Органы аналогичные и гомологичные

Лист

Общие сведения. Лист представляет собой боковой надземный, а иногда и подземный вырост стебля, вместе с которым образует побег. Через лист у растений осуществляются наиболее сложные процессы по взаимодействию с факторами внешней среды. Наличие листа характерно для высших растений, у которых в результате перехода к наземному образу жизни сформировались под влиянием различных условий окружающей среды большое разнообразие форм листьев и своеобразные их функции.

Лист имеет стеблевое происхождение. Исторически он возник в результате дифференциации и срастания боковых веток стебля в одной плоскости и приспособления к выполнению специфических функций - фотосинтеза, дыхания и транспирации. Поэтому лист, как правило, имеет дорсовентральное строение, т. е. плоскую форму, у которой хорошо различаются спинная - верхняя - и брюшная - нижняя - стороны.

Функции. Лист выполняет в жизни растений 3 основные функции: фотосинтез, дыхание и транспирацию. Кроме этих основных функций, лист при его видоизменениях выполняет у многих растений функции запасающего органа (мясистые листья капусты, луковицы и др.), органа защиты (колючки), органа вегетативного размножения (фикус, бегония и др.).

Фотосинтез. Открытие процесса фотосинтеза связывают с именем английского химика Д. Пристли, поставившего в 1771 г. первый опыт, который показал, что растения "исправляют" воздух, испорченный дыханием животных или горением. Однако М. В. Ломоносов ещё в 1753 г. высказал предположение, что питательные вещества проникают в листья растений из воздуха, но не подтвердил это экспериментально.

Исследования Д. Пристли были продолжены голландцем Я. Ингенгаузом (1779), установившим, что "исправление" испорченного воздуха может осуществляться только зелёными частями растений и только на свету. Фотосинтез изучали швейцарские ученые Ж. Сенебье (1782) и Н. Т. Соссюр (1804), французский химик и физиолог Ж.-Б. Буссенго (1840) и др.

Крупнейший вклад в изучение этого процесса внес русский физиолог К. А. Тимирязев (1843-1920), работы которого были в основном посвящены энергетике фотосинтеза. Он показал, что фотосинтез подчинён закону сохранения и превращения энергии, а также установил, что наиболее активно процесс фотосинтеза идёт не в жёлтых лучах солнечного спектра, как полагали ранее, а в красных, что позднее подтвердилось квантовой теорией света. К. А. Тимирязев специальные исследования посвятил изучению физических и химических свойств хлорофилла.

Статьи К. А. Тимирязева по фотосинтезу составили книгу "Солнце, жизнь и хлорофилл", опубликованную уже после его смерти.

Изучением процесса фотосинтеза занимались многие отечественные и зарубежные физиологи - М. С. Цвет, Ю. Сакс, В. Н. Любименко, А. Л. Курсанов и др. А. С. Фаминцын (1835-1918) впервые показал, что фотосинтез может идти и при искусственном освещении.

Большие успехи в изучении механизма фотосинтеза достигнуты во второй половине XX в. благодаря применению новейших методов исследования (работы А. П. Виноградова, М. Кальвина, А. А. Ничипоровича, А. А. Красновского, Т. Н. Годнева и др.). Расшифровка механизма фотосинтеза даёт возможность управлять этим процессом и значительно повысить эффективность использования солнечной энергии сельскохозяйственными растениями.

Сущность фотосинтеза можно выразить общеизвестным суммарным уравнением, предложенным в 1840 г. Ж- Б. Буссенго:

6СО₂ + 6Н₂О + (световая энергия Солнца и хлорофилл) = С₆H₁₂О₆+6О₂.

На свету из простых неорганических веществ - воды и углекислого газа - в зелёных клетках растений образуются органическое вещество (глюкоза) и свободный кислород, выделяющийся затем в атмосферу. Поглощённая световая энергия Солнца в процессе фотосинтеза преобразуется в химическую энергию, которая накапливается в синтезируемых веществах.

Ввиду того, что необходимый для создания органических веществ углекислый газ поступает в листья из воздуха, фотосинтез часто называют воздушным (или углеродным) питанием растений в отличие от почвенного (или минерального) питания, при котором корни растений извлекают из почвы растворенные в воде минеральные соли.

Суммарное уравнение фотосинтеза, однако, совершенно не отражает всей сложности этого многоступенчатого процесса, представляющего собой длинную цепь окислительно-восстановительных реакций. Исследования двух последних десятилетий XX в. показали, что процесс фотосинтеза подразделяется на 3 этапа, причём первые два связаны с поглощением световой энергии и составляют световую фазу фотосинтеза, тогда как третий является его темновой фазой, поскольку реакции этого этапа могут осуществляться и в темноте.

