Стебель и побег 2 страница

Вторичное строение. Для двудольных растений в зоне проведения характерно вторичное строение корня, обеспечивающее рост его в толщину.

Переход ко вторичному строению начинается с образования вторичной меристемы - камбия. Начало камбию дают перицикл и клетки основной ткани корня, в результате чего образуется сплошной камбиальный слой, имеющий вначале неправильную форму. Камбий закладывается таким образом, что первичная ксилема оказывается от него к центру, а первичная флоэма - к поверхности корня (рис. 62). В промежутках между лучами первичной ксилемы (под первичной флоэмой) камбий кнаружи образует вторичную флоэму и внутрь - вторичную ксилему, расположенные коллатерально. Над лучами первичной ксилемы камбий формирует паренхимные клетки радиальных лучей. Ввиду того, что элементов вторичной ксилемы образуется гораздо больше, чем элементов вторичной флоэмы, камбий постепенно приобретает форму правильной окружности. При этом первичная флоэма под давлением вторичных элементов сплющивается и постепенно рассасывается. Первичная ксилема сохраняется в центре корня, непосредственно соединяясь со вторичной ксилемой (рис. 63).

В процессе развития вторичного строения корня из перицикла возникает пробковый камбий, который образует пробковую ткань, примыкающую к эндодерме. Состоящая из отмерших клеток пробка изолирует первичную кору от внутренних тканей корня, что вызывает её отмирание и сбрасывание. Этот процесс в практике часто называют линькой корня. Первичная кора заменяется вторичной, которая образуется благодаря деятельности камбия.

Строение корнеплодов. Корнеплоды выполняют функцию накопления питательных веществ и в связи с этим отличаются некоторыми анатомическими особенностями. Различают 3 типа строения корнеплодов: редьки, моркови и свёклы (рис. 64).

Тип редьки. У корнеплодов типа редьки (репа, редька, брюква, турнепс) накопление питательных веществ происходит в ксилемной паренхиме, в результате чего большую часть корнеплода занимает ксилема. Флоэма развита слабо и представлена узким периферическим слоем. Между флоэмой и ксилемой расположено кольцо камбия.

Тип моркови. У корнеплодов типа моркови (петрушка, морковь, пастернак) накопление питательных веществ происходит во флоэмной паренхиме. Поэтому флоэма развита очень сильно и значительно преобладает над ксилемой. Камбий находится гораздо ближе к центру, чем у корнеплодов типа редьки.

Тип свёклы. Особенностью строения корнеплода свёклы является наличие нескольких одновременно функционирующих камбиальных колец, возникающих из перицикла и клеток основной ткани. В результате их деятельности образуются изолированные проводящие пучки, окружённые запасающей паренхимой, в которой происходит накопление питательных веществ. На поперечном разрезе корнеплода столовой свёклы хорошо видно чередование более светлых колец (камбий и образованные им проводящие пучки) с более тёмными (запасающая паренхима). Число камбиальных колец у некоторых сортов свеклы может достигать 8...10 и даже более. Благодаря наличию нескольких слоёв камбия такое строение получило название третичного в отличие от вторичного, для которого характерно только одно камбиальное кольцо. Третичное строение корня встречается довольно редко, поэтому его часто называют аномальным. Кроме свёклы, оно наблюдается у шпината и других растений семейства маревые.

Корнеплоды всех типов строения характеризуются двухлучевым пучком первичной ксилемы и с поверхности покрыты пробковой тканью.

Использование корней. Человек широко использует корни для удовлетворения своих потребностей. В пищу он употребляет различные корнеплоды - морковь, репу, свёклу, брюкву, редьку и др. Используются корнеплоды и на корм. Корнеплоды сахарной свёклы перерабатывают для получения сахара. Корни многих растений (валериана, женьшень, ревень и др.) широко применяются для приготовления различных лекарств. Корни некоторых растений (сельдерей, петрушка и др.) используются в пищу как приправа.

Общие сведения. Стебель представляет собой надземный осевой вегетативный орган высших (листостебельных) растений, обладающий, как правило, верхушечным ростом. В зачаточном состоянии стебель, как и корень, имеется в зародыше семени, при прорастании которого выходит на поверхность почвы. Стебель, следовательно, является восходящей осью растения. У древесных растений главный стебель называется стволом.

