Строение различных видов соединительной ткани

Волокнистые соединительные ткани объединяют коллагеновую и эластическую соединительные ткани. Коллагеновая соединительная ткань подразделяется на рыхлую и плотную соединительные ткани.

Последняя может быть оформленной и неоформленной. Рыхлая соединительная ткань отличается от плотной тем, что в ней преобладают клетки и аморфное вещество консистенции геля (смотри рисунок 8). Данная ткань обнаруживается во всех органах, т.к. она сопровождает кровеносные, лимфатические сосуды и нервы.

Плотная соединительная ткань состоит преимущественно из волокон, образующих пучки и подразделяется на оформленную и неоформленную.

В неоформленной соединительной ткани пучки коллагеновых волокон идут в разных направлениях (смотри рисунок 8). Эта ткань образует сетчатый слой дермы, «скелет» сердца, входит в состав адвентициальных и серозных оболочек.

В плотной оформленной соединительной ткани волокна располагаются в одном направлении, параллельно друг другу. К этой группе тканей относят сухожилия, связки, фиброзные мембраны. В сухожилии каждый пучок коллагеновых волокон, отделенный от соседнего слоем фиброцитов, называется пучком первого порядка. Несколько пучков первого порядка, круженные тонким слоем соединительной ткани составляют пучки второго порядка. Прослойки рыхлой соединительной ткани, окружающие пучки второго порядка называются эндотенонием. Из пучков второго порядка слагаются пучки третьего порядка, разделенные более толстыми прослойками рыхлой соединительной ткани (перитенонией). В перитенонии и эндотенонии проходят нервы и кровеносные сосуды, питающие сухожилия.

Эластическая соединительная ткань образует связки и состоит из эластических волокон, идущих в одном направлении. В связке имеется небольшое количество коллагеновых волокон, фибробластов и фиброцитов. Пучкового расположения волокон в связке нет.

К соединительным тканям специального назначения относятся жировая, ретикулярная и пигментные ткани. Для этих тканей характерно преобладание определенного типа клеток.

Ретикулярная ткань образует паренхиму кроветворных органов, создает микроокружение для кроветворных элементов. Она состоит из сети ретикулярных волокон и лежащих на них ретикулярных клеток, связанных друг с другом щелевыми соединениями. В петлях ретикулярной ткани располагаются кроветворные элементы, а свободные макрофаги, антигенпредставляющие дендритные клетки. Аморфное вещество состоит из протеогликанов и гликопротеинов.

Жировая ткань располагается под кожей, в сальнике, брыжейке. Это ткань, основной функцией которой является регулирование обмена жиров и углеводов. Различают белую и бурую жировые ткани. Жир белой жировой ткани легко мобилизуется при голодании и используется для покрытия энергетических затрат организма. Исключение составляет жировая ткань глазниц, ладоней и подошв, которая сохраняется и при голодании, поскольку выполняет опорную функцию. Белая жировая ткань состоит из однокапельных адипоцитов. Белая жировая ткань образует дольки, разделенные прослойками соединительной ткани. Каждая жировая клетка в дольке окружена сетью ретикулярных волокон, а также кровеносными и лимфатическими капиллярами. Между жировыми клетками встречаются фибробласты и тучные клетки. Бурая жировая ткань имеется у новорожденных и у животных, впадающих в зимнюю спячку (между лопатками, за грудиной, вдоль позвоночника и в воротах почек). Функция бурой жировой ткани - участие в терморегуляции - повышение температуры тела до нормального уровня в моменты пробуждения у животных, впадающих в зимнюю спячку. Клетки бурой жировой ткани отличаются обилием митохондрий, содержащих большое количество цитохромов (что придает клеткам окраску). Адипоциты бурой жировой ткани многокапельные, меньше белых адипоцитов, ядра у них округлые, лежат в центре клетки.

Пигментная ткань представляет собой рыхлую волокнистую соединительную ткань, содержащую большое количество пигментоцитов. Примером является ткань увеальной (сосудисто-пигментной) оболочки глаз.

