Общая характеристика типа. Моллюски – крупный по числу видов (130 тыс.) тип животных

Моллюски – крупный по числу видов (130 тыс.) тип животных. Обитают они преимущественно в морях (мидии, устрицы, кальмары, осьминоги), пресных водоемах (беззубки, прудовики, живородки), реже – во влажной наземной среде (виноградная улитка, слизни). Размеры тела взрослых моллюсков разных видов значительно различаются – от нескольких миллиметров до 20 м. Большинство из них – малоподвижные животные, некоторые ведут прикрепленный образ жизни (мидии, устрицы), и только головоногие моллюски способны быстро передвигаться реактивным способом.

Основные характерные черты строения моллюсков:

1. Тело лишено сегментации, имеет двустороннюю симметрию
(двустворчатые и головоногие) или асимметричное (брюхоногие). Отделами тела являются голова с расположенными на ней глазами и 1 – 2 парами щупалец, туловище, в котором расположено большинство внутренних органов, и нога – мускулистая брюшная часть тела, служащая для передвижения. У
двустворчатых моллюсков голова редуцирована.

2. Тело моллюсков заключено в раковину, защищающую животное и дающую опору для прикрепления мышц. Наружный
слой раковины роговой, средний (фарфоровый) и внутрен­ний (перламутровый) – известковые. У брюхоногих моллюс­ков раковина цельная в виде колпачка или спирально завитой
башенки. У двустворчатых она состоит из двух створок, соединенных эластичной связкой, зубцами «замка» и мускулами-замыкателями. Большинство головоногих моллюсков ра­ковину утратили.

3. Туловище моллюсков покрыто кожной складкой – мантией,
эпителий которой выделяет вещество раковины. Между ман­тией и телом образуется мантийная полость, в которой рас­полагаются жабры, некоторые органы чувств, анальное отверстие, отверстие выделительных органов.

4. Полость тела вторичная (целом), однако сильно редуцированная и сохранившаяся лишь в виде околосердечной полости и полостей половых желез. Остальное пространство между внут­ренними органами заполнено рыхлой тканью – паренхимой.

5. Пищеварительная система состоит из трех отделов: передней,
средней и задней кишки. У большинства моллюсков (кроме
двустворчатых) в глотке развит мускулистый язычок, покры­тый роговой пластинкой с многочисленными зубчиками -
теркой. Ею они активно захватывают и измельчают раститель­ную и животную пищу. В глотку открываются протоки слюн­ных желез, а в желудок – проток особой пищеварительной
железы – печени. Двустворчатые питаются пассивно, отфильтровывая через жабры пищевую взвесь (водоросли, бактерии, детрит), поступающую в мантийную полость с водой через вводной сифон.

6. Кровеносная система незамкнутая и состоит из сердца и сосудов. Сердце имеет желудочек и 1 – 2 (реже 4) предсердия. Помимо сосудов часть пути кровь проходит в щелевидных поло­стях между органами.

7. Органы дыхания у водных моллюсков – жабры, у наземных – легкое, представляющее собой участок мантийной полости. В стенке легкого имеется густая сеть кровеносных сосудов, через которые осуществляется газообмен. Легкое
открывается наружу дыхательным отверстием – дыхальцем.

8. Выделительная система представлена 1 – 2 почками. Они являются видоизмененными метанефридиями. Воронка почки открывается в околосердечную сумку, а выделительное отверстие – в мантийную полость.

9. Нервная система разбросанно-узлового типа: пять пар крупных ганглиев расположены в жизненно важных органах (голове, ноге, мантии, органах дыхания и внутренностном мешке) и
соединены между собой нервными стволами. Из органов
чувств наиболее развиты органы химического чувства, осяза­ния, равновесия, а у подвижных хищников – зрения.

10. Размножение происходит половым способом. Большинство моллюсков – раздельнополые животные, реже – гермафро­диты (легочные брюхоногие моллюски). У раздельнополых моллюсков оплодотворение наружное, у гермафродитных – внутреннее, перекрестное. У пресноводных и наземных ле­гочных, а также головоногих моллюсков развитие прямое, у морских двустворчатых и брюхоногих моллюсков – с непол­ным метаморфозом, т. е. с планктонной личиночной стадией, способствующей их расселению.

