Отдел грибы

Общая характеристика. Грибы (Mycota, Fungi) - наиболее обширный отдел низших растений, объединяющий свыше 100 тыс. видов. Все грибы лишены хлорофилла, это типичные гетеротрофные организмы.

Большинство грибов внешне напоминает различные налёты (плесени) на субстрате. Вегетативное тело их называется мицелием, или грибницей, представляющей собой переплетение ветвящихся тонких нитей - гиф, пронизывающих субстрат в разных направлениях. У представителей высокоорганизованных грибов (шляпочных) имеется, кроме гиф, так называемое плодовое тело, которое обычно называют грибом (белый, красный гриб и др.).

Плодовое тело гриба представляет собой образование из плотно переплетённых гиф. По строению, форме и окраске плодовые тела грибов очень разнообразны. Плодовое тело развивается вне субстрата, на котором гриб живет, и выносится наружу. На плодовом теле гриба образуются споры. Нередко плодовое тело составляет основную, видимую часть гриба. Например, у шляпочных грибов (белый, сыроежка и др.) вегетативное тело представляет собой сплетение гиф - мицелий, развивающийся в субстрате (в почве), а плодовое тело состоит из пенька и шляпки, которые развиваются над землёй (рис. 111). Гифы растут своими концами и бывают у различных грибов одноклеточными л многоклеточными. У грибов, условно называемых низшими, грибница не имеет перегородок. Клетки гриба обычно имеют твёрдую оболочку (клеточную стенку), состоящую у большинства грибов из полисахарида хитина - вещества, которое" свойственно представителям животного мира (насекомым, ракам), в небольшом количестве присутствуют белки, липиды и полифосфаты. У грибов широко распространена многоядерность клеток, реже ядер бывает 1...2. Ядра мелкие. Пластиды отсутствуют, а окраска грибов обусловливается наличием различных пигментов. Грибы никогда не образуют крахмал, вместо него образуется гликоген - "животный крахмал", свойственный клеткам животных. Грибы содержат также креатинин - органическое вещество, свойственное животным и человеку; жиры, белки и большое количество воды - до 90%. В химический состав некоторых грибов входят ядовитые вещества.

По размерам грибы различаются от микроскопически малых до нескольких килограммов (гриб дождевик).

Грибы размножаются различными способами - бесполым, вегетативным и половым, но преобладающим способом размножения является бесполое - при помощи спор. Споры образуются внутри специальных споровместилищ (эндогенно) или на концах особых выростов мицелия - конидиеносцах (экзогенно). Созревшие споры разносятся ветром, попав в благоприятные условия, прорастают и дают начало новому мицелию. У некоторых низших грибов, живущих в воде, вместо спор образуются зооспоры, которые имеют жгутики, при помощи их зооспоры передвигаются в воде. Зооспоры развиваются в зооспорангиях. У других низших грибов споры, лишённые органов движения, образуются в спорангиях и называются спорангиоспорами. Спорангии сидят на особых поднимающихся кверху от субстрата гифах, называемых спорангиеносцами.

Вегетативно - частями мицелия - размножаются почти все грибы; у некоторых вегетативное размножение происходит путём почкования (дрожжи).

Половое размножение грибов - очень сложный процесс, и он неодинаков у представителей различных классов. Половой процесс у грибов бывает в форме изогамии, гетерогамии, зигогамии и оогамии. Часто у низших грибов в результате слияния двух гамет образуется зигота, которая покрывается толстой оболочкой и превращается в спору полового размножения. Эта спора после периода покоя прорастает. Происходит редукционное деление её ядра, после чего обычно из споры развивается спорангий, в котором образуется большое количество так называемых спор бесполого размножения. У высших грибов половой процесс бывает значительно сложнее, у некоторых из них происходит слияние не гамет, а двух различных по внешности половых органов, т. е. происходит слияние двух гаметангиев.

По энергии размножения грибы превосходят все другие низшие растения: плодовое тело некоторых грибов (дождевик) образует 1...7 млн. спор.

Грибы - гетеротрофные растения. Не имея хлорофилла, они питаются за счёт готовых органических веществ. В зависимости от характера питания грибы делятся на сапрофитные и паразитные. Сапрофитные грибы развиваются и питаются за счёт веществ мёртвых организмов, главным образом растительного происхождения, - опавших листьев, мертвых деревьев и др. Грибы-паразиты развиваются преимущественно на живых растениях, реже на животных. При этом вегетативное тело грибов - мицелий - развивается на поверхности живого организма, а внутрь проникают отростки, при помощи которых гриб получает питательные вещества. Существуют и такие грибы, мицелий которых развивается внутри питающего организма. Паразитирующие грибы резко снижают урожай культурных растений и тем самым наносят колоссальный вред сельскому хозяйству (ржавчинные и головневые грибы, мучнистая роса, спорынья и др.).

Многие почвенные грибы живут в симбиозе (сожительстве) с корнями высших растений, образуя микоризу. Существует также симбиоз грибов с водорослями, когда создаются новые организмы - лишайники. При симбиозе дрожжевых грибов с уксуснокислой бактерией образуется "чайный гриб".

Продолжительность жизни мицелия грибов различна. У большинства грибов мицелий недолговечен. Чаще всего мицелий разрастается быстро, в течение нескольких дней, а затем наступает фаза спороношения: мицелий прекращает свой рост и погибает. Но существует немало грибов (шляпочные грибы), у которых мицелий живет в течение многих лет. Споры грибов в сухом виде способны сохранять жизнеспособность продолжительное время. Как правило, грибы развиваются в условиях достаточного увлажнения. Температурные условия оказывают меньшее влияние на развитие грибов, так как они при наличии влажности хорошо переносят сравнительно большие колебания температуры (от 1 до 25 °С). Грибы в большинстве случаев - аэробные растения.

Распространены грибы почти на всей территории земного шара. Живут они в почве, воде, на живых и мертвых организмах.