Фотосинтез начинается с возбуждения хлорофилла, обусловленного поглощением его молекулой квантов света. Возбуждённый электрон переходит на энергетически более высокую орбиту, но вскоре (через 10^-9 с) вновь возвращается к исходному уровню. Возникающая при этом избыточная энергия возбуждения частично переходит в тепловую, но большая её часть (до 75%) передается другим молекулам хлорофилла и различным химическим веществам клетки, вызывая их превращения. В течение второго этапа фотосинтеза происходит фотохимическое разложение (фотолиз) воды, а также осуществляется фотосинтетическое фосфорилирование, в результате которого синтезируются высокоэнергетические вещества - аденозинтрифосфат (АТФ) и никотинамидадениндинуклеотидфосфат (НАДФ). Затем водород воды переносится на НАДФ и образуется его восстановленная форма НАДФ-Н₂. Этим заканчивается световая фаза фотосинтеза, итогом которой является образование свободного кислорода, АТФ - аккумулятора энергии и НАДФ-Н₂ - накопителя водорода. Все фотохимические реакции проходят в гранах хлоропласта. Далее наступает темновая фаза (III этап фотосинтеза), во время которой водород НАДФ-Н₂ и энергия АТФ используются для восстановления СО₂ и синтеза углеводов. Все темновые реакции осуществляются в бесцветной строме хлоропласта.

Образовавшаяся в конце темновой фазы глюкоза вскоре преобразуется в крахмал, который является первым видимым продуктом фотосинтеза. Последующие реакции обмена веществ приводят к синтезу аминокислот, белков, липидов, нуклеиновых кислот и других органических соединений, необходимых для жизнедеятельности растения и составляющих его тело.

Способность к фотосинтезу К. А. Тимирязев определил как "космическую роль" зелёных растений, имея в виду исключительное значение этого процесса не только для жизни на нашей планете, но и для существования Земли в качестве космического тела. Фотосинтез является единственным источником органических веществ, необходимых для питания всех организмов. Зелёные растения Земли в процессе фотосинтеза ежегодно связывают до 170 млрд. т углерода, одновременно поглощая около 2 млрд. т азота, 6 млрд. т фосфора и много других элементов, "перерабатывая" при этом около 500 тыс. млрд. т воды. В результате ежегодно образуется около 400 млрд. т органических веществ.

Фотосинтезирующие растения выделяют в год 460 млрд. т кислорода, который используется при дыхании, горении и процессах окисления, связанных с геологической жизнью Земли. Полагают, что весь кислород атмосферы образовался в результате фотосинтеза. Поглощение зелёными растениями углекислого газа, выделяющегося в результате разложения органических веществ (горение, дыхание и др.), препятствует повышению его концентрации в атмосфере.

Таким образом, в основе всей современной жизни лежит фотосинтез. Он играет определяющую роль в энергетике биосферы, под его влиянием сложился современный климат. Наконец, за счёт фотосинтеза обеспечиваются также потребности человечества в пище, топливе, кислороде, сырье для различных отраслей промышленности.

Интенсивность фотосинтеза в значительной степени зависит от физиологического состояния растения, от влияния различных факторов внешней среды - света, влажности, температуры и др. и, как правило, определяется их комплексным воздействием.

Фотосинтез идёт более интенсивно в молодых листьях растений и перед образованием репродуктивных органов. Положительно влияют на фотосинтез повышение освещенности растений и увеличение содержания в воздухе углекислого газа. Поэтому для повышения продуктивности растений, выращиваемых в защищенном грунте, нередко искусственно повышают концентрацию СО₂ в воздухе. Однако содержание в воздухе более 0,04 % углекислого газа действует на фотосинтез угнетающе. Внесение удобрений способствует повышению интенсивности фотосинтеза, так как большинство элементов питания прямо или косвенно связано с фотосинтетическими реакциями. Оптимальной температурой для фотосинтеза является 25...27° С. При понижении температуры до 0° С фотосинтез идёт значительно медленнее, а при повышении её до 40...45° С - прекращается. Отрицательно сказывается на интенсивности фотосинтеза и недостаток влаги, засуха.

Ввиду того, что в течение суток изменяются освещённость, температура, влажность и другие факторы, влияющие на ход фотосинтеза, изменяется его интенсивность, достигающая максимума в утренние часы. В полдень интенсивность фотосинтеза обычно снижается вследствие нарушения водного режима растений и перегрева листьев. Понижение интенсивности фотосинтеза неизбежно приводит к снижению урожая растений.

