Отдел моховидные

Общая характеристика. Моховидные (Bryophyta) имеют некоторые приспособления к наземному образу жизни и в то же время у них сохранились черты водных растений. В большинстве случаев моховидные слабо приспособлены к обитанию на сухих местах, они растут в среде с повышенной влажностью - на болотах, в лесах, на сырых лугах. Существуют виды, которые растут только в воде. Моховидные являются автотрофными растениями.

Среди высших растений моховидные отличаются наиболее простым строением. Тело большинства представителей расчленено только на стебли и листья, а корней у них нет. Отсутствуют у них сосудисто-проводящие пучки. Всасывание воды и прикрепление к субстрату осуществляется ризоидами - выростами эпидермиса. По своему строению и образу жизни моховидные являются как бы связывающим звеном между низшими и. высшими растениями.

Моховидные не достигают больших размеров, максимальная высота их 20...40 см.

Размножаются моховидные бесполым, половым и вегетативным способами. Спора, прорастая, образует протонему в виде зелёной нити. Часто эта нить разветвляется, напоминая зелёные водоросли. От протонемы водорослей протонема моховидных отличается расположением перегородок: у водорослей перегородки расположены перпендикулярно к стенкам клеток, а у протонемы моховидных - косо. Протонема представляет собой начальную стадию развития, из неё развивается взрослое растение.

Половое размножение у моховидных связано с образованием архегониев и антеридиев. Характерной особенностью в цикле развития всех представителей этого отдела является преобладание полового поколения (гаметофнта) над бесполым (спорофитом). Гаметофит у моховидных более развит и несёт на себе спорофит, который ведет полупаразитический образ жизни за счёт гаметофита. Спорофит через специальную присоску получает от гаметофита воду и частично питательные вещества, но одновременно спорофит способен фотосинтезировать, так как содержит хлорофилл.

Вегетативное размножение осуществляется у моховидных специальными выводковыми почками, подземными побегами, участками вегетативного тела.

Моховидные широко распространены. В Арктике они встречаются у самой границы распространёния растительности, а в горных областях поднимаются высоко в горы. Они могут расти на неплодородных участках, где выживают лишь немногие растения, часто растут на деревьях, предпочтительно с северной стороны нижней части ствола, некоторые представители легко переносят засуху.

Моховидные произошли от зелёных или бурых водорослей. При прорастании спор у них развивается ветвистая зелёная нить - протонема, которая напоминает нитчатые водоросли. Половой процесс осуществляется только в водной среде. Наиболее примитивными считаются печёночные мхи, а более высокоорганизованными - листостебельные мхи.

Классификация. Моховидные объединяют свыше 22 тыс. видов и подразделяются на 3 класса. Рассмотрим из них 2 класса - печёночные мхи, или печёночники, и листостебельные мхи.

Класс печёночники, или печёночные мхи (Магсhаntiopsida, или Нерatiсорsidа). Для представителей этого класса характерно дорсовентральное строение гаметофита (вегетативного тела), у которого верхняя сторона всегда отличается от нижней. Слоевище чаще имеет форму пластинки, вильчато разветвленной, но не расчлененной на стебель и листья. В качестве представителя этого класса разберем маршанцию. Маршанция, или печёночница (Marchantia polymorpha L.), - наиболее распространённый представитель из класса печёночников. Слоевище его имеет вид лопастной зелёной пластинки, не расчленённой на стебель и листья. Внизу слоевища находятся в большом количестве ризоиды.

Маршанция - растение раздельнополое. На одних особях (мужских) возникают своеобразные выросты в виде восьмилопастных дисков, сидящих на ножках. Это мужские подставки (рис. 130). На вертикальном разрезе через диск такой подставки у верхней его поверхности заметны полости, расширяющиеся внутрь ткани диска. В каждой полости находится 1 антеридий. Внутри него образуются двужгутиковые сперматозоиды.

Другие особи (женские) образуют выросты, имеющие ножку, несущую многолучёвую звезду. Это женские подставки. На продольном разрезе через такую звезду видны группы архегониев, сидящих между лучами (рис. 131). Слоевища маршанции с развитыми архегониями и антеридиями являются половым поколением - женским и мужским гаметофитами.

Процесс оплодотворения происходит тогда, когда подставки бывают ещё очень короткие и небольшой слой воды (после дождя или во время росы) обеспечивает передвижение сперматозоидов к женским растениям. К моменту оплодотворения в шейке архегония канальцевые клетки лишаются оболочки, и канал заполняется слизистой массой. Через этот канал сперматозоиды и проникают к яйцеклетке. Оплодотворенная яйцеклетка разрастается у маршанции в диплоидный спорофит, который имеет специальное название - спорогоний. По размерам он значительно меньше гаметофита.

Развитый спорогоний состоит из короткой ножки, верхушка которой заканчивается круглой коробочкой. Спорогоний развивается на гаметофите и питается за счёт его. Внутри коробочки спорогония в результате редукционного деления образуются гаплоидные споры и специальные нитевидные, со спиральным утолщением клетки, затем превращающиеся в пружинки. Эти пружинки при созревании спор способствуют их рассеиванию. Спора, попав в благоприятные условия, прорастает и образует протонему, которая затем разрастается в пластинкообразное слоевище маршанции, т. е. её половое поколение - гаметофит. Споры маршанции физиологически различны, поэтому из одних развивается женский гаметофит, а из других - мужской.

Маршанция может размножаться и вегетативным путем. На верхней стороне слоевища образуются выводковые почечки, которые развиваются в специальных выводковых корзиночках.

Произрастает маршанция главным образом в сырых местах - в лесу, на торфяных болотах, по берегам канав и ручьев. Какого-либо практического значения маршанция не имеет.