В отличие от корня стебель характеризуется отрицательным геотропизмом, т. е. он растёт в противоположную сторону от действия силы притяжения Земли, положительным фототропизмом, а не отрицательным, как корень, и растёт к источнику света. Поэтому, как правило, стебель растёт вверх, но иногда стебли в верхней части растут вниз, образуя плакучие формы растений (некоторые формы ивы, берёзы и др.).

Функции. Стебель в жизни растений выполняет 2 главные функции. Первая основная его функция заключается в образовании листьев и ветвей, что способствует увеличению общей поверхности растения - его кроны, что в свою очередь имеет большое значение для воздушного питания растения (фотосинтеза), дыхания и испарения воды. Вторая функция стебля заключается в обеспечении двухстороннего передвижения растворенных веществ по растению от корней к листьям и от листьев к корням. По стеблю из корней в листья поступает вода с растворёнными в ней питательными веществами. Из листьев по стеблю передаются в корни питательные растворённые пластические, (органические) вещества, созданные листьями.

У древесных растений вода с растворёнными в ней веществами поднимается из корней по стеблю на очень большую высоту - до 20...120 м. Такое высокое поднятие воды объясняется наличием в растениях сосущей силы клеток, которая обусловливается осмотическим давлением клеток, а также действием корневого давления. Поднятию воды в растениях по стеблю способствует также сосущая сила листьев, которая образуется вследствие испарения (транспирации) ими воды.

Кроме этих двух основных функций, стебель у некоторых растений выполняет функции органа ассимиляции, органа, запасающего питательные вещества (клубни, корневища и др.), органа вегетативного размножения, органа защиты (колючки).

Морфологическое строение. Стебель по сравнению с корнем отличается большим разнообразием морфологического строения.

Разнообразие стеблей по форме. Стебли по форме бывают: цилиндрические (злаки, бобовые и др.), трёхгранные (осоки), четырёхгранные (шалфей, яснотка, мята), ребристые (купырь лесной, дягиль, борщевик), крылатые (чина лесная, чертополох), реже встречаются сплюснутые стебли. В растительном мире цилиндрическая форма стебля встречается чаще других.

На поперечном разрезе стеблей легко обнаружить, что у одних растений стебли внутри целиком заполнены сердцевиной, у других они пустые. Стебли, заполненные в середине, называются выполненными, такие стебли встречаются у большинства растений. Стебель, не заполненный в середине, называется полым. Полые стебли имеют большинство злаков, зонтичные и др. У злаков стебель называется соломиной. Соломина на поперечном разрезе округлая, стенки её тонкие, но твёрдые. Соломина полая в междоузлиях, но выполнена в узлах. Узлы соломины обычно толще, чем остальная часть стебля, а потому хорошо заметны (пшеница, овёс, ячмень, пырей, тимофеевка, бамбук и др.). У некоторых злаков (кукуруза, сорго, суданская трава) стебли не полые, а выполненные.

Типы стеблей по характеру их роста. В зависимости от характера роста различают стебли: прямостоячие, ползучие, вьющиеся, цепляющиеся и др. Большинство растений, особенно древесные, кустарниковые и многолетние травянистые, имеет стебли прямостоячие. Их стебли растут вертикально или несколько наклонены по отношению к почве (берёза, яблоня, дуб, роза). У многих травянистых растений стебли у основания растут почти параллельно почве, а затем, постепенно приподнимаясь, начинают расти вверх; такие стебли называют приподнимающимися (куриное просо, горные формы тимофеевки, спорыш).

Ползучие стебли растут не вертикально, а лежат на земле. Такие стебли имеют длинные тонкие междоузлия и способны легко укореняться в своих стеблевых узлах (клевер ползучий, живучка ползучая и др.). Часто ползучие стебли называют усами (земляника). Стелющиеся стебли похожи на ползучие, но имеют короткие междоузлия и неспособны укореняться в своих узлах, часто образуют длинные "плети" (тыква, огурец, арбуз). К цепляющимся стеблям относятся такие, у которых либо листья частично превращены в усики, либо на стеблях имеются выросты-присоски, которыми они цепляются к рядом стоящим растениям с прямостоячими стеблями (виноград, горох, плющ и др.).