Дыхание. Основателем учения о дыхании является Н. Т. Буссенго (1797), экспериментально доказавший, что растения дышат так же, как и животные. В процессе дыхания сложные органические соединения взаимодействуют с кислородом и окисляются, разлагаясь до воды и углекислого газа. При этом освобождается заключённая в них энергия, которая используется организмами для их жизнедеятельности. Дыхание является неотъемлемой особенностью подавляющего большинства живых существ.

Как и фотосинтез, дыхание представляет собой сложный биохимический процесс, который в общем виде может быть представлен следующим суммарным уравнением:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ = 6СО₂ + 6Н₂О + 2721,8 кДж.

При дыхании поглощается кислород и выделяются углекислый газ и энергия, следовательно, дыхание является процессом, обратным фотосинтезу, в ходе которого происходят поглощение энергии и выделение кислорода. Создаётся впечатление, что один физиологический процесс (дыхание) уничтожает другой физиологический процесс (фотосинтез). На самом деле этого не происходит, так как фотосинтез идёт в растениях значительно интенсивнее дыхания. При фотосинтезе выделяется кислорода в 10...30 раз больше, чем его поглощается при дыхании. Поэтому созидательный процесс фотосинтеза имеет в растениях преимущество над разрушающим органические вещества процессом дыхания. Дыхание растений осуществляется круглосуточно, но ночью оно протекает более интенсивно. В отличие от фотосинтеза, протекающего только в зелёных частях растений, дыхание наблюдается во всех живых клетках листьев, корней, стеблей, плодов и семян. Интенсивность дыхания растений зависит от многих факторов. Так, повышение температуры усиливает дыхание, но при температуре выше 40 и ниже 0° С дыхание приостанавливается. Аналогичное действие вызывает недостаток кислорода. В молодых листьях дыхание идёт более интенсивно, чем в старых. Неодинакова интенсивность этого процесса и у разных видов растений.

Транспирация. Процесс испарения растениями воды называется транспирацией. Она имеет для растений большое значение. В растения из почвы поступают растворы минеральных веществ, которые, как и вода, необходимы для построения органических веществ. Вода испаряется, а минеральные вещества усваиваются растением. При наличии транспирации движение воды по растению происходит беспрерывно. Таким образом транспирация способствует поднятию воды вверх по стеблю.

Транспирация имеет большое значение и в охлаждении растения, что особенно важно для растений степей и пустынь, где температура воздуха бывает очень высокой. При испарении воды температура растений обычно снижается на 5...7 С. Транспирация стимулирует всасывание корнями воды из почвы, что обеспечивает насыщение водой клеток растения. Различные растения транспирируют неодинаковое количество воды. Например, одно хорошо развитое растение кукурузы испаряет за лето 150 кг воды, подсолнечника - 200 кг, гороха - 5 кг; 1 га посева овса - свыше 3 000 000 кг, а кактусы, растущие в пустыне, испаряют воды мало, всего около 2700 кг/га за год.

Процесс транспирации у растений - явление не физическое, а биологическое. Этот процесс регулируется живыми клетками устьиц и изменяется в зависимости от многих факторов. На ускорение транспирации влияют повышение температуры воздуха, ветер и интенсивность света, увеличение влажности почвы и т. д. Ночью, когда устьица растения закрыты, испарение воды происходит менее интенсивно, чем днем.

Формирование растением органических веществ связано с транспирацией. Существует определённое соотношение между транспирацией и образованием органического вещества. Это соотношение получило специальное название - транспирационный коэффициент. Транспирационный коэффициент показывает, сколько граммов воды расходует растение при образовании 1 г сухого вещества (транспирационный коэффициент у проса равняется 250...400, у пшеницы - от 300 до 700). Транспирационный коэффициент изменяется под влиянием различных условий - температуры, влажности, света и др.

Морфологическое строение. Лист обычно имеет широкую и плоскую форму, что лучше обеспечивает выполнение основных функций - улавливание солнечных лучей, газообмен и испарение. В природе наблюдается очень большое разнообразие листьев по морфологии.

Типичный полный лист состоит из листовой пластинки, черешка и прилистников (рис. 84), но не у всех растений листья имеют эти основные части.

Листовая пластинка. Наиболее существенной частью листа является листовая пластинка. Обычно она крупнее других частей листа. Как правило, листовая пластинка плоская, реже трубчатая (лук) или игольчатая (сосна, ель), форма листовой пластинки бывает самая разнообразная: округлая, сердцевидная, игольчатая, яйцевидная и др. По форме листовой пластинки называют и листья - округлые, сердцевидные, ланцетные и др.