Класс Брюхоногие (Gastropoda)

Брюхоногие моллюски или улитки – наиболее богатый видами класс – около 90 тыс. видов. Размеры их тела варьируют от 2 мм до 60 см. Брюхоногие приспособились к жизни в морях, пресных водоемах и на суше. Раковина коническая или спиральная, у активных хищников и части наземных видов подвер­гается редукции. Тело состоит из хорошо обособленной головы, несущей 1-2 пары щупалец и парные глаза, ноги (различной фор­мы) и туловища (рис. 18). Туловище спирально закручено и асим­метрично, как и раковина.

Рис. 17. Строение раковины брюхоногого моллюска: 1 – вершина; 2 – обороты спирали; 3 – шов; 4 – завиток; 5 – устье; 6 – столбик.

В пищеварительной системе значитель­но дифференцирован передний отдел кишечника. В глотке имеется подвижный мускулистый вырост – язычок, покрытый теркой, и челюсти. Сюда же выходят протоки парных слюнных желез. Далее глотка переходит в пищевод, зоб, желудок, в который открывается проток печени. Затем средняя кишка переходит в заднюю, заканчивающуюся анальным отверстием на правой стороне тела рядом с дыхательным.

Дыхание осуществляется с помощью жабр или лег­кого. Брюхоногие раздельнополые и гермафродиты.

Прудовик обыкновенный – типичный обитатель прудов, озер, тихих заводей рек. Размеры тела – 68 – 70 мм. На голове расположена пара щупалец, у основания которых расположены глаза. Дыхание легочное. Питается путем соскабливания теркой мягких, тканей растений. Прудовики - гермафродиты, оплодотворение у них перекрестное. Откладываемые яйца в виде слизистых шну­ров прикрепляют к водным растениям. Из яиц развиваются моло­дые особи.

Рис. 18. Прудовик: 1 – дыхательное отверстие; 2 – щупальца; 3 – глаза; 4 – ротовая полость; 5 – нога.

Прудовик малый является промежуточным хозяином печеночного сосальщика – опасного паразита человека и сельскохозяйственных животных.

Виноградная улитка – наземный брюхоногий моллюск юж­ных и западных районов СНГ и Европы.

На голове расположены две пары щупалец: на конце верхней пары более длинных щупалец находятся глаза; щупальца нижней пары – губные – более короткие. Глазные (верхние) щупальца несут также функцию обоняния, нижние – осязания.

Виноградные улитки – гермафродиты. Оплодотворение внутреннее. Причем, раньше созревают мужские половые клетки, которые в результате полового акта передаются партнёрам и хранятся в семяприемниках до созревания женских половых клеток.

Рис. 19. Виноградная улитка: откладывание яиц в почву.

Оплодотворённые яйцеклетки уже в период их нахождения в выводных путях половой системы покрываются студенистым белково-углеводистым веществом. Виноградные улитки откладывают яйца в почву.

Виноградная улитка – крупный моллюск с бурой полосатой раковиной, высота и ширина которой составляет 45 – 47 мм. В странах Западной Европы виноградную улитку издавна употребляли в пищу в варёном виде. Это один из самых крупных наземных моллюсков Европы – нога длиной до 5 см и шириной – 2 см. Питается сочными листьями, в том числе и винограда. Объедая почки и листья виноград­ной лозы, наносит вред виноградникам.

Улиток, которые совсем утратили наружную раковину или имеет её лишь вскрытом виде называют слизнями.

Слизни имеют вытянутое лишенное раковины и покрытое сли­зью тело. Они приурочены к обитанию в условиях повышенной влажности: в тенистых лиственных лесах, на влажных лугах и во всех созданных человеком хорошо увлажнённых угодьях. Повреждают плоды и листья многих культурных растений.

Брюхоногие моллюски играют большую роль в пищевых цепях различных природных биоценозов.

