Обсуждаемые проблемы

Объекты

1. Медицинская или большая ложноконская пиявка. Тотальный и микропрепараты.

Задание

1. Работа с тотальными препаратами;

2. Изучение постоянных препаратов.

Медицинская пиявка. Ознакомиться с внешним строением пиявки, слегка растягивая ее в длину.

На препарате вскрытой пиявки рассмотреть органы пищеварительной, выделительной, нервной систем и гермафродитную половую систему. Обратить внимание на метамеризацию (по сравнению с дождевым червем) семенников.

Изучить микропрепарат поперечного среза через среднюю часть тела пиявки: строение кожно-мускульного мешка и стенки кишечника. Обратить внимание на лакунарную систему и брюшную нервную цепочку.

Рис.8. Структурный уровень и филогения трохофорных.

Практическое занятие №4 (семинар по темам 7 и 8)

1. Общая характеристика Трохофорных животных.

2. Развитие трохофоры от стадии 4-х бластомеров до олигомерных и полимерных аннелид. Сравнительная характеристика онтогенеза олигомерных и полимерных Трохофорных животных, их происхождение и филогения (за исключением типов Моллюсков и Членистонгих).

3. Особенности строения Камптозоа, Сипункулид, Эхиурид, Динофилид.

4. Общая характеристика типа Аннелид и морфо – анатомические отличия в классах: Полихета; Олигохета; Пиявки.

5. Уникальность строения и особенности биологии Погонофор.

6. Значение аннелид в эволюции беспозвоночных животных и их роль в водных и наземных экосистемах.

7. Структурный уровень и филогения трохофорных (рис.8).

Темы 9, 10. Высшие олигомерные трохофорные

Вопросы

1. Тип Моллюски (Mollusca).Общие черты строения: отделы тела, мантия, раковина, мантийная полость и ее органы, следы метамерии, вторичная полость тела, почки. Систематика типа.

2. Внешнее строение Панцирных (Polyplacophora) моллюсков. Строение пищеварительной, кровеносной, дыхательной, выделительной, нервной, репродуктивной систем, эмбриональное развитие и образ жизни Панцирных.

3. Общая характеристика Безпанцирных (Aplacophora).

4. Внешнее строение Двустворчатых (Bivalvia) моллюсков. Строение пищеварительной, кровеносной, выделительной, дыхательной и нервной, репродуктивной системы. Эмбриональное развитие. Систематика. Образ жизни и роль в биосфере.

5. Моноплакофора (Monoplacophora). Внешнее строение. Особенности пищеварительной, кровеносной, дыхательной, выделительной, репродуктивной и нервной систем. Образ жизни.

6. Особенности общих черт строения в классе Брюхоногие (Gastropoda) моллюски. Строение пищеварительной, кровеносной, выделительной, дыхательной, репродуктивной и нервной систем.

7. Своеобразие билатеральной симметрии у брюхоногих моллюсков (торсионный процесс, асимметрия мантийных органов и внутренних систем). Систематика.

8. Эмбриональное развитие Брюхоногих моллюсков и многообразие его форм в разных средах обитания. Образ жизни и роль в биосфере.

9. Систематика. Образ жизни и роль в биосфере Головоногих моллюсков. Внешнее строение Головоногих моллюсков (Cephalopoda). Способы движения.

10. Строение пищеварительной, кровеносной, выделительной, дыхательной, нервной и строение репродуктивной системы Головоногих моллюсков. Эмбриональное развитие.

11. Общая характеристика Лопатоногих (Scaphopoda).

12. Филогенетические связи представителей классов типа Моллюски (Mollusca).

Обязательная самоподготовка

Основная литература

Догель В.А. С. 442 – 501, в том числе

к лабораторной работе №8 – Классы Хитоны и Брюхоногие моллюски: с. 443 – 449, 453 – 472; рис.424 – 431, 438, 444, 445 – 452, 454 – 461

к лабораторной работе № 9 – Двустворчатые и Головоногие моллюски: с.472 – 499; рис. 463, 468 – 473, 480 – 484, 486 – 491

Шарова И.Х. С.276 – 340, в том числе

к лабораторной работе №8 – Классы Хитоны и Брюхоногие моллюски: с. 279 – 283, 288 – 304; рис.199 – 202, 207 – 209, 215

к лабораторной работе № 9 – Двустворчатые и Головоногие моллюски: с. 304 – 336. Рис.220, 223-230, 235,237-242.