В зависимости от характера края листовой пластинки листья бывают цельнокрайные и зазубренные. Цельнокрайными называют такие листья, у которых края листовой пластинки цельные (сирень). В тех случаях, когда края листовой пластинки зазубренные, лист называют зазубренным (липа, тополь, крапива). В зависимости от характера зазубренности края различают пластинки листа: зубчатые - острые зубцы имеют более или менее равные стороны; пильчатые - зубцы острые, одна сторона зубца длиннее другой; городчатые - зубцы округлые; выемчатые - между зубцами глубокие выемки (рис. 85).

По строению листовой пластинки листья делятся на простые и сложные. Простой лист во время листопада опадает целиком, т. е. пластинка вместе с черешком (сирень, липа). Сложным листом называется такой лист, у которого листовая пластинка состоит из нескольких листочков,прикрепленных к основному черешку листа при помощи своих укороченных черешков. В отличие от простого листа сложный лист во время листопада опадает обычно не весь сразу, а частями: сначала опадают отдельные листочки, а затем черешок листа (каштан конский, клевер, люпин).

Простые листья по степени расчленения (изрезанности) пластинки подразделяются на цельные, лопастные, раздельные и рассечённые (рис. 86). У цельных листьев пластинка нерасчленённая. Они могут быть цельнокрайными (сирень) или по краю зазубренными (берёза, липа).

Лопастные листья имеют пластинку, расчленённую на лопасти, причём надрезы составляют не более 1/3 её ширины.

У раздельных листьев пластинка расчленена на доли более глубокими надрезами, но не превышающими 2/3 её ширины

У рассечённых листьев надрезы доходят до главной жилки и расчленяют пластинку на сегменты, которые могут быть довольно широкими (картофель) или имеют более узкую, часто нитевидную форму (укроп, полынь). Сегменты рассечённого листа у разных видов растений располагаются различно и образуются в неодинаковом количестве. В связи с этим различают листья тройчато-рассечённые (лютик ползучий), перисто-рассечённые (валериана), пальчато-рассечённые (лютик едкий).

Сложные листья в зависимости от количества и расположения листочков бывают тройчатые (клевер, люцерна, донник), пальчатые (люпин), перистые, среди которых в свою очередь различают парноперистые (горох, вика посевная) и непарноперистые (белая акация, рябина; рис. 87). У непарноперистых листьев листовая пластинка оканчивается на вершине одним листочком, а не двумя, как у парноперистых. У сложного листа листовой пластинкой является совокупность всех пластинок отдельных листочков.

Для листьев характерно наличие жилкования. Жилки листа представляют собой проводящие пучки, которые пронизывают пластинку листа. Через середину листа проходит наиболее толстая - главная - жилка, которая переходит через черешок в стебель. Главная жилка разветвляется на большое количество боковых жилок. Иногда жилки неправильно называют "нервами".

Расположение жилок в пластинке листа различных растений неодинаково. Различают жилкование (рис. 88): параллельное - жилки проходят параллельно одна другой вдоль длины пластинки (злаки - пшеница, кукуруза; осоковые); дуговидное - жилки, дугообразно изгибаясь, расположены почти параллельно краю пластинки листа (ландыш, подорожник); сетчатое, когда жилки образуют густую сеть. Сетчатое жилкование может быть перистое (яблоня, груша) и пальчатое, когда несколько одинаковых жилок выходят из одной точки у основания черешка листа (клён).

Характер жилкования листьев имеет большое значение в систематике растений. Например, параллельное и дуговидное жилкование свойственно однодольным растениям; пальчатое и перистое жилкование характерно для двудольных растений, а у однодольных растений встречается как исключение.

Роль жилок сводится к проведению воды и растворённых в ней питательных веществ из стебля в листья и из листьев в стебли. Кроме того, жилки создают опору листу и предохраняют его от разрыва под влиянием различных механических воздействий (дождь, ветер, град и т. д.).

Наиболее примитивным типом жилкования у покрытосеменных является перистое. Параллельное жилкование однодольных растений - явление вторичного происхождения.

Поверхность листовой пластинки может быть гладкая или покрытая волосками и восковым налётом. Опушение и восковой налёт служат пластинке листа защитными средствами от излишнего испарения и от неблагоприятных внешних условий, в частности от низких и высоких температур.

С точки зрения эволюционного развития более древним листом считается простой, цельнокрайный, с перистым жилкованием. В дальнейшем образовались простые листья различной рассечённости. Сложные листья появились у растений позднее в процессе усложнения простого листа, что способствовало увеличению листовой поверхности, а следовательно, лучшему улавливанию света.