О происхождении грибов нет единого мнения. Несомненно, грибы относятся к очень древним растениям. Одни ботаники считают, что грибы произошли из водорослей с последующей утратой хлорофилла. С водорослями их сближает сходство в нитчатом строении тела, строение зооспорангиев и зооспор, процесс слияния и др. Другие считают родоначальниками грибов простейшие организмы - бесцветные жгутиковые.

Различно трактуется отсутствие хлорофилла у грибов. Одни учёные считают, что грибы хотя и произошли от водорослей, но в процессе исторического развития утратили хлорофилл в связи с характером их питания - сапрофитного и паразитного. Другие ученые утверждают, что грибы и в прошлом не имели хлорофилла, так как произошли от бесхлорофилльных жгутиковых. Большинство современных микологов считает, что все грибы представляют одну естественную группу, которая характеризуется единым планом своего строения.

Эволюция грибов шла в направлении выхода из воды и приспособления к наземному образу жизни, в связи с чем у многих грибов были утрачены зооспоры и размножение в основном стало осуществляться спорами.

Развитие грибов непосредственно связано с развитием покрытосеменных растений. В настоящее время установлено колоссальное количество рас грибов, приспособленных к определённым хозяевам из покрытосеменных.

Классификация грибов неоднократно подвергалась ревизии, и в настоящее время ещё отсутствует общепринятая классификация этого отдела низших растений. Как уже указывалось, отдел грибов объединяет свыше 100 тыс. видов. Все это разнообразие условно разделяется на два подотдела: 1) низшие грибы; 2) высшие грибы. Каждый подотдел в свою очередь подразделяется на классы. Все разнообразие грибов объединяется в 7 классов (Грибы / Под ред. проф. М. В. Горленко. М., 1976. (Жизнь растений; т, 2)): 1) хитридиомицеты; 2) оомицеты; 3) зигомицеты; 4) сумчатые, или аскомицеты; 5) базидиомицеты; 6) несовершенные грибы, или дейтеромицеты; 7) трихомицеты.

Каждый класс делится на порядки, семейства, роды и виды. Ниже приводится описание некоторых представителей каждого класса. Класс трихомицеты объединяет грибы-паразиты, обитающие в кишечнике и желудке представителей животного мира, поэтому в данном учебнике не рассматривается.

Подотдел низшие грибы. Представители низших грибов характеризуются наличием одноклеточного мицелия независимо от его размеров. Споры образуются эндогенно - внутри специальных клеток. Половое спороношение отсутствует. Данный подотдел объединяет 3 класса: 1) хитридиомицеты; 2) оомицеты; 3) зигомицеты.

Класс хитридиомицеты (Chytridiomycetes). Представители этого класса являются наиболее примитивными формами грибов. Вегетативное тело микроскопически малой величины, амёбообразной формы, в виде одноядерной, реже многоядерной одной голой клетки. По существу это голый участок цитоплазмы. Мицелий отсутствует либо имеется в зачаточном состоянии. Бесполое размножение осуществляется при помощи одножгутиковых зооспор. Половой процесс разнообразен - изогамия, гетерогамия, оогамия, хологамия. Объединяет около 300 видов. Большинство представителей класса является внутриклеточными паразитами главным образом высших растений.

Рассмотрим двух представителей: ольпидиум и синхитриум. Ольпидиум капусты (Olpidium brassicae Wor.) - гриб-паразит. Болезнь, вызванная этим грибом и известная под названием "чёрной ножки", поражает чаще всего рассаду капусты. Ранней весной в области корневой шейки растение чернеет, а затем отмирает, после чего подача питательных веществ прекращается. Стебель пораженного растения становится тонким, и рассада довольно быстро гибнет - засыхает.

При рассмотрении в микроскоп срезов пораженной части рассады можно легко обнаружить голые, без оболочки, цитоплазменные тельца паразита - плазмодии. Эти тельца в дальнейшем покрываются оболочкой с длинным трубчатым выростом, выходящим наружу, и превращаются в зооспорангии, в которых формируются зооспоры. Через трубчатый вырост они выходят из больного растения в почвенную воду и направляются к здоровым растениям. Зооспоры во влажную погоду или после полива рассады передвигаются в почвенной воде при помощи жгутиков. Подплывая к здоровым растениям, зооспоры прикрепляются к ним, прободают оболочку клеток хозяина и выливают свое цитоплазмеиное содержимое. Размножается гриб очень быстро. Проходит всего 2...3 дня до образования нового поколения. Особенно быстро и в большом количестве размножается ольпидиум в дождливую погоду или при обильном поливе.

Кроме зооспор, гриб ольпидиум образует особые покоящиеся, или зимние, споры (цисты), они отличаются толстыми оболочками и поэтому способны хорошо перезимовывать. Весной при благоприятных условиях циста превращается в зооспорангии, а в нем развиваются одножгутиковые зооспоры, которые выходят наружу и поражают рассаду капусты.

Синхитриум (Synchytrium endobioticum Perc.) - гриб-паразит. Он является возбудителем очень опасной болезни - рака картофеля. Внешне рак картофеля проявляется в виде крупных мясистых наростов на клубнях и столонах картофеля, реже на побегах. Наружная поверхность опухоли морщинистая.

Опухоль состоит из плазмодия, т. е. голой протоплазматической многоядерной массы. Плазмодий, разрастаясь, поглощает питательные вещества клеток клубня, и, таким образом, весь урожай картофеля может быть уничтожен.

Из многоядерного плазмодия в течение всего лета через каждые 12...14 дней образуются спорангии, в которых формируются в большом количестве одножгутиковые микроскопически малые зооспоры. Зооспоры выходят наружу и легко передвигаются в воде между комочками почвы. Достигнув непораженного клубня, проникают в него, переходят в амёбоидное состояние, разрастаются и превращаются в плазмодий.

