки происходит в результате накопления в ней особого вещества - лигнина, который откладывается в промежутках между фибриллами целлюлозы, не вступая с ней в химическое соединение. Лигнин отличается от углеводов более высоким содержанием углерода, его эмпирическая формула С₅₇Н₆₀О₁₀. Однако химическая природа лигнина окончательно ещё не выяснена. Ультраструктура одревесневших оболочек напоминает структуру железобетона, причём микрофибриллы можно сравнить с арматурой, а лигнин играет роль основного вещества. Одревесневшая оболочка теряет эластичность, становится более твёрдой, хрупкой и приобретает большую прочность на сжатие. Особенно сильное одревеснение клеточных оболочек наблюдается у кустарников и деревьев. При этом клетки могут сохранять живое содержимое, и в них не прекращается обмен веществ. Однако чаще такие клетки отмирают. Лигнин предохраняет клетки высших растений от разрушительного действия бактерий и грибов. В некоторых случаях происходит раздревеснение клеточных оболочек - они теряют лигнин и снова становятся мягкими. Подобное явление можно наблюдать, например, при созревании плодов груши или айвы, сопровождающемся раздревеснением оболочек каменистых клеток.

Опробковение заключается в пропитывании оболочки жироподобным веществом - суберином, который делает её непроницаемой для воды и газов. Суберин не образует скелетные структуры, как это наблюдается при пропитывании оболочки лигнином. Он обычно накладывается изнутри на первичную оболочку в виде тонкого слоя. Вскоре после образования суберинового слоя клетка, будучи изолирована от внешней среды, отмирает и наполняется воздухом, как у пробкового дуба, или в ней накапливаются различные вещества.

Кутинизация - это пропитывание клеточных оболочек жироподобным веществом - кутином, который по своей химической природе близок к суберину. Как правило, кутин пропитывает только ту часть клеточной оболочки, которая непосредственно соприкасается с атмосферой. Часто кутин образует на поверхности клеток непрерывный застывший слой - кутикулу - в виде очень тонкой блестящей плёнки. Кутинизация является защитным приспособлением против слишком интенсивного испарения. Кроме того, кутикула отражает солнечные лучи, что предохраняет растение от перегрева, а иногда защищает листья от ультрафиолетового излучения, поглощая ультрафиолетовые лучи.

Ослизнение клеточных оболочек заключается в превращении клетчатки или пектиновых веществ в более высокомолекулярные углеводы - слизи и камеди, способные к сильному набуханию при соприкосновении с водой. Чаще всего ослизнению подвергаются оболочки клеток семенной кожуры у семян льна, тыквы, арбуза и листьев некоторых засухоустойчивых растений. Ослизнение ускоряет прорастание семян, а также предохраняет растения от перегрева. Иногда ослизнение клеточных оболочек и содержимого клеток наблюдается при поранениях. При этом происходит камедетечение (гуммоз), характерное для вишни, сливы и других растений.

Минерализация представляет собой отложение минеральных солей (кремнезема, углекислого кальция и др.) в клеточных оболочках стеблей и листьев многих растений - осок, злаков, хвощей. Минерализация повышает прочность оболочки и придает ей особую твёрдость, защищая растение от поедания животными.

Оболочка растительных клеток имеет большое практическое значение и используется в качестве сырья для получения клетчатки, древесины и других веществ, из которых вырабатываются бумага, искусственный шёлк, киноплёнка, целлофан и др.

Дата добавления: 2015-04-25