Хрящевые и костные ткани образуют группу скелетных тканей, выполняющих опорную и механическую функцию, а также принимающих участие в минеральном обмене. Хрящевые ткани состоят из клеток и межклеточного вещества. Межклеточное вещество хрящей состоит из коллагеновых (I и II типа) и эластических волокон и аморфного компонента. Основное вещества представлено гликозааминогликанами (хондроитин 4-сульфат, хондроитин 6-сульфаты, гиалуроновая кислота) протеогликанами, липидами. Тканевая жидкость хряща составляет 75% и играет большую роль в поддержании жизнеспособности хондроцитов. Хрящевая ткань не содержит кровеносных сосудов, и питание ее осуществляется диффузно из надхрящницы (перихондра). В надхрящнице различают 2 слоя: наружный фиброзный, состоящий из плотной неоформленной соединительной ткани, и внутренний, образованный рыхлой волокнистой соединительной тканью, содержащей сосудистую сеть и прехондробласты.

Клетки хрящевой ткани - хондроциты, расположены в особых полостях - лакунах в межклеточном веществе поодиночке или группами. Слой межклеточного вещества, прилежащий к клеточной полости и образующий ее стенку, называют капсулой хрящевой клетки. Группы хондроцитов произошедшие из одного хондроцита называются изогенными. Первоначально хондроциты лежат в одной лакуне, затем между ними формируется межклеточное вещество, и у каждой клетки появляется своя капсула. Рост хряща за счет деления хондробластов и накопления между ними матрикса называется интерстициальным ростом. Хондробласты - молодые клетки хряща. В растущем хряще они имеют базофильную цитоплазму, развитую гранулярную ЭПС и комплекс Гольджи. Эти клетки вырабатывают межклеточное вещество хряща и превращаются в хондроциты. С их помощью осуществляется периферический - аппозиционный рост.

Существует три типа хрящевой ткани, отличающихся друг от друга строением межклеточного вещества: гиалиновый хрящ, эластический и волокнистый.

Гиалиновый хрящ образует соединение ребер с грудиной, покрывает суставные поверхности костей, входит в состав волокнисто-хрящевой оболочки воздухоносных путей, образует эмбриональный скелет.

Гиалиновый хрящ покрыт надхрящницей. Под надхрящницей располагаются молодые хондроциты веретенообразной формы. В более глубоких слоях клетки приобретают округлую или овальную форму. Изогенные группы состоят из 2 - 4 клеток (образовавшихся при делении одной клетки). Базофильное межклеточное вещество, непосредственно прилегающее к изогенным группам, называется территориальным матриксом хряща. Участки, удаленные от изогенных групп отличаются слабо базофильной окраской или даже слабо оксифильны* (* – отмечены данные по особенностям методов окраски препаратов, которые приведены в конце пособия). Эти участки называются интертерриториальным матриксом.

Эластический хрящ образует ушную раковину, надгортанник рожковидные и клиновидные хрящи гортани. По общему плану строения эластический хрящ сходен с гиалиновым, но обладает большой эластичностью, так как его межклеточное вещество более чем на 90% состоит из эластичных волокон. Остальные менее 10% сухой массы межклеточного вещества приходится на коллагеновые волокна и аморфное вещество.

Волокнистый хрящ по своему строению занимает промежуточное положение между плотной оформленной соединительной тканью и гиалиновым хрящом, он расположен в местах перехода сухожилия в гиалиновый хрящ, кроме того, из волокнистого хряща образованы межпозвоночные диски. В межклеточном веществе волокнистого хряща гораздо больше коллагеновых волокон, чем в гиалиновом. Волокна образованы коллагеном I типа, лежат толстыми пучками, поэтому на препарате, окрашенном гематоксилин-эозином хорошо видны* (* – отмечены данные по особенностям методов окраски препаратов, которые приведены в конце пособия). Между волокнами расположены хондроциты в лакунах.

Костные ткани являются разновидностью соединительной ткани и состоят из клеток и межклеточного вещества. В состав межклеточного вещества входит около 70% неорганических соединений - соли кальция, фосфора и др. Органические вещества представлены протеогликанами, глико – и фосфопротеинами, коллагенами, а также неколлагеновыми белками. Органические и неорганические вещества в сочетании друг с другом придают костной ткани большую прочность и необходимую эластичность. Различают три вида костной ткани: грубоволокнистую, пластинчатую и цемент.

Грубоволокнистая костная ткань характеризуется относительно большим количеством клеточных элементов и беспорядочным расположением волокон. Грубоволокнистая ткань - это эмбриональная костная ткань. У взрослого человека эта ткань образует швы костей черепа, места прикрепления сухожилий к костям.