Дополнительная литература

Буруковский Р.Н. С. 779 – 866.

Беклемишев К.В. Курс лекций. С. 106 – 126; рис. 31, 32.

Беклемишев К.В. Метод.указ. С.41,42.

Тип Моллюски (Mollusca)

Класс Беспанцирные (Aplacophora)

Класс Моноплакофоры (Monoplacophora)

Класс Панцирные, или Хитоны (Polyplacophora)

Класс Двустворчатые моллюски (Bivalvia)

Класс Брюхоногие моллюски (Gastropoda)

Класс Лопатоногие (Scaphopoda)

Класс Головоногие моллюски (Cephalopoda

Перестройка организма в связи с появлением раковины. «Кризис подвижности», вызванный раковиной, и способы его преодоления. Отсутствие (потеря или недоразвитие) метамерии. Возникновение мантии, мантийной полости и мантийного комплекса органов. Выработка новых способов движения. Обособление сердца при незамкнутой кровеносной системе. Наличие пигментов крови. Особенности и эволюция нервной системы от примитивной "лестничной" до разбросанно – узловой и «мозга» высших головоногих моллюсков.

При изучении учебного материала следует обратить внимание на то, что это олигомерные трохофорные животные, т.к. у примитивных морских Моллюсков имеется свободноплавающая личинка- трохофора. Моллюски произошли от фагоцителлы-2, осевшей на бластопоральную поверхность. Они отделились от общего ствола трохофорных животных между периодом формирования Камптозоа (у которых есть паренхима и нет целома) и Динофилид (у которых закладываются три пары целомических мешков, изначально отсутствует паренхима и уже ганглинизирована периферическая нервная система), в то время как у хитонов, аплакофор, моноплакофор периферическая нервная система еще не ганглинизированная.

Это целомические животные: у трохофоры закладываются три пары целомических мешков, и, как у динофилид, они меняют своё пространственное положение. В связи с паренхиматозностью их целомический аппарат, как у высших пиявок, размыкается. Целом моллюсков обычно мал и, как правило, не играет роли общей полости тела. Представлен полостью гонады, перикардом и почечным остатком целома у представителей древних головоногих.

Моллюски изначально двусторонне-симетричные организмы, но в типе выражена тенденция к асимметрии, охватывающей всё тело либо отдельные внутренние органы. Тело моллюсков не сегментировано (за исключением самых примитивных форм), состоит из трёх отделов (головы, туловища и ноги) и покрыто мантией (эпителиальной складкой). Мантия складка стенки тела моллюсков образует мантийную полость, которая выстлана эктодермальным мерцательным эпителием. У отдельных продвинутых форм моллюсков мантийная полость имеет другое строение (например, превращается в лёгкое), или почти полностью редуцируется. Комплекс мантийных органов: анус, два выделительных отверстия, половые отверстия, осфрадии (выросты эпителия с хеморецепторами), ктенидии (первичные органы газообмена моллюсков) или жабры. Мантия создаёт защитное покрытие тела в виде твёрдых шипов, чешуй, пластин и раковин. Форма раковины (изначально коническая) определяется формой туловищного мешка. Деление типа на классы с анопедиальным изгибом и без него. Туловищный мешок – вырост на спинной стороне тела, в котором помещается большинство внутренних органов. Его нет у Aplacophora, он низкий у хитонов, моноплакофор и двустворчатых моллюсков, у "голых улиток" он вторично интегрирован в область ноги. Туловищный мешок высокий – в классах Брюхоногие, Лопатоногие, Головоногие моллюски;

Кишечный тракт моллюсков относительно прост и состоит из: ротового отверстия, ротовой полости, глотки, пищевода, желудка, средней кишки и задней кишки. Впервые появились: слюнные железы, гепатопанкреас, радула (в глотке). Радула – аппарат для соскабливания и измельчения пищи. Число и форма зубцов радулы – важный таксономический признак.