К концу лета некоторые зооспоры вне клубня сливаются попарно, образуя зиготы. Зиготы также проникают в здоровые клубни и превращаются в них в зимние цисты с толстой оболочкой. После разрушения больного клубня цисты попадают в почву. В перезимовавших в почве цистах весной образуются одножгутиковые зооспоры, которые передвигаются в почвенной воде и поражают здоровые клубни.

Рак картофеля является одним из опаснейших заболеваний этой культуры, которое резко снижает урожай. Клубни картофеля, пораженные раком, быстро загнивают и к употреблению в пищу и корм животным непригодны.

Исключительная стойкость возбудителя рака картофеля затрудняет борьбу с этой опасной болезнью, так как цисты сохраняют жизнеспособность до 20 лет. Кислоты желудка животного не влияют на жизнедеятельность цист, поэтому, попадая с навозом в почву, они легко прорастают. Рак картофеля был открыт в Венгрии в 1888 г. Другие виды синхитрнума поражают различные растения.

Класс оомицеты (Ооmусеtes). Мицелий хорошо развитый, но неклеточный. Половой процесс оогамный. Бесполое размножение - при помощи зооспор. Из наиболее широко распространённых грибов, поражающих сельскохозяйственные растения, к этому классу относятся фитофтора и плазмопара.

Фитофтора (Phytophthora infestans By.) паразитирует на листьях и клубнях картофеля и вызывает заболевание, известное под названием фитофтороза картофеля, или картофельной гнили.

Внешне эту болезнь легко обнаружить. На листьях картофеля, поражённого фитофторозом, во второй половине лета появляются жёлтые округлые пятна, которые быстро разрастаются и буреют. Поражённая часть листа отделяется от здоровой характерной светло-зелёной полоской. При сильном поражении ассимиляционная поверхность листьев резко уменьшается, в результате чего сильно сокращается урожай клубней.

На нижней стороне листа, поражённого грибом, можно заметить невооружённым глазом беловатый налёт в виде паутины вокруг жёлтых пятен. Паутинки - это разросшийся ветвистый мицелий гриба, он выступает из листа наружу через устьица (рис. 112).

На концах особых гиф (спорангиеносцев) образуются зооспорангии овальной формы, при созревании они опадают целиком. Вода (роса или капли дождя) переносит зооспорангии на новый лист или на непоражённую часть того же листа. В благоприятных условиях в них образуется несколько зооспор (около 10) с двумя жгутиками. Зооспоры прорастают и образуют гифы, которые проникают в лист через его устьица. Здесь мицелий разрастается в межклеточных ходах, поражает мякоть листа, где образует короткие отростки (гаустории). В поражённой части листа клетки теряют хлорофилл, а цитоплазма отмирает.

Зооспоры попадают в почву во время дождя вместе с дождевой водой и поражают клубни картофеля. Поражённые места клубней на разрезе имеют бурую окраску. Перезимовывает фитофтора в виде покоящихся спор в пораженных клубнях картофеля, на ботве, в почве и развивается на следующее лето. Фитофтора особенно сильно развивается на ботве картофеля во влажное лето.

Плазмопара виноградная (Plasmopara viticola Berl. et d Т.) паразитирует на молодых побегах, листьях, цветках и ягодах винограда. Развитие и внешние признаки гриба несколько напоминают фитофтору картофеля. Болезнь сначала проявляется на верхней стороне листьев в виде "маслянистых пятен", которые быстро покрывают всю листовую пластинку, усики и ягоды. С нижней стороны листа, вокруг пятен образуется белый налёт - место образования органов спороношения.

Поражение винограда плазмопарой известно под названием милдью, или ложная мучнистая роса, винограда. Милдью приносит большой вред виноградникам. Перезимовывает гриб в стадии ооспор в листьях и ягодах. Весной ооспоры прорастают в зооспорангии, в которых образуются зооспоры, последние проникают в листья, плоды.

Класс зигомицеты (Zygomycetes). Преимущественно наземные сапрофитные грибы. Мицелий большей частью неклеточный. Спорангиоспоры (редко конидии) неподвижны. Половой процесс зигогамный. Представителем является мукор головчатый. Мукор головчатый (Mucor mucedo Fres.) распространён широко. Он быстро развивается в виде белого пушистого налёта с тёмными точками (спорангиями) на поверхности хлеба, овощей, ягод, варенья и других продуктов, хранящихся в сырых или с влажным воздухом помещениях. В большом количестве развивается мукор и на навозе при неправильном его хранении. Мицелий мукора состоит из густо переплетённых гиф, которые представляют собой одну огромную многоядерную сильно разветвлённую клетку (рис. 113). От некоторых гиф отрастают прямые, вверх направленные нити, резко выделяющиеся по толщине. Они называются спорангиеносцами. На концах их образуются спорангии в виде шарообразных вздутий, в которых развиваются споры. Ко времени созревания спор спорангии становятся чёрными, и их можно видеть невооружённым глазом. Оболочка созревшего спорангия легко расплывается от воды и даже влажного воздуха, после чего споры рассеиваются.

Подотдел высшие грибы. Для представителей высших грибов в отличие от низших характерно наличие многоклеточного, хорошо развитого мицелия. Споры одноклеточные. Высшие грибы ведут, как правило, наземный образ жизни. Это чаще сапрофиты и паразиты, некоторые полезны для человека. Подотдел объединяет 3 класса: 1) аскомицеты; 2) базидиомицеты; 3) несовершенные грибы.

Класс аскомицеты, или сумчатые грибы (Asсоmусеtes). Отличительной особенностью грибов данного класса является наличие специального органа спороношения, который называется сумкой, или аской, откуда и произошло название класса.