Класс Двустворчатые (Bivalvia)

Этот класс объединяет малоподвижных морских и пресноводных моллюсков. Их тело заключено в раковину, состоящую из двух створок, соединенных между собой на спинной стороне при помощи связки и зубов. Открываются створки раковины пассив­но благодаря эластичности связки; закрываются при помощи двух мышц-замыкателей, расположенных поперек тела моллюска и прикрепленных своими концами к двум створкам раковины. Сокращением мышц створки притягиваются друг к другу.

Главная особенность двустворчатых — отсутствие головного отдела тела, а следовательно, глотки с теркой. Тело двусторонне-симметричное, сплюснутое с боков; состоит из туловища и ноги, чаще всего имеющей форму клина и при раскрытых створках раковины выдвигающейся между ними. У прикрепленных моллюсков (устрица) нога редуцируется.

Рис. 20. Внешний вид беззубки: 1 - передний край раковины; 2 - брюшной край; 3 – задний край; 4 – спинной (замковый) край; 5 – макушка; 6 – наружный лигамент (связка).

Тело покрыто мантией, которая прикрывает его, свешиваясь с боков в виде складок. На спинной стороне она срастается с телом моллюска. Нередко свободные края мантии на заднем конце тела местами срастаются, оставляя отверстия-сифоны для ввода и вывода воды из мантийной полости.

По обеим сторонам ноги расположены две пластинчатые жабры. Жабры, а также внутренняя сторона мантии, покрыты ресничками, биением которых создается ток воды через вводный (нижний) сифон в мантийную полость. Вода с взвесью водорослей, бактерий процеживается через жабры и через выводной (верх­ний) сифон удаляется наружу. С поверхности жабр с помощью специальных ресничек пищевые частицы направляются в рото­вое отверстие. Таким образом, жабры у двустворчатых моллюс­ков являются не только органом дыхания, но и фильтрующим уст­ройством для отцеживания взвешенных в воде пищевых частиц. Такой способ добычи пищи характерен для малоподвижных орга­низмов и называется фильтрационным.

Выделительная система представлена парными почками.

В связи с малоподвижным образом жизни, отсутствием головы и пассивным способом питания в нервной системе число ганглиев уменьшилось до трех пар. Органы чувств развиты слабо.

Рис. 21. Схема строения беззубки (раковина и мантия удалены): 1 – линия, по которой обрезана мантия; 2 – мускул-замыкатель; 3 – рот; 4 – нога; 5 – жабры; 6 – правая часть мантии; 7 - вводной сифон; 8 – выводной сифон; 9 – задняя кишка.

Двустворчатые – раздельнополые животные. Оплодотворение чаще всего наружное.

Беззубка – типичный представитель двустворчатых моллюсков – обитает в пресных водоемах со слабым течением.

Имеет широкую тонкую раковину со слаборазвитым перламутровым слоем. Створки раковины соединены только при помощи эла­стичной связки, зубы отсутствуют, отсюда название - беззубка. Питается микроскопическими, взвешенными в воде растительны­ми и животными организмами, бактериями.

Половые органы беззубок расположены в основании ноги. Выметанные самкой яйца попадают на собственные жабры, где они оплодотворяются спермой самца, занесенной вместе с во­дой в мантийную полость. Развившиеся личинки выносятся в воду. С помощью зубчиков на краях раковины они прикрепляются к жабрам или коже рыб после того, как они попадут из организма самки моллюска в воду.

Некоторое время они питаются за счет воспаленных тканей рыбы, подрастают и, выпав из опухоли на дно водоема, продолжают расти и развиваться. Свободные ли­чинки в жизненном цикле малоподвижных животных обеспечи­вают их расселение.

Значение двустворчатых вприроде и хозяйстве велико и разнообразно. Среди них есть морские виды, которые человек употребляет в пищу (устрица, мидия, гребешок).

Поскольку запасы этих моллюсков истощены, их разводят в больших количествах на морских «фермах» (специально подготовленные отмели и охраняемые от хищников небольшие бухты, искусственные водоемы).