Кровеносная система не замкнутая, поскольку капилляры, в условии паренхиматозного тела не функциональны. У головоногих (у которых паренхимы практически нет) кровеносная система почти замкнутая. Сердце на спинной стороне, в перикарде; оно состоит из желудочка (ов) и одного-четырёх предсердий, число которых связано с числом жабр.

Органы дыхания Mollusca ктенидии (типичные жабры) или видоизменённая мантийная полость функционирующая как лёгкое (у наземных форм).

Выделительная система Mollusca образована парой метанефридиев, которые начинаются в перикарде и продолжаются каналом в мантийную полость. У большинства моллюсков на основе этих каналов развиваются парные «железистые почки». Формируются и специализированные клетки – атроциты и подвижные фагоциты;

Нервная система в пределах типа Mollusca демонстрирует все стадии структурной и функциональной дифференцировки и усложнения: центральный (ганглионизированный) отдел – в голове. Периферический отдел может быть не ганглинизированный, и может иметь ганглии;

Если система ганглинизирована, то боковые тяжи – производные циркумбластопорального нервного скопления, как у кольчатых червей. Однако, у древних моллюсков обнаружен «дрейф» нервных клеток из трёх зародышевых листков (экто-, эндо- и мезодермы), и эти элементы включаются в ганглии (а не только производные циркумбластопорального нервного кольца).

Из первичноротых (Protostomia) ни у кого, кроме моллюсков, неврвотрохидальные нервные элементы не работают, и только у моллюсков они входят в состав педальных ганглиев - поэтому они всегда обособлены и с остальной нервной массой не сливаются.

Органы чувств Mollusca: статоцисты, механорецепроры, хеморецепторы, широко распространена кожная чувствительность к свету. У моллюсков имеются разные типы глаз.

Моллюски раздельнополые или гермафродиты. Оплодотворение наружное или внутреннее (у высокоорганизованных видов). У морских форм личинка трохофора, претерпевающая ряд стадий. У пресноводных и наземных моллюсков – эмбриогенез (развитие в яйцевой капсуле).

Характеристику таксонов, подробно изложенную в учебной литературе, изучают самостоятельно.

Класс Беспанцирные (Aplacophora)

Раковина из пластинок имеется только на личиночной стадии. В кутиуле взрослых Aplacophora известковые шипы и чешуи. Ноги нет. Тело продолговатое с брюшной бороздой. У некоторых родов в борозде имеется рудимент ноги. Мантийная полость расположена субтерминально. Жабр одна пара или нет совсем. Периферический нервный аппарат не ганглионизирован. Радула двурядная, или редуцирована (в основном). Пищеварение в средней кишке. Нет желёз средней кишки. Парная метанефридиальная почка. Сердце состоит из желудочка и одного предсердия, как бы впячено в перикард. Гермафродиты.

Класс Панцирные, или Хитоны (Polyplacophora)

8 пластинок раковины лежат друг за другом и подвижно сочленены. Голова хитонов слабо обособлена от туловища и лишена органов чувств. Низкий туловищный мешок, подошвовидная нога, подковообразная мантийная полость, в мантийный комплекс входят и адаптивные жабры – до 80 пар). Сердце (2 предсердия и 1 желудочек) в перикардии находится в задней части тела. Периферический лестничный нервный аппарат не ганглионизирован). Пищеварительная система с глоткой, радулой, парой слюнных желез, парой сахарных желез, парной печенью (гепатопанкреасом). Парные V-образные почки. Раздельнополы. Развитие с трохофорой.

Класс Моноплакофоры (Monoplacophora)

Раковина колпачковидная, с направленной вперёд макушкой. Лепестки жабр на дорсальной стороне рудиментарные. Рот окружён губами. По бокам от рта – щупальца. Пищевод с большими карманами, переходит в желудок. Печень парная, каждая её доля открывается каналом в желудок слева и справа. В желудке кристаллический стебелёк;

Организация моноплакофор характеризуется наличием множественных парных органов: нервная система состоит из околоротового кольца с церебральными, буккальными, и субрадулярными ганглиями, одной пары латеральных и одной пары вентральных тяжей; перикард парный, каждая околосердечная сумка содержит один желудочек и два предсердия; для экскреции служат несколько пар нефридиальных мешочков, которые открываются в мантийном жёлобе; средние пары нефридиев связаны с гонадами и служат также для вывода гамет. Моноплакофоры в основном раздельнополые.