Вьющиеся стебли свойственны как травянистым, так и древесным растениям. Вьющиеся стебли отличаются недостаточным развитием механических элементов, и поэтому для сохранения вертикального положения они нуждаются в специальных опорах, которыми обычно и служат рядом растущие растения с более крепкими, прямостоячими стеблями.

Понятие о побеге. Побегом у растений называют стебель с развивающимися на нём листьями и почками. При прорастании семени рост стебля из зародыша происходит почти одновременно с ростом листьев. Стебель и листья образуют единое целое - побег.

Части побега. У развитого побега различают следующие составные части: стебель, листья, узлы, междоузлия, почки (рис. 65).

Стебель представляет собой осевую часть побега, он обладает неограниченным ростом - растёт в течение всей жизни растения. На стебле формируются все составные части побега.

Узлом называется место прикрепления листа к стеблю. Стеблевой узел обычно имеет некоторое утолщение, особенно это хорошо заметно у злаков (пшеница, бамбук и др.).

Отрезок стебля между двумя соседними узлами называется междоузлием. Длина междоузлий бывает неодинаковой как у различных растений, так и на стебле одного растения в зависимости от места расположения. У травянистых растений стеблевые междоузлия имеются и под землей, где они часто бывают очень короткими, сближенными (клевер луговой). У многих травянистых растений стебель вообще сильно укорочен и имеет очень сближенные междоузлия (одуванчик, маргаритка). Растения с укороченными стеблями развивают большое количество густо расположенных листьев, которые образуют на поверхности почвы прикорневую листовую розетку (одуванчик, подорожник, манжетка и др.).

Некоторые растения имеют безлистные стебли, их называют цветочными стрелками. Такие стрелки без узлов и междоузлий несут на конце соцветие (лук, подорожник, примула, одуванчик и др.).

Пазухой листа называется угол, который образуется стеблём и отходящим от него листом. При опадении листа на стебле хорошо заметен листовой рубец, на котором бывает виден невооруженным глазом выход проводящих пучков - листовой след.

Почка. Каждый побег развивается из почки, представляющей собой зачаточный побег, все части которого сильно сближены. Почка некоторое время находится в состоянии покоя. При микроскопическом исследовании строения почки легко увидеть, что она состоит из зачаточного стебелька, окружённого зачатками листьев, а в пазухах зачаточных листьев залегают зачаточные боковые почки в виде бугорков (рис. 66). Почки покрыты чешуйками (видоизменёнными листьями), которые предохраняют их от низких зимних температур. Чешуи почек часто бывают покрыты волосками и смолистыми выделениями, которые плотно склеивают почечные чешуи и тем самым также предохраняют почки от вымерзания и высыхания.

У древесных и кустарниковых растений образовавшиеся летом почки в течение зимы сохраняются в состоянии покоя, поэтому их и называют зимующими.

Почки чрезвычайно разнообразны у различных растений по форме и величине. Например, у берёзы они мелкие, у бузины крупные, неодинаково и количество их на растениях. У клубней, корневищ, а также луковиц почки защищены от действия низких температур слоем почвы. В зависимости от расположения почек на стебле и их функций различают 3 основных типа почек: верхушечные, боковые и придаточные.

Верхушечные почки развиваются на верхушке главного или бокового стебля из конуса нарастания. В дальнейшем из верхушечных почек разрастаются у древесных и кустарниковых растений длинные побеги, с удлинёнными междоузлиями. Эти побеги способствуют увеличению кроны растений. На них образуется большое количество листьев, поэтому верхушечные почки часто называются ещё листовыми, или вегетативными.

