Метаморфозы корня. Корень – осевой орган, обладающий радиальной симметрией, положительным геотропизмом (направленным вглубь земли ростом

Корень

Корень – осевой орган, обладающий радиальной симметрией, положительным геотропизмом (направленным вглубь земли ростом, от греч. «Гея» – Земля, «тропос» – направление) и неопределенно долго нарастающий в длину благодаря деятельности апикальной меристемы.

От побега, в том числе, его подземных метаморфозов, корень отличается тем, что на нем никогда не возникают листья, а апикальная меристема всегда прикрыта чехликом.

Функции корня – поглощение веществ из почвы, укрепление («заякоривание») растения в почве, что делает возможным его вертикальный рост и ветвление, синтез различных веществ (аминокислот, гормонов, алкалоидов), запасание веществ, взаимодействие с другими организмами (растениями, грибами, бактериями).

Морфологически и функционально выделяют четыре основные зоны корня – деления, роста, всасывания и проведения.

Зона деления прикрыта корневым чехликом, отсутствующим только у корней некоторых водных и паразитных растений. Чехлик образуется в процессе деятельности апикальной меристемы корня, состоит из живых клеток, которые постоянно обновляются – отслаиваются с выделением слизи, что облегчает продвижение кончика корня в почве. В осевой части чехлика находится группа клеток – колумелла (колонка), содержащих много крахмальных зерен, служащих статолитами (от греч. «статос» – неподвижный, «литос» – камень). Крахмальные зерна колумеллы перемещаются в нижнюю часть клетки при изменении положения кончика корня в пространстве. Вследствие этого корень растет вниз, т. е. обладает положительным геотропизмом.

Зона деления имеет длину менее 1 мм. Почти все делящиеся клетки корня сосредоточены в этой зоне. Клетки зоны деления имеют густую цитоплазму и не имеют заметных вакуолей, поэтому у зоны деления обычно выражены желтоватые оттенки в окраске.

Зона растяжения (роста) имеет протяженность несколько мм. Клетки этой зоны вытягиваются вдоль оси корня за счет обводнения цитоплазмы и появления больших вакуолей. В этой зоне корень очень светлый, почти прозрачный. Клеточные деления практически отсутствуют. За счет растяжения в этой зоне корень с большой силой проталкивает свою верхушку между частицами почвы.

Зона всасывания имеет протяженность до нескольких см. На ризодерме (первичной покровной и всасывающей ткани корня, см. разделы 1.2 и 1.3) возникают многочисленные корневые волоски, плотно охватывающие частицы почвы. Благодаря наличию волосков всасывающая поверхность корня увеличивается в десять и более раз. Клетки в этой зоне больше не растягиваются и не смещаются относительно почвы. Зона всасывания непрерывно передвигается в почве по мере нарастания корневого окончания: молодые клетки со стороны зоны растяжения включаются в эту зону, а стареющие клетки переходят в состав зоны проведения.

Зона проведения – зона корня, отвечающая за транспорт веществ. В этой зоне корневые волоски вместе с клетками ризодермы погибают, на смену им приходит первичная кора, под ней залегают ткани стелы.

Первичная кора корня образована живыми клетками с тонкими оболочками. В коре синтезируются различные соединения, в т. ч. фитогормоны, часто здесь находятся гифы грибов, накапливаются запасные вещества. В первичной коре формируется система межклетников, вытянутых вдоль корня и обеспечивающих его дыхание. У болотных растений первичная кора часто превращена в аэренхиму.

Кора корня в своем типичном строении трехслойна. Наружный (экзодерма) и внутренний (эндодерма) слои ее отвечают за избирательное поглощение и проведение веществ. Средний слой коры, или собственно кора корня, образован в той или иной степени развитым слоем паренхимной ткани и выполняет основные функции, перечисленные выше.

Клетки коры участвуют в поглощении и проведении веществ двумя способами: по симпласту (от греч. «син» – вместе, «пластос» – образованный), системе протопластов и плазматических связей, и по апопласту (от греч. «апо» – поверх) – между оболочками клеток. Ток веществ по апопласту характерен только для среднего, паренхимного слоя коры, но не для экзо- или эндодермы.

Экзодерма (от греч. «экзо» – вне) – наружный слой клеток коры, подстилающий ризодерму и выполняющий функции защитной покровной ткани после ее отмирания. Вначале живые, паренхимные по форме клетки экзодермы просто плотно сомкнуты между собой, затем в их клеточных стенках начинает откладываться слой суберина, вследствие чего большая часть клеток экзодермы теряет живое содержимое, перестает пропускать растворы веществ и работает только в качестве защитного футляра корня. Но среди защитных опробковевших клеток остаются живые пропускные клетки.

Эндодерма (от греч. «эндо» – внутри) – самый внутренний слой коры, в виде непрерывного слоя окружающий стелу. На ранних стадиях развития стадии клетки эндодермы в их плотно сомкнутых клеточных стенках формируются дополнительные утолщения – пояски Каспари, в которых откладывается субериноподобное вещество. Подобные структуры необходимы для того, чтобы транспорт из коры в стелу и обратно шел только по симпласту. Некоторые клетки остаются без утолщения и впоследствии становятся пропускными, когда субериновые пояски других клеток превращаются в плотные субериновые футляры. Такая структура экзодермы характерна для корней однодольных и двудольных растений без вторичного утолщения.