Мясо пресноводных видов (перловицы, беззубки) используется для откорма свиней и уток, а перемолотые раковины моллюсков — для минеральной подкормки молодняка. Из раковин моллюсков изготавливают перламутровые изделия – пуговицы, броши и др. Издавна существует промысел морских жемчужниц для получения натурального жемчуга.

Среди двустворчатых есть немало видов, наносящих вред хозяйственной деятельности человека. Так, корабельный червь точит длинные ходы в дереве, из-за чего выходят из строя портовые сооружения, днища кораблей. Моллюск дрейссена прикрепляет­ся к различным гидротехническим сооружениям (водозаборным трубам, защитным решеткам), что затрудняет проход воды и требует постоянной чистки от обрастаний.

В естественных водоемах велика роль двустворчатых моллюсков как биологических фильтров, способствующих самоочище­нию воды. Они являются излюбленной пищей придонных рыб.

Класс Головоногие моллюски (Cephalopoda)

Головоногие – самые необычные, самые крупные и высокоорганизованные из моллюсков. Целый ряд уникальных особенностей – большая активность, способ и быстрота движения, необычайно высоко развитая нервная система, зачатки «интеллекта», набор средств защиты и нападения - ставит головоногих моллюсков выше всех остальных групп беспозвоночных и позволяет им соперничать с позвоночными животными.

На первый взгляд головоногие – осьминоги, каракатицы и кальмары – ничем не напоминают остальных моллюсков. У них (кроме Nautilus) нет даже раковины, столь типичной для мягкотелых.

Рис. 22. Кальмар Чудесная лампа Lycoteuthis diadema.

Название «головоногие» эти моллюски получили потому, что на голове у них расположены конечности – щупальца, при помощи которых многие животные могут передвигаться по дну. Кроме того, установлено, что конечности головоногих развились из ноги древнего предка.

Размеры головоногих моллюсков очень разные. Среди них есть карлики, длина мантии которых менее 1 см и гиганты, к числу которых принадлежат кальмары. Длина их тела вместе со щупальцами может достигать 18 м.

Головоногие моллюски – исключительно морские животные. Они играют очень важную роль в жизни океана. Будучи хищниками, они поедают огромное количество ракообразных, рыб и, в свою очередь, сами служат пищей для многих морских позвоночных - рыб, птиц, ластоногих и китов. Самым главным врагом головоногих является гигантский зубатый кит – кашалот.

Головоногие моллюски – двусторонне-симметричные животные.

У каракатиц туловище уплощенное, у кальмаров – цилиндрическое, заострённое к заднему концу, веретеновидное, у осьминогов – мешковидное. У всех головоногих туловище одето кожно-мускульным мешком – мантией, которая заключает внутренние органы. По бокам мантии у кальмаров, каракатиц и пелагических осьминогов расположены плавники, которые самой разнообразной формы и размера, и служат моллюскам для плавания и в качестве рулей. Голова у большинства головоногих крупная, часто несколько шире мантии и отделена от неё шейным перехватом, но у осьминогов голова сращена с мантией. Голова несёт глаза, нередко, особенно у глубоководных кальмаров, очень крупные, и щупальца, венцом окружающие рот моллюска.

Внутренняя поверхность щупалец (рук) усажена присосками. Они располагаются в 1 – 4 (редко – больше) продольных рядов.

К нижней стороне головы прилегает, а иногда и приростает мускулистая коническая трубка, своим основанием уходящая внутрь мантийной полости. Это воронка, или сифон, основной движитель головоного моллюска, его «реактивный двигатель».

Ротовое отверстие головоногих небольшое. Глотка мускулистая, снабжена двумя крепкими хитиновыми челюстями, напоминающими клюв попугая и называемый «клювом». В ротовой полости на особом языковидном выступе – одонтофоре помещается радула – хитиновая лента, усаженная рядами мелких зубчиков. При помощи радулы пища, попавшая в рот моллюска и смоченная слюной, транспортируется далее в пищевод. От глотки к желудку тянется тонкая трубка пищевод, пронзающий на пути к желудку мозг и печень. Поэтому головоногие, несмотря на большой аппетит, не могут проглотить добычу целиком, а вынуждены дробить её на мелкие куски «клювом», прежде чем отправить её в рот. Съеденные куски пищи, затем попадают в мускулистый желудок, куда поступают пищеварительные соки, вырабатываемые печенью и поджелудочной железой. Активность ферментов этих желез очень высока, и за 4 часа пища переваривается. Всасывание происходит в слепом отростке желудка – цекуме, а также в печени. Непереваренные остатки пищи поступают в кишку и выбрасываются наружу.