Боковые, или пазушные, почки развиваются в пазухе листа, и в дальнейшем из них образуются укороченные побеги с короткими междоузлиями. За их счёт значительно увеличивается площадь кроны деревьев. Боковые почки не всегда трогаются в рост ежегодно, некоторые из них, особенно в нижней части стебля деревьев и кустарников, остаются в состоянии покоя в течение многих лет. Такие почки называются спящими. Пробуждение этих почек можно вызвать искусственным путём: удалением верхушки дерева или обрезкой кустарника. Спящие почки имеются и у многолетних травянистых растений, у которых они формируются у основания побегов или на корневищах. Такие почки часто называются почками возобновления, так как после перезимовки растений из них образуются новые побеги.

Придаточные, или адвентивные, почки в отличие от боковых возникают не в пазухах листьев, а в различных местах на стебле (у некоторых растений - на листьях и корнях).

В практике почки часто называют глазками (у плодовых растений, у клубней картофеля, земляной груши и др.).

Ветвление стебля (побега). Очень немногие растения имеют неветвящийся стебель. У большинства же растений стебли ветвятся, в результате чего увеличивается поверхность растения, а следовательно, и его листовая масса.

Существуют 4 основных типа ветвления стеблей растений: дихотомическое, моноподиальное, ложнодихотомическое и симподиальное (рис. 67).

Дихотомическое, или вильчатое, ветвление характеризуется тем, что на верхушке стебля формируются 2 почки, которые при разрастании образуют 2 одинаковые ветви в виде вилки; каждая из этих ветвей продолжает ветвиться таким же способом. Дихотомическое ветвление считается эволюционно более древним, более примитивным. Оно свойственно низкоорганизованным растениям - мхам, плаунам, папоротникам.

Моноподиальное ветвление свойственно таким растениям, у которых на верхушке побега находится одна почка. Эта почка служит для продолжения роста главного побега (оси), а боковые ветви первого порядка формируются за счёт боковых почек, причём боковые ветви не перерастают главный побег, например у хвойных растений (ель, сосна, пихта и др.).

При ложнодихотомическом ветвлении рост верхушки на главной оси прекращается, и под ней формируются 2 почки, из которых развиваются более или менее одинаковые ветви, а между ними заметна отмершая верхушечная почка. Ложнодихотомическое ветвление хорошо выражено у сирени, конского каштана, гвоздики.

Симподиальным ветвлением называется такое, при котором верхушечная почка отмирает. Вместо неё развивается боковая почка, которая отодвигает главную ось несколько в сторону, а сформировавшийся из этой почки побег даёт продолжение основному стеблю. Симподиальное ветвление имеют многие цветковые растения, из древесных - яблоня, груша, персик, слива, берёза, вяз, липа, ива, клен; из травянистых - картофель, хлопчатник и др. Характер ветвления определяет внешний вид растения, его габитус.

Видоизменения (метаморфозы) побегов. Побеги многих растений могут видоизменяться, метаморфизироваться. Наиболее часто встречаются следующие метаморфозы побегов: клубни, луковицы, корневища, колючки и др.

Клубень: Мясистый, сильно утолщённый побег называется клубнем. Клубни бывают подземные и надземные. Примером подземных клубней могут служить клубни картофеля и земляной груши. Клубень картофеля образуется на конце тонкого, бесцветного подземного побега, называемого столоном. Листья у клубней сильно изменены и редуцированы, они появляются.в виде мелких малозаметных, раноопадающих чешуек. В пазухах этих изменённых листьев находятся почки, которые у клубней обычно называют глазком. В каждой пазухе у клубня имеется несколько почек (3...5), но развивается из них, как правило, одна. На клубне глазки расположены по спирали. Часть клубня, обращённая к столону и имеющая в месте прикрепления к столону углубление, называется основанием, противоположная часть - верхушкой клубня. Наибольшее количество глазков находится на верхушке (рис 68).

Клубень служит местом отложения питательных веществ. В клубнях картофеля откладывается запасной крахмал, у земляной груши - инулин. Растения, которые возделываются ради клубней (картофель, земляная груша), называются клубнеплодами.

Надземные клубни образуются за счёт сильного разрастания, утолщения стебля; они несут нормально развитые листья. Примером может служить своеобразный вид капусты - кольраби, у которого вместо кочана образуется стеблевой клубень (рис. 69).