Сумки (аски) образуются либо в плодовых телах, либо открыто на гифах. Споры у сумчатых грибов формируются в асках, т. е. закрыто, и имеют специальное название - аскоспоры. Половой процесс - гаметангиогамия, т. е. слияние двух гаметангиев - специализированных клеток, не дифференцированных на гаметы. Класс аскомицеты объединяет свыше 30 тыс. видов. На основании отсутствия или наличия плодовых тел и способов их образования класс аскомицеты делят на 3 подкласса: 1) голосумчатые; 2) собственно сумчатые; 3) асколокулярные. В каждый подкласс входит несколько порядков. Из съедобных грибов к аскомицетам относятся сморчки и строчки.

Подкласс голосумчатые, или гемиаскомицеты (Hemiascomycetidae). Для представителей этого подкласса характерно образование сумок без плодовых тел. Сумки формируются внутри клеток растения-хозяина. Представителем могут служить дрожжи.

Хлебные, или сахарные, дрожжи (Saccharomyces sp.) - довольно обособленная примитивная группа грибов, которая отличается несколькими характерными особенностями.

Дрожжи не имеют мицелия; это микроскопически малые одноклеточные грибы. Клетки их округлой или округло-овальной формы, покрыты оболочкой, имеют цитоплазму, одно ядро и вакуоль. Дрожжи не имеют плодовых тел, у них сумки образуются непосредственно на клетках. Дрожжи обыкновенно живут и размножаются погружёнными в питательную среду.

Размножаются дрожжи очень быстро, почкованием. На материнской клетке появляется вырост, который быстро увеличивается до размеров материнской клетки и отделяется от нее. Обычно на материнской клетке возникает одновременно не один, а несколько выростов, которые тоже почкуются, но вновь образовавшиеся клетки не отделяются от материнской. Таким образом могут получиться цепочки клеток, которые в дальнейшем легко распадаются на отдельные клетки.

Дрожжи обитают преимущественно в среде, содержащей сахар, крахмал, и обладают свойством вызывать в этой среде спиртовое брожение. В результате спиртового брожения глюкоза разлагается на этиловый спирт и углекислый газ. Человек с незапамятных времен использовал дрожжи для получения вина, пива. В тесте, в которое вносятся дрожжи, также происходит спиртовое брожение. В результате этого брожения выделяется углекислый газ, который вспучивает, раздувает тесто, оно "всходит", приобретает мелкоячеистое строение.

В настоящее время широко применяется промышленное производство дрожжей на дрожжевых заводах. Дрожжи содержат легкоусвояемые белки, жиры, витамины и поэтому широко используются в пищу, в корм животным и как лечебное средство.

Подкласс собственно сумчатые, или эуаскомицеты (Euascomycetidae). Для этого подкласса характерно развитие сумок в плодовых телах, образованных плотным плетением гиф. По строению и форме различают 3 основных типа плодовых тел: апотеций, перитеций, клейстотеций.

Апотеций - открытое плодовое тело, чаще всего блюдцевидной формы, сумки расположены на его верхней поверхности.

Перитеций - полузамкнутое плодовое тело в виде кувшина с узким отверстием наверху, сумки расположены внутри; споры после созревания выбрасываются из сумок через отверстие.

Клейстотеций представляет собой замкнутое плодовое тело; он содержит обычно одну сумку со спорами, которые освобождаются после разрыва оболочки.

1. Порядок плектасковые (Plectascales). Представителями этого порядка могут служить широко распространённые аспергилл, или леечный гриб, и пеницилл, или кистевик. Оба гриба - сапрофиты. Плодовое тело - клейстотеций. Эти грибы образуют на субстрате паутинистые пушистые налёты, поэтому их часто называют плесневыми грибами. Чаще они обитают в сырых помещениях на фруктах, овощах, различных продуктах, обоях, на изделиях из кож и т. д. Окраска налёта бывает зелёная, сизая и пр. Размножаются преимущественно бесполым путём - конидиями. Конидиеносцы могут быть неразветвленные и разветвленные.

Аспергилл, или леечный гриб (Aspergillus sp.), имеет одноклеточные и неразветвлённые конидиеносцы. На вершинах их образуются лучеобразно расположенные особые клетки - стеригмы с цепочками конидий. Расположение конидий напоминает струи воды, вытекающие из сита лейки, поэтому этот гриб называется леечным (рис. 114).

Пеницилл, или кистевик (Penicillum sp.), имеет многоклеточные разветвлённые конидиеносцы. На конечных клетках верхних разветвлений образуются цепочки конидий. Часто конидии образуются на коротких цилиндрических клетках - стеригмах. Конидиеносец при рассмотрении в микроскоп имеет вид кисточки, поэтому этот гриб и называется иначе кистевик. Конидии пеницилла обычно зелёноватые, и гриб образует зелёный налёт (рис. 115). Из пеницилла получают лечебный препарат антибиотик - пенициллин.

Некоторые виды пеницилла широко используются при приготовлении различных сыров, которым они придают определённый вкус и аромат (сыр рокфор, швейцарский, камамбер).

2. Порядок мучнисторосяные, или эризифовые (Erysiphales). Характерными представителями порядка являются мучнистые грибы-паразиты. Они поражают многие сельскохозяйственные растения (злаки - пшеница, овёс; бобовые - клевер, вика; ягодные - крыжовник и др.). У большинства представителей мицелий развивается на поверхности листьев, стеблей, плодов, образует гаустории, ими гриб проникает в клетки эпидермиса растения-хозяина. К поверхности листьев и других органов растений грибница прикрепляется специальными присосками - аппрессориями. Обычно в цикле развития мучнисторосяных грибов имеются конидиальная и сумчатая стадии. На мицелии формируется большое количество неветвистых конидиеносцев, а на них цепочкой развиваются конидии. Созревая, конидии осыпаются, разносятся ветром, попадая на листья растений, быстро прорастают и разрастаются в белый мицелий. В течение лета гриб образует несколько поколений конидий, что и способствует очень быстрому распространёнию этого гриба. Конидий бывает так много, что, когда они осыпаются, на листьях образуется сплошной налёт, напоминающий слой муки, поэтому грибы этого порядка называются мучнисторосяными.