Не все вещества, преодолевшие барьер экзодермы и путем движения по апопласту дошедшие до внутренних частей коры корня, могут попасть в его стелу и быть транспортированными по системе проводящих тканей в расположенные выше органы растения. Таким образом, экзо- и эндодерма, отвечающие за избирательное проведение веществ, представляют собой двойную защиту от проникновения из почвы нежелательных для растения соединений через ткани его корня.

Стела молодого корня развивается из первичных меристем – перицикла, а впоследствии – прокамбия. Флоэма развивается раньше ксилемы, почти вплотную к зоне деления, поскольку по флоэме к растущему апексу идут пластические вещества. Далее ксилема в своем развитии обгоняет флоэму и занимает центр корня. На поперечном срезе первичная ксилема образует звезду, между лучей которой – группы элементов флоэмы (радиальное строение проводящего пучка, см. рис. 7). Количество лучей «звезды» может быть от двух до многих.

Вторичное строение корня формируется благодаря деятельности вторичных боковых меристем – камбия и феллогена.

Камбий возникает в виде деятельной прослойки между флоэмой и ксилемой, откладывает внутрь слои вторичной ксилемы (древесину), а наружу – вторичной флоэму (луб). В корне, как и в стебле, идет образование годичных колец, но выражено оно значительно слабее. Возникают также сердцевинные (лубодревесинные) лучи.

Постоянные ткани первичной коры (собственно кора, экзо- и эндодерма) при вторичном утолщении корня погибают и заменяются перидермой при участии феллогена (образующегося в перицикле).

Корень, имеющий вторичное строение, тоньше, чем в зоне всасывания, и имеет бурую окраску – за счет отмирания и отслаивания собственно коры, более объемной, чем компактная и более надежная в плане защиты перидерма, пропитанная суберином.

Корневая система – совокупность всех корней одного растения. Корни в корневых системах могут быть трех основных типов: главными, боковыми и придаточными.

Главный корень развивается из зародышевого корешка.

Боковые корни, развивающиеся обычно в зоне всасывания, возникают на главных, боковых или придаточных корнях, которые по отношению к ним являются материнскими.

Клетки перицикла материнского корня делятся, образуется меристематический бугорок. Растущий зачаток прокладывает себе путь через первичную кору и выдвигается наружу. Чаще всего боковые корни возникают против лучей ксилемы, поэтому располагаются правильными рядами. Если бы ветвление корня происходило в апексе корня, это затрудняло бы его продвижение в почве.

Придаточные корни могут возникать на стеблях, листьях и старых участках корней (в отличие от боковых корней). Ткани, в которых возникают придаточные корни – это меристемы (апикальные, камбий, феллоген) или ткани, сохраняющие способность к новообразованию (сердцевинные лучи).

Корневые системы бывают гомо- и аллоризными (от греч. слов «гомос» – подобный, «аллос» – другой, «риза» – корень).

Гоморизная корневая система представлена придаточными корнями с боковыми ответвлениями. Такая корневая система может быть первично гоморизной (у высших споровых) и вторично гоморизной (у покрытосеменных с рано отмирающим стержневым корнем).

Аллоризная корневая система составлена главным и придаточными корнями и их боковыми ответвлениями.

Корневые системы могут быть стержневыми (когда хорошо выражен главный корень) и мочковатыми, если главный корень не выражен среди большого количества придаточных. Мочковатая корневая система может быть по форме кистевидной (у однолетних или короткокорневищных растений) и бахромчатой (у растений с длинными горизонтальными корневищами).

Дифференциация корней в корневых системах может быть следующей.

Ростовые корневые окончания – более мощные, быстро удлиняющиеся за счет интенсивной работы апикальных меристем, с хорошо выраженной зоной растяжения, более долговечные.

Сосущие корневые окончания возникают на ростовых корнях, удлиняются медленно, апикальные меристемы в них почти перестают работать. В таких корневых окончаниях хорошо развита зона всасывания, они менее долговечны.

Глубинные корни обеспечивают растение водой, поверхностные корни обеспечивают его солями.

У деревьев корни могут быть скелетными, полускелетными и входящими в состав обрастающих корневых мочек.

Обновление корней в корневых системах у однолетних и многолетних растений идет по-разному.

У однолетних растений нарастание и ветвление корней идет в течение одного вегетационного сезона, а затем корневая система отмирает.

У многолетних растений обновление корней приурочено к сезонам года. Луковичные и клубнелуковичные растения к концу вегетации теряют почти все корни и заново образуют их в новый сезон. У растений со стержневой системой осенью мелкие корешки отмирают, поэтому зимуют только толстые скелетные и полускелетные корни. Весной на них формируются придаточные корни и обрастающие корневые мочки.