Луковица. Как и клубень, луковица представляет собой видоизменённый мясистый укороченный побег. На продольном разрезе луковицы легко обнаружить, что она имеет укороченный стебель и видоизмененные листья. Различают подземные и надземные луковицы. Примером подземной луковицы может служить луковица лука репчатого, чеснока, дикого лука. Нижняя часть луковицы, её основание, имеет плотное строение, это видоизменённый укороченный стебель, который называется донцем. Донце имеет плоскую или несколько конусовидную форму. В нижней части донца образуется большое количество придаточных корней, а вверх от него направляются видоизменённые листья (мясистые чешуи), в которых откладываются запасные питательные вещества. Снаружи эти мясистые чешуи покрыты сухими или плёнчатыми чешуями, которые представляют собой также видоизменённые листья, они выполняют защитную роль - предохраняют мясистые листья от высыхания.

В зависимости от расположения чешуи различают луковицы плёнчатые, черепитчатые и сложные (сборные). Плёнчатыми луковицами называют такие, у которых внутренние чешуи мясистые, а верхние сухие, широкие и плотно охватывают одна другую (лук, гиацинт; рис. 70). У черепитчатых луковиц наружные чешуи узкие, не налегают одна на другую (лилия). Сложной луковицей называется такая, которая состоит из большого количества деток, луковичек или зубков и сверху одета общими чешуями (чеснок).

На верхушке донца находится верхушечная почка, которая развиваясь, на 2-й год жизни даёт надземные стебли. Луковица служит растению для вегетативного размножения. В ней откладываются запасные питательные вещества (сахара, крахмал и др.). Растения, имеющие луковицы, называются луковичными (лук, чеснок, лилия, гиацинт, тюльпан и др.).

Некоторые растения имеют надземные воздушные луковицы. Такие надземные маленькие луковички развиваются у чеснока в соцветиях, а у лилий - в пазухах листьев и служат также для вегетативного размножения.

Корневище. Это подземный побег, который образуется у многолетних растений. По форме и строению существует большое разнообразие корневищ. Внешне корневище часто сходно с корнями, но отличается от них как по морфологическому, так и по анатомическому строению. Корневища растут, как стебли, своей верхушкой. У корневищ часто хорошо заметны узлы, на которых вместо настоящих листьев образуются довольно разнообразной формы чешуи - видоизменённые редуцированные листья (рис. 71). В пазухах чешуй формируются почки, дающие начало надземным и подземным побегам, а из узлов образуются придаточные корни. Верхушка корневища заканчивается почкой, а не чехликом, как у корня. Почки корневищ ежегодно дают новые подземные и надземные побеги. Корневища отличаются очень быстрым ростом, и у некоторых растений (пырей ползучий, гумай; осока) они достигают больших размеров (50...300 см). Корневища служат растениям для вегетативного размножения, причём они хорошо развиваются даже из небольших кусочков. Поэтому такие злостные сорные растения, как пырей ползучий, гумай и др., быстро размножаются разрезанными при вспашке корневищами.

У многих растений корневища бывают толстые, мясистые. Они служат местом отложения питательных, дубильных (дубящих), лекарственных, ядовитых веществ (раковые шейки, валериана, вех ядовитый) или имеют вид длинных тонких тяжей (пырей ползучий, гумай).

Колючки. Это твёрдые остроконечные образования, развивающиеся из пазушных почек и представляющие собой надземные видоизменения побега. Колючки могут быть простые и ветвистые, без листьев, или они несут небольшое количество недоразвитых листьев. Такое видоизменение побега является для растений хорошей защитой от животных. В отличие от шипов колючки сдираются только с частью древесины. Они свойственны таким растениям, как дикая груша, дикая яблоня, боярышник, терновник.

Кладодии, или филлокладии. Эти видоизменённые надземные побеги внешне напоминают листья (плоские, тонкие), Поэтому их называют листовидными побегами. Такие побеги несут на себе редуцированные листья и цветки, чем они и отличаются от настоящих листьев, которые никогда не несут цветков.

Примером такого видоизменения побега могут служить кладодии иглицы (рис. 72).