Пластинчатая костная ткань отличается тем, что ее основные структурные компоненты - костные пластинки строго упорядочены. Пластинчатая кость состоит из клеток и межклеточного вещества, в котором мало матрикса, а составляющие ее тонкие коллагеновые волокна лежат параллельно друг другу, формируя основную массу пластинчатой кости, образуют остеоны. Остеон представляет собой систему цилиндров различного диаметра.

Рис. 12 Строение костной ткани 1 – надкостница, 2 – наружные генеральные пластинки, 3 – остеон, 4 – гаверсов канал, 5 –внутренние генеральные пластинки, 6 – вставочные пластинки.

Рис. 13 Строение остеона 1 - цилиндр остеона; 2 - остеоциты; 3 - канал остеона

В соседних цилиндрах костные пластинки располагаются под углом 90%. Под надкостницей пластинчатой кости параллельно ее поверхности лежат наружные генеральные пластинки. Глубже располагаются системы - остеонов. В центре каждого остеона проходит центральный «гаверсов» канал, с находящимися в нем сосудами. Остеон ограничен и его диаметр не превышает 0,4 мм. Остеоциты лежат в лакунах и их отростки проходят в костных канальцах. Между остеонами лежат вставочные (интерстициальные пластинки).

С внутренней стороны кости, окружая костномозговую полость, располагаются внутренние генеральные пластинки, покрытые эндостом. Эндост представляет собой один слой плоских клеток. Регенерация кости осуществляется за счет надкостницы и эндоста. Межклеточное вещество как грубоволокнистой, так и пластинчатой кости минерализовано. Для дентиноидных тканей характерно то, что клетки располагаются вне ткани, а через ткань проходят только их отростки.

Клетки костной ткани представлены тремя видами: остеоцитами, остеобластами, остеокластами.

Остеоциты - основные клетки костной ткани, имеют отростчатую форму, компактное темноокрашенное ядро и слабобазофильную цитоплазму. Остеоциты лежат в костных полостях или лакунах, повторяющих форму клетки. От полостей отходят анастомозирующие друг с другом костные канальцы, содержащие отростки остеоцитов. Костные канальцы анастомозируют с периваскулярным пространством, осуществляя обмен веществ между остеоцитами и кровью через тканевую жидкость. В цитоплазме молодого остеоцита хорошо развиты гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи и лизосомы.

В старых остеоцитах содержание этих органоидов уменьшается. Функция остеоцита - поддержание нормального состояния матрикса, поддержание целостности костной структуры (кость, не содержащая живых остеоцитов воспринимается остеокластами как чужеродное тело и подвергается резорбции). Остеоциты участвуют в освобождении из костной ткани ионов кальция тогда, когда его уровень в крови снижается.

Остеобласты - клетки, образующие костную ткань. Они имеют различную форму: кубическую, пирамидальную, угловатую. Остеобласты не делятся, их единичные ядра расположены эксцентрично и как можно дальше от костного вещества, цитоплазма резко базофильна* (* – отмечены данные по особенностям методов окраски препаратов, которые приведены в конце пособия), за исключением слабо окрашенной области комплекса Гольджи. Остеобласты имеют тонкие отростки, которыми они соприкасаются с другими остеобластами и более глубоколежащими остеоцитами. Ультраструктура остеобласта типична для секреторной клетки. Основным продуктом его секреции являются преколлаген и другие компоненты костного матрикса. В остеобластах мощно развита гранулярная ЭПС, комплекс Гольджи. Преколлаген высвобождается всей поверхностью клетки, поэтому клетка аполярна. При аппозиционном росте кости остеобласты оказываются «замурованными» в образованный ими матрикс, постепенно дифференцируясь в остеоциты.

Остеокласты - крупные клетки, содержащие от трех до нескольких десятков ядер. Функция остеокластов - разрушение объизвествленного хряща и кости. Остеокласт представляет особой специализированный макрофаг, который образуется путем слияния многих клеток. На стороне, обращенной к кости, остеокласт имеет многочисленные выросты (гофрированный край). В цитоплазме остеокласта хорошо развит комплекс Гольджи и многочисленные лизосомы. В цитоплазме остеокласта, удаленной от кости сосредоточены митохондрии. Остеокласт, синтезируя ферменты, разрушает кость и образуется углубление - лакуна.

Питание костной ткани осуществляется за счет сосудов, идущих от надкостницы. В надкостнице кроме волокнистой соединительной ткани и сосудов присутствует три вида клеток: камбиальные клетки веретенообразной формы, преостеобласты - клетки с высокой пролиферативной активностью и остеобласты.

Дата добавления: 2015-04-30