Зимует гриб в виде плодовых тел, которые образуются на пораженных листьях во вторую половину лета. Плодовые тела закрытые - клейстотеций, внутри плодовых тел формируются аски, каждая несет 8 аскоспор. Весной оболочка плодового тела от набухания лопается, и споры разносятся ветром, заражая растения. Пораженные листья растений резко снижают процесс ассимиляции, многие из них преждевременно подсыхают и опадают. Все это приводит к снижению урожая пораженной культуры.

Существует много видов мучнисторосяных грибов. Наибольший вред сельскохозяйственным растениям наносят грибы из рода сферотека (Sphaerotheca); например, гриб S. mors-uvae (Schwein.) Berg, et Curt, поражает крыжовник и иногда совершенно губит его урожай.

Хлебные злаки поражает специфичный гриб Erysiphe graminis DC, вызывающий болезнь мучнистую росу злаков. Заболевание проявляется на стеблях, листьях, листовых влагалищах и иногда на колосьях в виде белого паутинистого налёта, который позже приобретает мучнистый вид. На всходах мучнистая роса сначала выявляется на влагалищах листьев, на которых образуются матовые пятна, затем налёт обнаруживается на листовой пластинке. Мучнистая роса распространена и на плодовых растениях - сливе, винограде, яблоне, груше и др. Существует большое количество рас этого гриба, каждая из которых паразитирует на определённых видах высших растений.

3. Порядок гипокрейные (Hypocreales). Для этого порядка характерно наличие полузамкнутого плодового тела - перитеция, который образуется или прямо на мицелии, или внутри особого образования - стромы.

В качестве представителя этого порядка рассмотрим гриб Сlаviceps purpurea Tul. Гриб-паразит вызывает болезнь различных злаков (чаще всего ржи), известную под названием спорынья. Чаще спорынья поражает злаки. На поражённых колосьях ржи часто вместо зерновок образуются тёмно-фиолетовые продолговатые твёрдые тела - рожки, называемые склероциями, которые достигают размеров 2...5 см (рис. 116). Склероций - это покоящаяся стадия гриба в виде плотно сплетенных обезвоженных гиф. Склероций содержит всего б...10% воды. Опадая осенью на землю, склероций перезимовывает даже в суровые зимы. Внутри склероций белый, содержит достаточное количество питательных веществ, особенно масла (до 30 %), и несколько алкалоидов, которые называются эргоалкалоидами.

Весной склероций прорастает, на нём вырастает несколько красноватых стром в виде шаровидных головок, сидящих на длинных ножках. Внутри стром по периферии развиваются полузамкнутые плодовые тела - перитеции. Каждый перитеций несет несколько сумок удлинённой формы, а в каждой сумке образуется обычно по 8 нитевидных аскоспор (количество спор может быть и иное: 2, 4, 16).

Образуются сумки из двухъядерной клетки (рис. 117). Сначала, 2 ядра в клетке сливаются, а затем снова делятся редукционным способом. Полученные 2 ядра внутри клетки отходят к полюсам и снова делятся - каждое ещё по 2 раза. В результате трёхкратного деления ядра получается 8 ядер, они располагаются внутри сумки в одну линию - одно над другим. Сумка постепенно увеличивается в размерах. Каждое ядро дает начало аскоспоре, вокруг ядра обособляется цитоплазма, а затем оболочка, на этом заканчивается формирование аскоспор и самой сумки. Созревание аскоспор совпадает с цветением озимой ржи и других злаков. При созревании аскоспор сумки поочерёдно выступают из отверстия плодового тела, открываются, и аскоспоры из них разносятся ветром. Спорынья поражает только завязи цветков. Остальные части растений развиваются нормально. Аскоспора, попав на завязь цветка злака, например ржи, очень быстро прорастает и образует мицелий, который сначала развивается на поверхности завязи, затем постепенно проникает внутрь её и разрушает ткани. Пока мицелий разрастается в завязи, на наружной его части развиваются в большом количестве короткие конидиеносцы, на которых образуются летние споры - конидии. В это время мицелий выделяет сладковатую жидкость, которая называется медвяной росой. Медвяная роса привлекает насекомых, они вместе с жидкостью переносят конидии на другие цветущие растения и заражают их.

Мицелий гриба, разросшийся в завязи, постепенно уплотняется, и к началу созревания ржи в заражённых цветках вместо зерна образуется склероций (рожок). В растениях, пораженных спорыньей, очень большое количество питательных веществ идёт на формирование паразитирующего гриба, вместо того чтобы использоваться на образование зерна.

Склероций очень ядовиты; попадая в зерно, а при помоле в муку, они могут вызвать у человека и животных отравление, часто смертельное. Болезнь от отравления спорыньей называется "злая корча", или эрготизм.

Склероций спорыньи широко используются в медицинской практике как кровоостанавливающее средство; при употреблении их (в определённой дозе) наблюдается суживание кровеносных сосудов.

В настоящее время спорынья имеет у нас незначительное распространение в посевах зерновых культур. Этому способствует тщательная очистка посевного материала от всяких примесей, в том числе и от рожков спорыньи и их частей.

4. Группа порядков дискомицеты. Для представителей дискомицетов характерно наличие открытых блюдцеобразных или дискообразных плодовых тел - апотециев, на верхней поверхности которых расположены сумки цилиндрической формы, чередующиеся с бесплодными нитями - парафизами. Сумки эти образуют совместно с парафнзами широкий слой, называемый гимениальным. Представителями дискомицетов могут служить различные виды склеротинии. Для склеротиниевых грибов характерно наличие склероция или стромы, из которых вырастают апотеции.

Один из представителей Sclerotinia sclerotiorum d By. - возбудитель белой гнили различных сельскохозяйственных культур (подсолнечник, свекла, морковь, томат, фасоль, картофель, лен и т. д.).