Усики. К надземным видоизменениям побега относятся также стеблевые усики. В отличие от усиков листового происхождения они, подобно колючкам и кладодиям, выходят из пазухи листа. Такие усики характерны для представителей семейства тыквенные (огурец, тыква), для винограда; ими растения прикрепляются к опоре.

Сочные стебли. Некоторые растения (кактусы и молочайные) имеют сочные, мясистые стебли, приспособленные для накопления и сохранения большого количества влаги; они обладают специальной водоносной тканью. Листья у таких растений часто превращаются в острые мелкие колючки, а функции листьев выполняют стебли. Произрастая в засушливых районах, растения с сочными стеблями и листьями очень экономно расходуют воду, так как имеют мало устьиц.

Анатомическое строение стебля. Строение стебля тесно связано с выполняемыми им физиологическими функциями. В стебле, как и в корне, наблюдается первичное и вторичное строение.

Первичное строение стебля. Развитие стебля осуществляется за счёт клеток первичной меристемы, сосредоточенных в конусе нарастания и образующих 2 обычно хорошо выраженные зоны - тунику и корпус.

В стебле первичного строения различают эпидермис, первичную кору и центральный цилиндр. Эпидермис развивается из туники, а если туника состоит из нескольких рядов клеток, она образует и наружные слои первичной коры. Корпус дает начало первичной коре и всей проводящей системе стебля, т. е. центральному, или осевому, цилиндру (стеле).

Эпидермис стебля состоит из вытянутых клеток с утолщёнными внешними стенками, часто покрыт кутикулой и имеет небольшое количество устьиц. На поверхности эпидермиса образуются опушение из разнообразных волосков, шипы или восковой налёт.

Первичная кора состоит из основной паренхимной ткани. В клетках её наружных слоёв часто содержатся хлоропласты. У многих растений в состав первичной коры входит также механическая ткань - колленхима. Склеренхима в первичной коре встречается очень редко. Внутренние клетки первичной коры образуют кольцо эндодермы, которая у многих растений превращается в крахмалоносное влагалище. В его клетках содержатся многочисленные мелкие крахмальные зерна, которые не потребляются растением даже при значительном недостатке питательных веществ. Некоторые авторы считают, что крахмалоносное влагалище обусловливает вертикальное положение стебля. Клетки эндодермы могут утолщаться и древеснеть, но при этом сохраняются тонкостенные пропускные клетки. У многих растений эндодерма бывает недостаточно хорошо выражена.

Центральный цилиндр состоит из перицикла, граничащего с эндодермой, системы проводящих элементов и сердцевины. Перицикл является боковой первичной меристемой, он может давать начало клеткам камбия, в нем зарождаются придаточные корни и придаточные почки. У многих растений перицикл полностью дифференцируется в механическую ткань - склеренхиму (перициклические волокна) или в клетки основной ткани.

Проводящие элементы центрального цилиндра развиваются из особых участков конуса нарастания - прокамбия. Прокамбий возникает в результате деления некоторых клеток первичной меристемы преимущественно в продольном направлении, тогда как образование между ними поперечных перегородок замедляется. Появляются группы своеобразных узких вытянутых клеток, заполненных густым зернистым содержимым, которые к центру стебля образуют элементы первичной ксилемы, а к его периферии - элементы первичной флоэмы.

Внутренняя часть центрального цилиндра состоит из клеток паренхимной ткани, образующей сердцевину. Наличие сердцевины является характерным признаком стебля, который отличает его от корня. Сердцевина соединена с первичной корой первичными сердцевинными лучами, также состоящими из паренхимных клеток. Сердцевина может полностью или частично разрушаться, и тогда в центре стебля образуется полость.

Прокамбий может закладываться в конусе нарастания по-разному. Способ его заложения и последующее развитие, строение и расположение проводящих пучков определяют анатомические особенности стебля у однодольных и двудольных растений.

Однодольные растения. Особенностью стебля большинства однодольных растений (кукуруза, сорго, купена) является слабое развитие первичной коры, которая обычно состоит из 1...3 рядов клеток, содержащих хлоропласты. Иногда она полностью отсутствует, и склеренхима перицикла (перициклические волокна) непосредственно примыкает к эпидермису в виде непрерывного механического кольца.