Класс Брюхоногие (Gastropoda)

Исходной формой является прагастропода, которая отличалась от моноплакофор тем, что у неё упорядочилась метамерия парных органов: ктенидий; предсердий и метанефридиальных почек. Дальнейшее развитие шло по пути увеличения туловищного мешка, в котором располагались системы внутренних органов: трехраздельный пищеварительный тракт с гепатопанкреасом и слюнными железами, половая система гермафродитная или раздельнополая.

Раковина стала приобретать конусовидность, но вершина этого конуса располагалась, как и у прагастропод, над головным отделом, мантийная полость расположена над задней частью ноги и вход в неё направлен назад. При этом центр тяжести над головой ограничивал подвижности головы с органами чувств. Обновление воды в мантийной полости было затруднено. Это вызвало торсионный поворот на 180° за счёт нервно-мышечного акта. В онтогенезе моллюсков есть этап, когда этот поворот происходит. В итоге центр тяжести перешел на границу второй трети ноги, вход в мантийную полость направлен вперёд (нет преград для обновления воды и голова свободна). При этом возникла хиастоневрия (перекрест плевро-висцеральных коннективов).

У переднежаберных моллюсков (Prosobranchia) мантийная полость и мантийный комплекс органов (жабры, осфрадии, анус, отверстия почек и половой железы) смещен вперёд. Трех или двухкамерное сердце расположено в перикардии. Жабры впереди предсердий. У большинства имеется раковина и крышечка.

Заднежаберные (Opisthobranchiata). Морские, в основном, голые животные. Из-за обратного поворота (деторсии) мантийная полость перемещена на правую сторону тела, а жабры и предсердия лежат позади желудочка сердца. Выражена тенденция к редукции раковины, жабры и мантийной полости. Сердце и перикард могут полностью отсутствовать. Главные ганглии сконцентрированы в окологлоточном кольце. Почти всегда гермафродиты. Развитие с велигером, либо прямое.

Лёгочные (Pulmonata) – голые или раковинные моллюски. Настоящей крышечки нет. ыхание воздушное с помощью своеобразного лёгкого – полости между мантией и телом. Первыми освоили воздушную среду. Концентрация всех ганглиев вокруг глотки. В церебральных ганглиях Легочных дифференцируются оптические доли, у некоторых брюхоногих из педального отделяются буккальные (глоточные) ганглии. Сердце состоит из предсердия и желудочка. Одна почка. Все гермафродиты. Развитие прямое.

Класс Двустворчатые (Bivalvia)

Водные, жабродышащие, раковинные (две створки, их соединение), фильтраторы. Фильтрация - способ питания, малоподвижных и сидячих животных, которым свойственна редукция органов передвижения и их мускулатуры (нога устрицы) и упрощенная нервная система: слияние ганглиев или их не разделение, децентрализация нервной системы с «редуцированной» головой. Голова могла и не возникать изначально, поскольку церебральный ганглий не отделяется от плеврального – цереброплевральный ганглий. Резко выраженный "кризис" подвижности, адаптация их пищеварительного аппарата (редукция переднего этого аппарата, длинный петлеобразный кишечник и крупный гепатопанкриас) и усиление пассивной защиты, как путь к прикрепленному образу жизни.