Черешок. У большинства растений лист прикрепляется к стеблю при помощи черешка. Такие листья называются черешковыми. Черешок листа может быть короткий и длинный, он способствует лучшему расположению листьев на стебле по отношению к свету. Кроме того, по проводящим пучкам черешка поступают вода и растворённые в ней вещества из стебля в пластинку листа, а из пластинки в стебель передвигаются органические вещества, выработанные в ней в процессе фотосинтеза. У некоторых растений черешок иногда выполняет функции листа. Он способствует также большей подвижности и прочности листовой пластинки при воздействии на неё ветра и осадков.

Черешок обычно развивается после формирования листовой пластинки из особой образовательной ткани, которая находится у основания пластинки.

Лист без черешка называется сидячим. Нередко такой лист образует у основания расширенные лопасти, которые охватывают стебель (стеблеобъемлющий лист).

Прилистники. Листья многих растений имеют у основания особые выросты, которые называются прилистниками. Обычно у листа бывают 2 прилистника. Форма их довольно разнообразна: в виде маленьких листочков, щетинок, плёнок, колючек. Как правило прилистники бывают значительно меньше по размеру, чем листья (клевер, люцерна), но у некоторых растений они очень крупные и напоминают листочки (горох). Прилистники свойственны преимущественно двудольным растениям (рис. 89). У более молодых по происхождению растений (семейство сложноцветные) прилистники отсутствуют. У многих растений прилистники развиваются раньше листьев, роль их заключается в защите молодых, нераспустившихся листьев. Иногда они выполняют функции листа (чина безлистная, горох). У некоторых растений прилистники срастаются и образуют вокруг стебля полую трубочку, которая называется раструбом (гречиха). У однодольных растений, например у злаков, прилистников нет.

Строение листа злаков. Характерное строение листа имеют злаки. У них лист состоит обычно из листовой пластинки, влагалища, язычка и ушков (рис. 90).

Длинная узколинейная пластинка листа злака у основания переходит во влагалище, которое представляет собой нижнюю часть листа, сросшуюся в трубку, плотно охватывающую стебель, что придает ему большую прочность.

Листорасположение. Листья располагаются на стебле различных растений в определённом порядке. Различают 3 основных типа листорасположения: очерёдное (спиральное), супротивное и мутовчатое (рис. 91).

Очерёдное, или спиральное, листорасположение свойственно тем растениям, у которых листья сидят одиночно, к каждому узлу стебля прикрепляется один лист, и расположены листья на стебле по спирали. Очерёдное листорасположение имеет большинство цветковых растений как древесных (яблоня, вишня, груша и др.), так и травянистых (подсолнечник, тыква и др). При супротивном листорасположении к одному узлу прикрепляется 2 листа, расположенных один против другого (гвоздика, сирень, глухая крапива, мята и др.). При мутовчатом расположении листьев к одному узлу стебля прикрепляется 3 листа и больше (подмаренник, вороний глаз). Мутовчатое расположение листьев встречается реже, чем первые 2 типа.

Явление "сна". У листьев многих растений наблюдается явление "сна", что особенно хорошо видно к концу дня, ночью и в пасмурную погоду. Это явление хорошо бывает заметно у растений, имеющих сложные листья: у клевера, люцерны, донника к концу дня листочки листовой пластинки опускаются - складываются.

Разнолистность (гетерофиллия). Обычно каждое растение имеет однородное морфологическое строение листьев, но встречаются растения, у которых на одной особи развиваются различные по форме листья (рис. 92).

Возрастная разнолистность. Чаще всего наблюдается возрастная разнолистность, которая появляется у растения с увеличением его возраста. На растении различают 3 типа листьев в зависимости от их возраста и положения: низовые, срединные и верхушечные, которые различаются по величине, форме и другим особенностям.

Низовые листья наиболее старые, это первые листья растения. Часто они имеют недоразвитую пластинку. В большинстве случаев низовые листья, особенно у однолетних растений, засыхают и опадают задолго до конца вегетации. Срединные листья занимают средний ярус растения. Они развиты лучше других и являются наиболее характерными, типичными для данного растения. При описании растений главное внимание обращается именно на эти листья. Верхушечные листья расположены на вершине и, как низовые, не являются типичными: часто они мельче по размеру, иной формы и окраски, чем срединные листья.

Экологическая разнолистность. Часто разнолистность обусловлена влиянием внешних условий. Так, например, обитающий в воде лютик водяной имеет 2 типа листьев: под водой - рассечённые, а на поверхности воды - лопастные. Сильно рассечённые подводные листья лучше усваивают из воды растворённый в ней углекислый газ и меньше подвергаются разрыву водой.

Размеры листьев. Листья разнообразны по размерам. У некоторых растений они измеряются несколькими миллиметрами, у других - метрами. Листья бразильской пальмы рафии достигают 20 м длины и 12 м ширины, с черешком длиной 4...5 м, лентовидные листья африканского пустынного растения вельвичии - 3...4 м длины. Крупные листья имеют представители семейства кувшинковые, например, у водного растения виктории регии круглые по форме листья достигают в диаметре 2 м. Плавающие на воде такие листья способны выдерживать груз до 30...40 кг.