В верхней части мантийной полости расположены жабры – по одной по обе стороны внутреностной массы.

Кровь приводится в движение тремя сердцами – главным, состоящим из желудочка и двух предсердий, и двумя жаберными. Главное сердце гонит кровь по телу, а ритмические сокращения жаберных сердец проталкивают венозную кровь через жабры, откуда она, обогащенная кислородом поступает в предсердие главного сердца. Частота биения сердца зависит от температуры воды. Например, у осьминога при температуре воды 22 °С частота биения сердец составляет 40 – 50 ударов в минуту.

У головоногих кровеносная система почти замкнутая: во многих местах (кожа, мускулатура) имеются капилляры через которые артерии переходят в вены.

Кровь головоногих моллюсков имеет голубой цвет благодаря присутствию в ней дыхательного пигмента гемоцианина, содержащего медь. Гемоцианин вырабатывается в особых жаберных железах.

Высокоразвитая система кровообращения даёт возможность головоногим достигать гигантских размеров.

Органами выделения служат почечные мешки, придатки жаберных сердец и сами жабры. Основной продукт обмена головоногих моллюсков – аммиак (точнее, ионы аммония).

Все головоногие моллюски – раздельнополы. Самцы головоногих обычно мельче самок, и при созревании одна или две руки их видоизменятся, превращаясь в гектокотиль, при помощи которого самцы во время копуляции переносят сперматофоры на семяприемники самки.

Сперматофоры – «пакеты» с семенной жидкостью – сложно устроены и у разных видов имеют разную форму. Обычно сперматофор представляет собой тонкую, слегка изогнутую трубочку, по форме напоминающую казацкую шашку. Сперматофоры образуются в особом отделе, связанном с семенником, – сперматофорном органе; они накапливаются в особом хранилище – сперматофорном мешке. Во время спаривания сперматофоры через выводной канал выходят наружу, подхватываются гектокотилем и переносятся на семяприемник самки. У каракатиц и некоторых кальмаров семяприемник располагается на ротовой мембране самки.

Нервная система у головоногих моллюсков устроена сложнее, чем у остальных беспозвоночных животных. По степени сложности она не уступает нервной системе рыб. Ганглии очень сближены и по существу образуют единую нервную массу – мозг, который у внутрираковинных головоногих к тому же заключен в хрящевую капсулу – череп. По относительной массе мозг головоногих превосходит таковой рыб, но уступает мозгу птиц и млекопитающих.

Мозг состоит из долей, общее число которых у осьминога равно 64. Оптические доли самые крупные из них – могут составлять 4/5 объёма мозга. По тонкости чувств, точности восприятия и сложности ответных реакций и поведения головоногие превосходят многих морских животных. Головоногим свойственна хорошая память, причём у них различают кратковременную, промежуточную и долговременную память. Осьминоги и каракатицы хорошо обучаются, а некоторые задачи они решают столь же успешно, как и крысы.

Среди органов чувств наибольшей сложности и совершенства достигли глаза. Глаза обычно помещаются в углублениях хрящевой головной капсулы и имеют роговицу, радужину со способным к сужению и расширению зрачком, хрусталик и сетчатку. Есть даже веко, как, например, у кальмаров-онихотеутид, которое может закрывать глаз.

Глаз осьминога почти не отличается от глаза млекопитающих животных и человека. Но различия между ними всё же есть. Например, роговица глаза у большинства головоногих моллюсков не сплошная, а пронзена спереди небольшим (у каракатиц) или довольно широким (у кальмаров) отверстием. Хрусталик глаза у головоногих не эллиптический, а круглый, разделённый пополам тонкой эпителиальной пластинкой. Аккомодация глаза (установка зрения на разные дистанции, фокусировка) у головоногих моллюсков достигается удалением или приближением его к сетчатке.