Гриб развивается в склероциальной и сумчатой стадиях. Склероции, образующиеся в период вегетации в пораженных тканях, зимуют в почве, остатках растений, в семенном материале. Весной склероцни прорастают в блюдцевидные или бокаловидные апотеции. В апотециях содержатся многочисленные сумки с 8 одноклеточными спорами. Споры прорастают в грибницу.

Различные виды склеротинии поражают яблоню, сливу, виноград, грушу и др.

Подкласс асколокулярные (Loculoascomусеtidae). Для представителей подкласса характерно образование сумок в аскостромах, или псевдотециях. Сумки формируются среди ткани плодовых тел в полостях (локулах). Среди представителей подкласса много возбудителей опасных заболеваний сельскохозяйственных культур (пасмо льна, аскохитоз гороха, вентурия и т. д.).

Класс базидиомицеты (Basidiomycetes). Для этого класса характерно образование специальных выростов - базидий. Базидии имеют форму цилиндрической клетки, на поверхности которой развивается открыто обычно 4 одноклеточные базидиоспоры (половое спороношение). Каждая базидиоспора сидит на короткой ножке - стеригме (рис. 118). Базидия образуется из двухъядерной клетки. При половом процессе у большинства базидиальных грибов сливаются клетки гиф, вырастающих из базидиоспор противоположных половых знаков (+ и -). При этом ядра объединяются в пары - дикарионы, которые затем синхронно делятся, а цитоплазма сливается. Образуется дикариофитный мицелий (с двухъядерными клетками). На концах гиф из двухъядерных клеток формируются базидии. Попадая в благоприятные условия, базидиоспора прорастает и образует мицелий.

К базидиомицетам относится большинство съедобных шляпочных грибов, много и ядовитых. Среди представителей базидиальных грибов имеются сапрофиты (трутовики) и паразиты (головневые, ржавчинные).

Класс делится на 3 подкласса: 1) холобазидиомицеты; 2) гетеробазидиальные грибы; 3) телиоспоромицеты. Каждый подкласс подразделяется на несколько порядков, которые объединяют свыше 20 тыс. видов.

Подкласс холобазидиомицеты (Holobasidiоmусеtidae). Этот подкласс объединяет грибы с одноклеточной цилиндрической или булавовидной базидией. К холобазидиомицетам относятся экзобазидиальные грибы, гименомицеты и гастеромицеты.

У экзобазидиальных грибов плодовые тела отсутствуют, базидии формируются непосредственно на мицелии. Мицелий развивается в вегетативных частях цветковых растений и вызывает разрастание тканей.

К гименомицетам относится большое количество шляпочных грибов, в том числе почти все съедобные. Плодовое тело у них открытое, мясистое, составляет основную массу гриба и состоит из шляпки и ножки (пенька).

На плодовом теле гриба, обычно с нижней стороны шляпки, в результате очень густого переплетения гифы образуют особый плотный поверхностный спорообразующий слой, именуемый гимениальным слоем, или гимением. Наличие такого слоя является характерной особенностью этой группы грибов. Гимений состоит из базидии и парафиз (бесплодные клетки), которые придают упругость гимению и отделяют базидии одну от другой.

Нижняя поверхность плодового тела, несущая гимений, называется гименофором. У некоторых грибов спорообразующий слой бывает покрыт в молодом возрасте особым покрывалом (с нижней стороны шляпки) в виде тонкой плёнки. Такое покрывало хорошо заметно у маслят. Часто, особенно у поганок, покрывало разрывается на части (рис. 119). Гименофор может быть пластинчатым и трубчатым (рис. 120). К грибам с пластинчатым гименофором относятся такие съедобные грибы, как сыроежка, груздь, опенок, волнушка, шампиньон, рыжик и др., а из вредных и ядовитых - различные поганки, мухомор и др.

Трубчатый гименофор характерен для представителей семейства Polyporaceae. Характерным представителем этого семейства является трутовик, или фомес. Большинство трутовиков - паразиты. Они обитают на стволах живых деревьев, а после отмирания растения-хозяина продолжают развиваться как сапрофиты. Имеют характерное по форме плодовое тело - в виде копыта или половины шляпки, выступающих на стволах различных деревьев (рис. 121). Плодовые тела многолетние (живут до 20 лет). Нередко трутовики достигают больших размеров.

Внутренняя часть плодового тела бывает рыхлая. После высушивания её раньше использовали в качестве трута. Трутовики наносят большой ущерб лесному хозяйству, вызывая гниение деревьев, образование дуплистости.

К трутовикам относится и берёзовый трутовик, плодовое тело которого достигает больших размеров и известно в медицине под названием чага. Настой из чаги используется как болеуспокаивающее средство.

Трубчатый гименофор имеют также представители семейства болетовые (Boletaceae), к которому относятся многие съедобные грибы (белый, или боровик, подберёзовик, красный гриб, или подосиновик, масленок и др.).

Белый гриб (Boletus edulis Bull.) - наиболее ценный из съедобных грибов. По сравнению с другими грибами он содержит меньшее количество воды и повышенное количество питательных веществ. Это единственный гриб, который при сушке не чернеет, а сохраняет белый цвет (рис. 122).

У гастеромицетов плодовые тела замкнуты до полного созревания базидиоспор. Базидиоспоры отделяются от базидий под прикрытием оболочки. Большинство гастеромицетов - сапрофиты. Представителями могут служить роды дождевик (Lуcoperdon), звездовик (Geastrum) и многие другие.

Подкласс гетеробазидиальные грибы (Неterobasidiomycetidae). Представители этого подкласса имеют многоклеточную или с очень большими стеригмами базидию. Споры многоклеточные, прорастают, образуя вторичную спору или мелкие конидии. Большинство – сапрофиты, однако встречаются и паразиты.

Подкласс телиоспоромицеты (Teliosporomусеtidae). Базидии вырастают из покоящихся толстостенных клеток. Рассмотрим 2 порядка - головнёвые и ржавчинные.