Прокамбий в конусе нарастания всегда закладывается в виде отдельных участков (тяжей) и образует изолированные проводящие пучки. Поэтому характерной чертой всех однодольных растений является пучковое строение стебля. Проводящие пучки, проходя по стеблю, постепенно отклоняются к его центру, а затем снова направляются к периферии. Это обусловливает типичное для однодольных расположение пучков по всей толще центрального цилиндра и отсутствие выраженной сердцевины, вследствие чего на поперечном срезе стебля пучки оказываются разбросанными по всей его поверхности (рис. 73).

В процессе развития проводящих пучков прокамбий полностью дифференцируется в элементы флоэмы и ксилемы и не образует клеток пучкового камбия. Сформировавшиеся проводящие пучки у однодольных всегда закрытые. Стебель растёт в толщину только в период деятельности прокамбия и неспособен к дальнейшему утолщению. Наблюдающийся у некоторых древесных однодольных (пальмы, драцены) последующий рост стебля в толщину осуществляется благодаря особому кольцу делящихся клеток, которое образуется из основной ткани.

Значительная часть центрального цилиндра состоит из крупноклеточной паренхимы, которую пронизывают проводящие пучки, обычно окружённые склеренхимным кольцом.

Стебель большинства злаков (ржи, пшеницы, ячменя и др.) представляет собой соломину и имеет своеобразное анатомическое строение (рис. 74). На поверхности соломины находится эпидермис, за ним расположена склеренхима, состоящая из толстостенных клеток. Между эпидермисом и склеренхимой находятся участки хлорофиллоносной паренхимы (хлоренхимы), клетки которой имеют тонкие оболочки и содержат хлоропласты. Далее к центру расположена паренхимная ткань, состоящая из крупных тонкостенных клеток, оболочки которых могут древеснеть. Среди клеток паренхимы проходят закрытые коллатеральные пучки. В центре стебля находится крупная полость, окружённая клетками основной ткани.

Вследствие этого все проводящие пучки как бы сдвинуты к периферии, но на поперечном срезе располагаются рассеянно, как и у других однодольных. Более мелкие пучки сосредоточены у поверхности стебля, более крупные расположены ближе к полости.

Первичное строение (рис. 75) сохраняется у однодольных растений в течение всей жизни и наблюдается как в молодой, так и в более старой части стебля.

Двудольные растения. У двудольных растений разделение стебля на эпидермис, первичную кору и центральный цилиндр выражено достаточно чётко, так как первичная кора обычно хорошо развита. Особенностью строения первичной коры является механическая ткань - колленхима, которая в стебле однодольных растений, как правило, отсутствует. Колленхима (уголковая или пластинчатая) чаще залегает непосредственно под эпидермисом, но иногда отделяется от него узкой прослойкой основной ткани. Эндодерма нередко бывает слабо выражена и почти незаметна.

В центральном цилиндре перициклическая склеренхима часто образует сплошное кольцо (тыква, кирказон) или в виде отдельных участков, разделённых паренхимными клетками, примыкает к флоэме проводящих пучков (подсолнечник, клевер). К центру от склеренхимы расположены первичная флоэма и первичная ксилема, образованные прокамбием.

Прокамбий у двудольных растений может закладываться как отдельными участками (тыква, клевер, подсолнечник, кирказон), так и в виде сплошного кольца (лен, табак, древесные растения). В связи с этим первичное строение стебля у двудольных может быть пучковым и непучковым.

Пучковое строение возникает при заложении прокамбия в виде отдельных участков (тяжей), в результате чего образуются, как и у однодольных, изолированные проводящие пучки. Однако в отличие от однодольных эти пучки являются открытыми, так как при их формировании прокамбий дает начало пучковому камбию, за счёт которого осуществляется их дальнейший рост. Характерной чертой двудольных растений является также круговое расположение пучков и четко выраженная сердцевина. Это обусловлено тем, что пучки проходят в стебле двудольных всегда на одинаковом расстоянии от его поверхности (рис. 76). При разрушении сердцевины стебли становятся полыми (тыква, укроп).

Дата добавления: 2015-04-25