Ни у кого из обитателей моря нет таких зорких глаз, как у головоногих моллюсков. Только глаза совы, кошки да человека могут составить им конкуренцию.

И по размерам глаз головоногие моллюски держат рекорд. Глаз каракатицы лишь в десять раз меньше её самой. У гигантского кальмара глаз величиной с автомобильную фару. У многих глубоководных головоногих глаза занимают большую часть головы.

На присосках рук располагаются осязательные и вкусовые рецепторы. Вкус пищи головоногие моллюски распознают главным образом руками. На ободках присосок имеется огромное количество вкусочувствительных клеток, таким образом, каждая присоска участвует в дегустации пищи.

Есть у головоногих и органы обоняния: у кальмаров это папиллы, или сосочки, расположенные на голове пониже глаз, а у осьминогов это обонятельные ямки.

В затылочной части хрящевого черепа головоногих моллюсков находятся два статоциста – органы равновесия. Это пара пузырьков, наполненных жидкостью и имеющих внутри известковые камешки – статолиты. При малейшем изменении положения тела статолиты касаются чувствительных клеток, стенок пузырька, и животное ориентируется в пространстве.

Что касается слуха, то пока неясно, есть ли он у головоногих. Считается, что они глухи, и даже высказывается предположение, что глухота является специальным приспособлением, защищающим этих моллюсков от шока, который может быть вызван гидролокаторами китов – их злейших врагов.

Головоногие обитают только в океанах и полносолённых морях. Содержание солей в воде должно быть не менее 33 % ₀. поэтому эти моллюски не встречаются ни в Чёрном, ни в Балтийском морях. Они чрезвычайно многочисленны в тропических и субтропических водах, но обитают и в умеренных водах, и в полярных морях.

Головоногих моллюсков издавна употребляли в пищу. В Китае, Японии и Корее использование этих животных в качестве пищевых продуктов уходит в глубь веков; в средиземноморских странах оно имеет также очень давнюю историю. Античные писатели, в частности Аристотель, Плутарх и Плиний, сообщают, что в Древней Греции и Древнем Риме искусно приготовленный осьминог был обычной пищей. Головоногих моллюсков использовали также в медицине и парфюмерии. Из красивых раковин наутилусов делали украшения, из чернильной жидкости каракатиц сепий изготовляли краску и чернила.

И до сих пор в странах Средиземноморья и Юго-Восточной Азии головоногие моллюски пользуются большой популярностью. Их заготавливают в мороженом, свежем, сушеном и консервированном виде.

В последнее время интерес к головоногим моллюскам резко возрос. Вызван он неблагоприятным состоянием рыбных запасов и необходимостью изыскивать дополнительные биоресурсы, не используемые пока промыслом, которые могли бы восполнить дефицит белковой пищи. Поэтому целый комплекс особенностей ставит головоногих моллюсков в разряд ценных промысловых животных. По основным показателям питательности – калорийности и белковому составу – кальмары и другие головоногие превосходят остальных употребляемых в пищу моллюсков и даже некоторых рыб и лишь незначительно уступают говяжьему мясу и телятине.

К этому следует добавить также и высокий выход продукции – 80 % массы моллюска используется в пищу. Причем даже внутренности головоногих представляют ценность, так как содержат большое количество различных веществ, из которых могут быть приготовлены сильнодействующие лекарства. Таким образом, головоногие моллюски могут использоваться полностью, на 100 %.

Контрольные вопросы:

1. Какие характерные черты строения присущи моллюскам?

2. На какие классы делится тип Моллюски?

3. Какие основные признаки строения характерны классу Брюхоногие моллюски?

4. Какое строение имеют двустворчатые моллюски?

5. Какое строение имеют моллюски класса Головоногие?

6. Какое значение имеют Моллюски в природе, хозяйственной деятельности человека?

Тип Членистоногие (Arthropoda)

Дата добавления: 2015-04-25