1. Порядок головнёвые (Ustilaginales). Представители этого порядка являются исключительно паразитами; чаще паразитируют на злаках. Болезни, которые вызывают эти грибы, известны под названием головни. Существует около 1000 видов головнёвых грибов.

Части растений, пораженные головней, развиваются ненормально, они имеют как бы обугленный вид (рис. 123), откуда головнёвые грибы и получили свое название.

Различные виды головнёвых грибов поражают определённые органы растения: стебли, листья, цветки.

Споры головнёвых грибов называются хламидоспорами, или телиоспорами. Образуются они делением гиф поперечными перегородками на отдельные клетки. Такие участки гиф сначала ослизняются, а затем покрываются тёмными толстыми оболочками и превращаются в одноклеточные хламидоспоры. При образовании спор ткани растения-хозяина часто сильно разрастаются, образуя желваки (кукуруза).

Характерной особенностью головнёвых грибов является строгая специализация по отношению к растению-хозяину. Каждый вид гриба паразитирует на определённом растении. Различают головню пшеницы, проса, овса, кукурузы и т. д. Распространена головня во всех частях света.

Пыльная головня пшеницы (Ustilago tritici Jens.) поражает яровую и озимую пшеницу. Больное растение до колошения по внешнему виду ничем не отличается от здорового. Признаки зЗаражения обнаруживаются в начале колошения. Вместо колоса появляется чёрная масса пылящих хламидоспор. Колоски разрушаются. Нетронутым остаётся только стержень колоса. В начале цветения пшеницы споры из поражённых колосьев разносятся ветром. Попадая на рыльце цветка, они прорастают. Гриб сохраняется в оболочке заражённого зерна, в эндосперме, щитке, реже в зародыше в виде зачаточного мицелия.

При посеве таких семян споры прорастают одновременно с ними, грибница проникает в проросток, не вызывая вначале никаких внешних изменений растений. К моменту созревания злака грибница достигает соцветия и разрушает его.

Заражение злаков пыльной головней возможно и во время, цветения их, когда споры разносятся ветром, попадают на рыльце цветков, прорастают на них, образуют грибницу, которая проникает в семяпочку. При этом развивается семя, содержащее грибницу. Перед выколашиванием злака мицелий пыльной головни распадается на колоссальное количество спор.

Известны также пыльная головня овса (U. avenae (Pers.) Jens.), пыльная головня ячменя (U. nuda Kell. et Swing.) и др.

Твёрдая головня пшеницы (Tilletia caries Tul., Т. tritici Whit.) иначе называется вонючей, или мокрой, потому что у растений, поражённых этим грибом, вместо зерновки образуется довольно твёрдое тело из хламидоспор гриба, с неприятным селёдочным запахом. Споры при обмолоте прилипают к здоровым зёрнам, на поверхности которых зимуют. Весной хламидоспоры прорастают одновременно с зерновкой, мицелий внедряется в клетки проростка и растёт вместе с ним, не вызывая каких-либо внешних изменений. Ко времени образования соцветий грибница достигает цветков в колосе или в метёлке и распадается на липкие хламидоспоры.

Пузырчатая головня кукурузы (Ustilago zeae Unger) развивается на любых молодых частях кукурузы, но чаще на цветках. Мицелий гриба образует вздутия различной величины - от горошины до детской головы. Эти вздутия содержат в себе колоссальное количество чёрных спор. Заражение растений происходит на протяжении всего периода вегетации. У всходов заражаются корневая шейка и корни. Затем болезнь обнаруживается на листьях и стеблях. На листьях небольшие вздутия, расположенные продольными полосками вдоль средней жилки. На стеблях головнёвые вздутия образуются вблизи узлов, они крупные, округлой формы. В початках поражаются отдельные зерна в верхней части початка. Мицелий сильно разрастается в заражённой ткани. Когда споры созревают, оболочка разрывается, и они попадают в почву, где прорастают, образуя базидиальную стадию. Базидиоспоры часто дополнительно размножаются почкованием.

Кроме хлебных злаков, головнёвые грибы поражают в большом количестве луговые злаки. Сено, заражённое спорами головневых грибов, вредно для животных. Головнёвые грибы наносят сельскому хозяйству большой ущерб, сильно снижая урожай зерновых культур.

2. Порядок ржавчинные (Uredinales). Это облигатные (обязательные) паразитные грибы. От других грибов ржавчинные грибы отличаются несколькими биологическими особенностями. Во-первых, полный цикл развития у ржавчинных грибов, как правило, характеризуется определённым чередованием образования нескольких типов спор. Во-вторых, у большинства ржавчинных грибов полный цикл их развития проходит на двух растениях-хозяевах, т. е. ржавчинные грибы в большинстве случаев являются разнохозяйными паразитами. В-третьих, для ржавчинных грибов характерна узкая специализация: каждый вид их паразитирует, как правило, на определённом виде высшего растения. Плодовых тел не имеют.

Ржавчинных грибов насчитывается свыше 2500 видов. Они поражают большое количество высших растений различных семейств. Споры этих грибов имеют обычно жёлтую окраску, и при массовом образовании их поражённые места у растений напоминают внешне ржавчину, откуда и произошло название этих грибов. Жёлтая же окраска мицелия и спор ржавчинных грибов обусловливается наличием капелек масла, находящегося в клетках мицелия и в спорах. Масло окрашено липохромом, имеющим оранжевый цвет.

Линейная, или стеблевая, ржавчина злаков (Puccinia graminis Pers). - наиболее распространённый вид ржавчинных грибов. Полный цикл развития гриб проходит на двух растениях: злаке, который является основным хозяином ржавчины, и барбарисе, который является её промежуточным хозяином.