Класс листостебельные мхи, или собственно мхи, или бриопсиды (Вгуорsida, или Musci). Растения этого класса имеют хорошо выраженное расчленение тела на стебель и листья. Рассмотрим 2 подкласса - бриевые и сфагновые.

Подкласс бриевые (Вгуidае). Наиболее многочисленный и полиморфный. Характерным представителем является мох кукушкин лён (Polytrichum commune L.). У него тонкий, округлый, красноватого цвета стебель, высотой 20...40 см и узкие мелкие плотно сидящие зелёные листья. Корни отсутствуют, но хорошо развиты ризоиды в виде длинных нитей (рис. 132).

Размножается кукушкин лён спорами. У него хорошо выражена смена поколений. Это раздельнополое растение и, следовательно, имеется 2 гаметофита: мужской и женский. Половые органы образуются на верхушке стеблей, между верхушечными листьями. Мужские экземпляры (мужские гаметофиты) кукушкина льна имеют характерное густое расположение листьев на верхушке стеблей и красноватую окраску. Здесь формируются антеридии, в которых развиваются сперматозоиды с 2 жгутиками.

Архегонии расположены на верхушке стебля женского растения (женского гаметофита), которое в отличие от мужского не заканчивается розеткой из красноватых листьев.

Оплодотворение происходит ранней весной, когда низкие места, на которых произрастают мхи, заливаются водой. Один из сперматозоидов проникает в яйцеклетку через, слизистый канал шейки архегония и оплодотворяет её. После оплодотворения яйцеклетки из зиготы вырастает спорофит в виде длинного тонкого стебелька, заканчивающегося коробочкой сложного строения - спорогония.

Коробочка спорогония имеет удлинённый с заострённым концом колпачок. Колпачок (калиптра) - это верхняя измененная часть архегония. Под колпачком находится крышка коробочки. Внутри коробочки имеется центральный стержень - колонка, к ней прикрепляется споровый мешок, в котором развиваются споры. Вначале споры соединены в тетрады. Перед созреванием тетрады распадаются на отдельные споры. У коробочки сначала опадает колпачок, затем крышечка. Коробочка заканчивается зубчиками, в сухую погоду они отгибаются наружу и тем самым открывают выход зрелым спорам. Споры по внешнему строению одинаковы, но имеют физиологические различия.

Спора, опадая на землю, при наличии достаточного количества влаги прорастает, образуя протонему, или предросток. Протонема состоит из тонких ветвистых нитей, клетки которых заполнены хлорофиллом. Протонема, разрастаясь, образует почки, из которых вырастают растения кукушкина льна, причём одни протонемы образуют только мужские, а другие - только женские растения. У кукушкина льна, как и других моховидных, гаметофит преобладает над спорофитом.

Мох кукушкин лён - растение многолетнее. После освобождения антеридий от сперматозоидов растения мужских экземпляров не гибнут; они продолжают расти, надземная часть к зиме отмирает, а весной отрастает от "корневищ", и на верхушке растений снова образуются антеридии. Перезимовывают подземные части и женских экземпляров.

Кукушкин лён широко распространён во влажных лесах, лугах, иногда на полях лесной зоны, где часто образует густые заросли.

Практического значения кукушкин лён, по существу, не имеет. Его иногда используют в качестве подстилки в животноводстве.

Подкласс сфагновые (Sphagnidae). Характерным представителем является торфяной мох. Торфяной мох, или сфагнум (Sphagnum sp.) объединяет около 300 очень трудноразличимых видов.

Сфагнум иначе называется белым мхом, так как в сухом состоянии он имеет слабо-желтоватую, почти белую окраску. На торфяных болотах с сильным увлажнением сфагнум образует очень густой сплошной покров.

Сфагнум состоит из довольно длинного (10...12 см), тонкого, сильно разветвлённого, слабого стебелька, покрытого мелкими листьями (рис. 133). Корней и ризоидов сфагнум не имеет. Растёт он своей верхушкой, и по мере роста нижняя часть его стеблей отмирает.

Листья состоят из двух типов клеток: хлорофиллоносных и водоносных, которые различны по своему строению. Хлорофиллоносные клетки узкие и длинные, заполнены хлорофилловыми зернами и способны ассимилировать. Это живые хлорофиллоносные клетки. Между узкими живыми клетками расположены крупные, овальной формы мертвые - водоносные - клетки с утолщёнными стенками и крупными порами. Они заполнены водой, поступающей в них через поры. При высыхании такие клетки испаряют воду и заполняются воздухом, отчего мох приобретает белую окраску. При смачивании сухого растения эти клетки, как губка, очень быстро всасывают воду. Водоносные клетки занимают примерно 1/3 листа. Сфагнум благодаря наличию водоносных клеток поглощает большое количество воды, в 30...40 раз больше его сухой массы.

Сфагновый мох - обоеполое растение; архегонии и антеридии у него образуются на одном экземпляре, но на разных веточках. Процесс оплодотворения происходит ранней весной, когда сперматозоиды передвигаются к архегониям по воде. Из оплодотворённой яйцеклетки вырастает спорофит. Он представляет собой шаровидную коробочку, сидящую на ножке и имеющую крышечку. Споры из коробочки попадают на почву, где из них вырастает протонема с ризоидами, которых нет у взрослого растения. В дальнейшем протонема разрастается во взрослое растение мха.

Сфагновый мох встречается в большом количестве в лесной зоне СССР и особенно в северной и западной частях ее, где местами образует огромные сфагновые болота. В течение многих тысяч лет за счёт отмерших нижних частей стеблей мха происходит постепенное отложение большого количества органической массы, из которой образуется торф.

Дата добавления: 2015-04-25