Формирование листьев. При прорастании семени первый лист растения появляется из почки зародыша семени почти одновременно со стеблём. В отличие от стебля и корня лист не имеет конуса нарастания. Возникает лист на стебле в виде листовых зачатков - листовых бугорков из клеток конуса нарастания стебля. Рост листового бугорка вначале происходит по 3 направлениям: в длину, ширину и толщину. Рост в толщину очень быстро прекращается, и лист уже в ранней фазе приобретает характерную для него плоскую форму. Сначала у листа развивается листовая пластинка, а затем черешок. В отличие от стебля лист обладает ограниченным ростом. Вначале лист растёт своей верхушкой, затем рост его осуществляется за счёт вставочной - интеркалярной - меристемы, расположенной у основания листовой пластинки. Следовательно, более старой частью листа является верхушка, а более молодой - основание листовой пластинки.

Долговечность листьев. Продолжительность жизни листьев у различных растений неодинакова. У большинства растений листья живут всего несколько месяцев и на зиму опадают. Листья могут опадать у растений через 1,5...5 лет, а у некоторых - даже через 12...15 лет. Так называемые вечнозелёные растения тоже не имеют "вечных" листьев, листья у них опадают, но не все сразу, ежегодно опадает только их часть, и поэтому создается впечатление, что у этих растений листья не сменяются.

Примерная продолжительность жизни отдельного листа составляет: у сосны - 2 года, у ели - 5...7 лет, у тиса - 6...10 лет, у араукарии - до 15 лет, у пробкового дуба - 1...3 года, у лавра - 4 года, у брусники - 1...4 года. Наибольшей долговечностью отличаются листья африканского растения пустынь - вельвичии, у которой они живут свыше 100 лет.

Листопад. Явление опадения листьев с растений получило название листопада. Оно связано с жизненными функциями растений и происходит в определённый период года. Выработалось это явление в процессе многовековой приспособляемости растений к периодически возникающим неблагоприятным условиям окружающей среды.

Листья насекомоядных растений. Среди большого разнообразия растений существует небольшая группа насекомоядных (около 450 видов), которые имеют своеобразно построенные листья, при помощи которых улавливаются насекомые. К таким растениям относятся росянка, пузырчатка и др. Особенно много видов насекомоядных растений произрастает в тропиках. Среди них оригинальное растение непентес, или кувшинолистник, у которого лист превращается в кувшинчик с крышечкой для ловли насекомых (рис. 93). Насекомоядные растения питаются одновременно и за счёт фотосинтеза, и за счёт готовых органических веществ, получаемых из тела насекомых, которые в листьях под влиянием особых ферментов растворяются и поглощаются растениями.

Видоизменения листьев. Видоизменения, или метаморфозы, листьев - явление довольно частое. Листья видоизменяются в усики (горох, чина), колючки (кактус, крыжовник), филлодий (австралийская акация), чешуйки (иглица) и т. д. Большинство видоизменений связано с приспособлением растений к экономному расходованию влаги.

У многих растений верхняя часть листа или весь лист нередко превращается в простые или ветвистые усики. Усики-прицепки, при помощи которых растение со слабыми, тонкими стеблями прикрепляется к окружающим предметам и способствует сохранению вертикального положения стеблей (горох, различные виды вики, чины). У некоторых растений листья превращаются в острые иглы-колючки, которые служат, как и стеблевые колючки, органами защиты (барбарис, чертополох, кактус и др.).

Изменение листа, известное под названием филлодия, представляет собой листовидно расширенный черешок. Во время засухи при недостатке воды филлодий выполняет функции листа (некоторые виды акации).

В сухих степях и полупустынях на сильно засолённых и песчаных почвах обитают растения, у которых листья имеют вид чешуек, и поэтому растения кажутся безлистными (анабазис безлистный, эфедра и др.).

Анатомическое строение листа. Как уже отмечалось, лист развивается из. зачатка (бугорка), который образуется экзогенно на конусе нарастания стебля. Верхушечный рост листа очень скоро прекращается, и дальнейшее его формирование осуществляется за счёт вставочной меристемы, находящейся в основании пластинки. Лист имеет только первичное строение и неспособен к вторичному утолщению.

В отличие от стебля и корня, которым свойственна лучевая симметрия, лист, будучи плоским органом, имеет дорсовентральное (двухстороннее) строение. В типичных случаях верхняя и нижняя стороны пластинки отличаются своими анатомическими особенностями, которые тесно связаны с выполняемыми листом физиологическими функциями.