У растений, живущих в условиях засушливого лета, часто образуются недолговечные поверхностные эфемерные придаточные корни (от греч. «эфемерос» – однодневный, недолговечный).

Приостановка роста корней у многих трав и деревьев часто сопровождается метакутинизацией корневых окончаний (от лат. «meta» – сверх, «kutis» – кожа): клетки чехлика опробковевают, образуя защитные футляры. Весной они разрываются, и корень растет дальше.

К метаморфозам корней относят два симбиотических видозменения – микоризу и бактериальные клубеньки, а также модификации собственно корней – втягивающие, запасающие, воздушные, дыхательные, ходульные, столбовидные, досковидные, асиммилирующие корни и корни прицепки.

Микориза (дословно – «грибокорень») – симбиоз, образованный корневыми окончаниями и сросшимися с ними гифами грибов. Гриб облегчает растению всасывание воды, минеральных и некоторых органических веществ. Растение дает грибу углеводы и другие питательные вещества. Микотрофное питание – питание с помощью грибов – возникло сотни млн. лет назад у примитивных сухопутных растений, не имевших корней. Микотрофное питание может быть облигатным (у орхидных) и факультативных (у большинства трав и деревьев).

На некоторых этапах развития гриб может угнетать высшее растение и паразитировать на нем. В свою очередь высшее растение в определенные моменты может «переваривать» грибные гифы.

Гифы проникают внутрь сосущих корешков, растут по межклетникам и проникают в клетки коры в зоне поглощения. Апикальная меристема и ростовые корни остаются свободными от гиф гриба.

Встречаются два типа микоризы – экто- и эндомикориза. В случае эктомикоризы гифы грибов оплетают корень преимущественно снаружи. Этот тип встречается у деревьев, кустарников. Эндомикориза, при которой гифы находятся внутри корня, характерна для большинства травянистых растений.

Бактериальные клубеньки – симбиоз корней растения с бактериями из рода Rhizobium. Бактерии находятся в цитоплазме паренхимных клеток бактероидной ткани. Сверху клубенек, имеющий размер до нескольких мм, покрыт перидермой, к нему подходят коллатеральные проводящие пучки. Клубеньковые бактерии усваивают атмосферный молекулярный азот и переводят его в связанное состояние – растворимые азотистые соединения, которые по сосудам ксилемы поступают во все части растения. Эти соединения являются дополнительным источником азота для синтезе белков у бобовых. Поэтому бобовые растения – ценные пищевые и кормовые продукты, обогащаю почву азотистыми веществами.

Кроме бобовых, бактериальные клубеньки свойственны, например, ольхе, облепихе, лоху.

Втягивающие корни, называемые еще контрактильными (от англ. «contract» – сокращаться), помогают побегам (луковицам, клубнелуковицам, корневищам) находить наилучшую глубину залегания в почве. Эти корни не имеют корневых волосков, могут укорачиваться у своего основания: корень становится морщинистым, видоизмененный побег уходит глубже в почву.

Запасающие корни обычно утолщены и сильно паренхиматизированы. Запасаемые вещества могут быть впоследствии реализованы для возобновления роста, образования новых почек и т. п. Запасающая паренхима может быть в первичной коре, древесине или сердцевине корня. Выделяют корневые клубни (корневые шишки) – сильно утолщенные придаточные корни, встречающиеся у георгин, любки, чистяка, орхидных, и корнеплоды, в образовании которых принимают участие и корень, и стебель.

Воздушные корни образуются у многих тропических растений-эпифитов (от лат. «эпи» – на, «фитон» – растение). Эпифиты не паразитируют на деревьях, а только используют их как опору для поднятия вверх, к свету. На поверхности корней эпифитов образуется веламем (см. главу раздел 1.2).

Дыхательные корни развиты у тропических низкоствольных деревьев, обитающих по заболоченным побережьям океанов и образующих мангровые заросли. Эти корни растут вертикально вверх, на концах у них формируется система отверстий, связанных с аэренхимой.

Ходульные корни развиваются также у растений мангровых зарослей. Придаточные по происхождению корни их сильно разветвлены, имеют вид стеблей, развиваются на высоте 1,5–3 м. Ходульные корни придают устойчивость растению во время отлива, создавая «эффект лыжника».

Столбовидные корни (корни-подпорки) формируются у баньянов. Закладываются они как придаточные корни на горизонтальных ветвях, свешиваются вниз и, дорастая до земли, создают опору для кроны. Крона может разрастаться в стороны, покрывая площади до 2500 м².

Досковидные корни развиваются у тропических растений, противостоящих сильным ветрам. Эти корни несимметрично утолщены и похожи на доски, отходящие от ствола на высоте 1–3 м.

Корни-прицепки характерны для лиан, служат для подъема растения по опоре. Развиваются у таких растений, как сингониум, плющ и др.

Ассимилирующие корни формируются у некоторых водных растений, напр. у краснокнижного в Средней полосе чилима (водяного ореха). Функция этих корней – усиление общего процесса фотосинтеза при некотором дефиците солнечного света, характерного в водной среде.

ГЛАВА 3

Дата добавления: 2015-04-25