Потеря пресноводными животными пелагической личинки (развитие унионид как нетипичное для двустворчатых). Слабое развитие целома, преобразование целомодуктов в почку. Трёхкамерное (четытёхкамерное) сердце в перикардии (остатке целома) на спинной стороне тела, вокруг заднего отдела кишечника. Циркуляция воды в мантийной полости. Сифоны, роль мерцательного эпителия мантии и жабр. Низкий туловищный мешок. Нога клиновидная и только у протобранхии – подошвовидная. Кожно-мускульный мешок отсутствует, мускулатура по краю мантии. Мантия и мантийная полость большая. У некоторых двустворчатых края мантии практически срастаются: входное и выходное отверстия – сифоны. Сильно паренхиматезированы. Гонады становятся тонкостенными и пронизывают всё свободное пространство. Возникающее при этом увеличение плодовитости является компенсацией малоподвижности. Раздельнополые, но исходно присутствуют черты гермафродитизма. Идёт совершенствование дыхательного аппарата (первично-, ните-, пластинчато-, перегородчатожаберные). У литоральных (прибрежных) форм отмечен переход с аэробного на анаэробное дыхание. Морские развиваются с трохофорной личинкой, проходящей ряд стадий. У пресноводных расселительная стадия – глохидий.

Класс Лопатоногие (Scaphopoda)

Морские роющие раковинные моллюски. Мантия и раковина срастаются в трубку. Мантийная полость простирается по всей длине раковины и тела. Раковина открыта с двух концов. Голова обособлена слабо, состоит из ротового конуса с ротовым отверстием и восьми кожных лопастей. У основания ротового конуса находится пучок длинных полых растяжимых каптакул (ловчих нитей). Нога цилиндрическая или дисковидно плоская на брюшной стороне, позади головы. Нервная система совершенно билатерально симметрична. Имеются субрадулярные ганглии и периферические ганглии в каптакулах. Органы чувств находятся в рудиментарном состоянии. Жабры отсутствуют, дышат всей поверхностью тела. Кровеносная система проста и состоит из каналов, синусов и лакун - остатков первичной полости тела. Сердце рудиментарно (предсердий нет) и лежит в перикардии. Раздельнополые. Органы выделения парные, в виде двух лопастных почечных мешков, лежащих по бокам от задней кишки, не сообщающихся между собой и не открывающихся в перикардий (единственное исключение среди моллюсков). Имеют лишь два наружных отверстия в мантийной полости по обе стороны ануса.

Класс Головоногие (Cephalopoda)

Самые высокоорганизованные из моллюсков. Пошли по эволюционной линии общей с моллюсками, но отделились очень рано на уровне динофилид (когда нет паренхимы), есть три пары целомов и периферические ганглии. Целомическими отделами являются перикард, почечные мешки и генитальная полость. Цефалоподий (комплекс голова-щупальца) ясно обособлен от остального тела. Первая группа беспозвоночных с хрящевой черепной капсулой и хрящами в других участках тела. Выражена тенденция к цефализации и церебрализации (концентрация всех ганглиев в головной области). Возникает головной мозг с ассоциативной корой (у первых и единственных беспозвоночных животных). Мозг состоит из 14 долей, различающихся по размерам и функционально. Имеют полный комплекс рецепторных структур. Пигментные клетки (хроматофоры) и нервная регуляция их активности.

Из современных головоногих наружную раковину имеет только Nautilus belauensis. Раковина редуцирована и погружена внутрь тела или полностью отсутствует. У Spirula spirula раковина внутренняя, в мешке из складок мантии. Нога превращена в воронку. Пищеварительный аппарат дифференцирован: глотка содержит челюсти (клюв). Желудок двураздельный. Разделение гепатопанкреаса на два отдела: на поджелудочную железу (впервые) и парную печень (впервые). Кишечный тракт U-образно изогнут. Чернильная железа (открывается в стенке заднего отдела кишечника).

Кровеносная система головоногих самая совершенная среди моллюсков, она почти полностью замкнута. Число предсердий соответствует числу жабр. Желудочек отделён от предсердий клапанами. Дополнительные жаберные сердца (в основании жабр) и сократительные сосуды в руках и в мантии. Кровяной пигмент гемоцианин. Выделительная система представлена 2 или 4 почками. Сохраняются остатки выделительных целомов. В онтогенезе они обладают высокоактивными ферментами, что обеспечивает быстрый обмен веществ и высокий темп рост. Раздельнополые, часто имеется половой диморфизм. Половая система с дополнительными структурами.

Геологическое прошлое и филогения головоногих моллюсков (аммониты и белемниты). Промысловое значение головоногих.

Дата добавления: 2015-04-25