Вследствие большой пластичности лист является очень изменчивым органом. Так, на одном растении листья разных ярусов существенно отличаются один от другого. Это касается не только их морфологии, но и количественно-анатомических показателей - размеров клеток, числа устьиц и т. п. С увеличением высоты прикрепления листа его клетки становятся мельче, тогда как количество устьиц постепенно возрастает (закон Заленского).

На анатомическое строение листа большое влияние оказывают также условия произрастания растения - интенсивность освещения, влажность и другие факторы среды. Различные систематические группы растений - отделы, классы, семейства - наряду с другими признаками часто отличаются и анатомическими особенностями листьев.

Строение листа двудольного растения. Сверху и снизу лист покрыт эпидермисом (рис. 94). Для верхнего эпидермиса характерны небольшое количество устьиц и наличие бесструктурной прозрачной плёнки - кутикулы, которая представляет собой застывший кутин. Благодаря мощному слою кутикулы листья многих растений - брусники, фикуса, камелии, и др. - имеют блестящую поверхность, хорошо отражающую солнечные лучи, что защищает растения от перегрева.

В нижнем эпидермисе сосредоточено большинство устьиц, он обычно не имеет кутикулы, но часто покрывается восковым налётом или густым опушением. Такое строение эпидермиса листа предохраняет растение от потери влаги, так как снижает интенсивность транспнрации.

Через устьица осуществляются 2 важные функции листа - газообмен и транспирация. На 1 мм² поверхности листа обычно находится 100...300 устьиц, но у некоторых растений число их значительно больше.

Между верхним и нижним эпидермисом заключена мякоть листа - мезофилл. Он состоит из основной ассимиляционной паренхимы и обычно подразделяется на 2 типа тканей - столбчатую, или палисадную, примыкающую к верхнему эпидермису, игубчатую, граничащую с нижним эпидермисом. Клетки палисадной ткани имеют вытянутую форму, содержат большое количество хлоропластов и расположены плотно, без межклетников. Чаще всего палисадная ткань состоит из 2 рядов клеток. Основная её функция - фотосинтез. Губчатая ткань представлена более или менее округлыми клетками, расположенными очень рыхло, с большими межклетниками. В клетках губчатой ткани содержится меньшее количество хлоропластов, чем в клетках столбчатой ткани, и фотосинтез идёт в ней менее интенсивно. Помимо процесса фотосинтеза, в губчатой ткани осуществляются газообмен и транспирация, а также отток ассимилятов в проводящие пучки, которые пронизывают мезофилл.

Проводящие пучки листа, называемые обычно жилками, коллатеральные, закрытые. Очень редко в главной жилке после формирования листа некоторое время сохраняется камбий. Флоэма обращена в сторону губчатой ткани, ксилема - в сторону столбчатой ткани. У некоторых растений проводящие пучки окружены специальными обкладочными клетками, которые выполняют функцию передачи питательных веществ из ассимиляционной ткани листа в ситовидные трубки флоэмы.

Механические ткани в листе представлены склеренхимой, сопровождающей проводящие пучки со стороны флоэмы и ксилемы. Склеренхимные волокна листьев некоторых растений (агавы, новозеландского льна и др.) имеют практическое значение, так как обладают большой прочностью и значительной длиной. Под эпидермисом часто встречается колленхима, а в мезофилле - отдельные опорные клетки с утолщёнными оболочками.

У некоторых растений листья характеризуются одинаковым анатомическим строением мезофилла как в верхней, так и в нижней стороне пластинки. Такие листья называются изолатеральными.

Строение листа злака. Листья злаков не имеют дифференциации мезофилла на губчатую и столбчатую ткань, он состоит из однородной ассимиляционной ткани - хлоренхимы (рис. 95). В эпидермисе находятся устьица, расположенные правильными рядами, с замыкающими клетками своеобразной формы. Каждая замыкающая клетка имеет вытянутую форму; в её пузыревидно расширенных концах, покрытых более тонкой оболочкой, содержатся хлоропласты (см. рис. 35). Остальная часть клетки толстостенная. При насыщении водой концы замыкающих клеток раздуваются, толстостенные участки их раздвигаются, и это обусловливает раскрывание устьичной щели.