Летом на листьях и зелёных стеблях пшеницы и других злаков часто можно видеть светло-оранжевые чёрточки (рис. 124), напоминающие внешне ржавчину. Эти чёрточки представляют собой подушечки, кучки летних спор, называемых уредоспорами, которые образует мицелий ржавчины, находящийся в основной ткани стебля или листа. Уредоспоры сидят на довольно длинных ножках, имеют овальную форму, оранжевую окраску, они одноклеточные. Созревшие уредоспоры отрываются от своих ножек и разносятся ветром. Попадая на здоровые растения, они заражают их. В течение 1...2 мес гриб даёт несколько генераций уредоспор, которые беспрерывно поражают всё новые растения. Поэтому линейная ржавчина и распространяется так быстро.

Осенью к моменту уборки хлебов на том же мицелии, на котором образуются уредоспоры, появляется 2-й тип спор - телейтоспоры, или зимние споры, часто собранные в кучки тёмно-бурого цвета. Каждая телейтоспора в отличие от уредоспор состоит из двух клеток, покрытых общей толстой оболочкой (рис. 125). Телейтоспоры зимуют в поле на остатках растений (стебли, листья). Весной телейтоспоры прорастают, и каждая клетка образует орган спороношения - фрагмобазидию, которая состоит из 4 клеток, расположенных в один ряд. На каждой клетке фрагмобазидии образуется в дальнейшем по одной базидиоспоре, сидящей на тонкой ножке. Это 3-й тип спор ржавчины.

При созревании весной базидиоспоры отрываются от своих ножек и разносятся ветром. Прорастают базидиоспоры на барбарисе, который к моменту созревания базидиоспор уже образует листья. Попав на молодые листья барбариса, базидиоспоры быстро прорастают в одноядерный мицелий, который проникает через эпидермис в мякоть листа и там разрастается. На этом мицелии внутри листа барбариса образуются 2 органа спороношения: спермогонии и эцидии. Спермогонии, или пикниды, имеют колбообразную форму. Они расположены в верхней стороне листа барбариса и погружены в палисадную ткань (рис. 126). В спермогониях образуется 4-й тип спор ржавчины - спермации, или пикноспоры.

На нижней стороне листа барбариса образуется 2-й тип органов спороношения - эцидии, которые представляют собой шаровидные вместилища. В них образуется 5-й тип спор линейной ржавчины - эцидиоспоры. К моменту созревания эцидиоспор эцидии раскрываются, принимают форму корзиночки, или урны, в которой споры расположены цепочками. Эцидии внутри покрыты слоем толстостенных клеток, которые носят название перидий, они образуют как бы оболочку эцидия. Из эцидиев созревшие эцидиоспоры разносятся ветром. Попадая на злаки, эцидиоспоры прорастают и заражают весной всходы. Гифы проросшей эцидиоспоры через устьице проникают во внутренние ткани растения, здесь на разросшемся мицелии образуются летние споры, или уредоспоры.

Таким образом, при полном цикле развития линейная ржавчина образует 5 типов спор: базидиоспоры, спермации (пикноспоры), эцидиоспоры (весенние споры), уредоспоры (летние споры), телейтоспоры (осенние, или зимующие, споры).

Кроме барбариса, вторым растением-хозяином может быть у различных видов грибов и другое растение, например крушина слабительная, крыжовник и др.

Класс несовершенные грибы (Fungi imperfecti), или дейтеромицеты (Deuteromycetes). Этот класс хотя и объединяет свыше 30 тыс. видов, изучен ещё далеко недостаточно. Для несовершенных грибов характерно отсутствие половых (совершенных) стадий: у них не образуется ни сумож, ни базидий; размножаются они только бесполым путем - конидиями. Поэтому этот класс и называется несовершенными грибами. В природе несовершенные грибы широко распространены. По образу жизни это сапрофита или паразиты преимущественно высших растений. Из представителей этого класса чаще всего поражает растения гриб фузариум.

Род фузариум (Fusarium sp.) очень разнообразен. Многочисленные виды этого паразитирующего гриба вызывают у различных растений заболевание под названием фузариоз. Особенно сильно повреждает фузариум такие растения, как лён, хлопчатник, томаты, клевер, озимые злаки, картофель и др.

Характерный внешний признак поражённого фузариумом растения - увядание. Заболевание растения часто сопровождается появлением на нём ярко окрашенного спороношения.

У поражённых фузариозом растений льна сначала поникает верхушка, желтеют листья и стебли. Затем листья скручиваются, подсыхают, стебель буреет, коробочек не образуется. У клевера, поражённого фузариозом, на корневой шейке появляется белый налёт, шейка загнивает, растение сохнет и гибнет.

Заболевание, вызванное грибом фузариумом, проявляется в большей степени в сырую погоду.

Значение грибов. Грибы имеют огромное значение в природе и в жизни человека. Они, как и бактерии, очень быстро размножаются, обладают способностью разрушать сложные органические вещества до минеральных соединений и тем самым выполняют в природе вместе с бактериями очень важную роль в круговороте веществ.

В почве, особенно в верхних её слоях, находится колоссальное количество грибов. В 1 г окультуренной почвы имеются миллионы микроскопических грибов. Грибы вместе с бактериями минерализуют и навоз. В порядке симбиоза определённые виды грибов образуют микоризы на корнях многих высших растений, что способствует лучшему росту растений.

Многие грибы являются паразитами. Болезни, вызванные ими, наносят очень большой вред дикорастущим и культурным растениям, а также и животным. Большое количество шляпочных грибов используется человеком в пищу - в свежем, сушёном, маринованном, засолённом виде. В различных районах нашей страны человек употребляет в пищу свыше 150 видов различных грибов. Но среди шляпочных грибов имеется много ядовитых. Такие грибы, как дрожжи, человек широко применяет в различных отраслях промышленности (винокуренной, спиртовой, пивоваренной, хлебопечении и др.). Широко используются некоторые грибы в медицине для приготовления антибиотиков, в этом отношении особое значение имеет гриб пеницилл, из которого приготавливают пенициллин.

Дата добавления: 2015-04-25