У многих злаков (пшеница, кукуруза и др.) некоторые клетки эпидермиса отличаются более крупными размерами, тонкой оболочкой и наличием большой центральной вакуоли. Это моторные, или двигательные, клетки. Обычно они расположены веерообразно на дне небольших углублений, образующих бороздки, и выполняют важную функцию, связанную с предохранением растения от избыточной транспирации. При недостатке влаги тонкостенные моторные клетки теряют тур гор и, спадаясь, вызывают складывание пластинки. При насыщении водой они увеличиваются в объёме, и листовая пластинка снова распрямляется. У злаков, обитающих в засушливых условиях степей (ковыль, типчак), пластинка листа обычно свёрнута в трубку, нижний эпидермис, не имеющий устьиц, остаётся снаружи, а верхний - с устьицами, оказывается внутри трубки, что значительно понижает интенсивность испарения.

Строение листа хвойного растения. Хвоя сосны, как и многих других вечнозелёных хвойных растений умеренной зоны, хорошо приспособлена к экономичному расходованию влаги в зимний период. Она имеет игловидную форму, что способствует значительному сокращению испаряющей поверхности. Хвоя отличается своеобразным анатомическим строением (рис. 96). Эпидермис её состоит из толстостенных клеток с очень небольшой полостью. На внешнюю сторону листа выделяется кутин, образующий довольно мощный слой кутикулы. Устьица расположены на дне глубоких бороздок, заполненных зернышками воска. Под эпидермисом находится слой гиподермы, имеющий клетки с утолщёнными и одревесневшими стенками.

Мезофилл хвои состоит из однородной ассимиляционной ткани, получившей название складчатой паренхимы. Она представлена клетками, оболочки которых образуют складки, заходящие в полость клетки. Цитоплазма с содержащимися в ней хлоропластами образует обычно в клетках хвои постенный слой, располагаясь вдоль клеточной оболочки. Такое строение клеток складчатой паренхимы в значительной степени увеличивает ассимиляционную поверхность мезофилла хвои. В центре хвои расположены 2 проводящих пучка, окружённых трансфузионной паренхимой. Клетки трансфузионной паренхимы проводят воду и органические вещества, а также осуществляют связь между проводящими пучками и мезофиллом. К пучкам в некоторых местах примыкают толстостенные клетки склеренхимы. Центральная часть хвои отделена от мезофилла кольцом клеток эндодермы, также имеющих утолщённые и одревесневшие оболочки. В мезофилле проходят смоляные ходы, окружённые склеренхимой и выстланные эпителиальными клетками, выделяющими смолу в полость хода.

Лист и урожай. Лист является тем основным органом растения, в котором происходит чудодейственный процесс природы - фотосинтез.

Все агротехнические мероприятия (вспашка, сроки и нормы посева, прополка, внесение удобрений и др.), проводимые человеком вовремя и правильно, способствуют лучшему развитию растений, более активному процессу фотосинтеза, а следовательно, формированию более высоких урожаев растений.

Использование листьев. Листья употребляются в пищу (капуста, салат, лук, щавель, шпинат и др.), широко используются в качестве сырья в промышленности (табак, чай, мята и др.). В медицине для приготовления лекарств применяются листья белладонны, мяты, шалфея, алоэ, наперстянки и др. В огромном количестве листья употребляются в корм животным.

В связи с приспособлением растений к условиям существования наблюдается различное изменение их органов, что способствует выполнению ими особых функций. Например, у некоторых растений появляются особые органы защиты - колючки; у других растений образуются органы, выполняющие роль хранилищ запасных веществ - корнеплоды, клубни, корневища; у третьих - специальные органы прикрепления к окружающим предметам - усики (горох, виноград).

Часто видоизменённые органы растений, выполняющие одинаковую функцию, имеют различное происхождение. В зависимости от формы и происхождения видоизмененных органов (или их частей) различают органы аналогичные и гомологичные (рис. 97).

Аналогичными органами называются такие, которые выполняют одинаковую функцию, имеют одинаковый внешний вид, но различны по своему происхождению. Примером аналогичных органов могут служить колючки, о которых говорилось выше; все они выполняют одинаковую функцию, имеют одинаковый внешний вид, а происхождение разное: у кактуса - листовое, у боярышника они произошли из побегов, у акации белой - из прилистников.

Гомологичными органами называются такие, которые имеют одинаковое происхождение, но строение и функции их различны (например, лепестки цветка и усики гороха произошли из листа, а внешнее строение и функции их различны).

Глава IV. РАЗМНОЖЕНИЕ РАСТЕНИЙ И ЧЕРЕДОВАНИЕ ПОКОЛЕНИЙ

Каждое растение, достигнув определённого возраста, приступает к размножению, т. е. воспроизведению себе подобных особей. Способность растений, как и всякого живого организма, к размножению обеспечивает сохранение и увеличение численности видов.

Различают 3 способа размножения растений: бесполое, вегетативное и половое. В процессе исторического развития растительного мира бесполое размножение возникло раньше полового и вегетативного.

Дата добавления: 2015-04-25