Кровь и лимфа. Кровь и лимфа являются особыми разновидностями тканей мезенхимного происхождения, образующими внутреннюю среду организма (вместе с рыхлой соединительной

Кровь и лимфа являются особыми разновидностями тканей мезенхимного происхождения, образующими внутреннюю среду организма (вместе с рыхлой соединительной тканью).

Кровь – это жидкая ткань, циркулирующая по сосудам, осуществляющая транспорт различных веществ в пределах организма и обеспечивающая питание и обмен веществ всех клеток тела. Красный цвет крови придает гемоглобин, содержащийся в эритроцитах.

Основные функции крови.

1. Дыхательная – перенос кислорода от легких к тканям и углекислого газа от тканей к легким.

2. Трофическая – доставка питательных веществ, витаминов, минеральных солей и воды от органов пищеварения к тканям.

3. Экскреторная – удаление из тканей конечных продуктов метаболизма, лишней воды и минеральных солей.

4. Терморегуляторная – регуляция температуры тела путем охлаждения энергоемких органов и согревания органов, теряющих тепло.

5. Гомеостатическая – поддержание стабильности показателей гомеостаза: рН, осмотического давления и т.д.

6. Регуляция водно-солевого обмена между кровью и тканями.

7. Защитная – участие в клеточном и гуморальном иммунитете, в свертывании крови для остановки кровотечения.

8. Гуморальная регуляция – перенос гормонов, медиаторов и других биологически активных веществ.

Общее количество крови в организме взрослого человека в норме составляет 6-8% массы тела и равно примерно 4,5-6 л. В кровеносной системе находится 60-70% крови. Это так называемая циркулирующая кровь. Другая часть крови (30-40%) содержится в специальных кровяных депо. Это депонированная, или резервная, кровь.

Кровь состоит из жидкой части – плазмы и взвешенных в ней клеток – форменных элементов. На долю форменных элементов в циркулирующей крови приходится 40-45%, на долю плазмы – 55-60%. В депонированной крови наоборот: форменных элементов – 55-60%, плазмы – 40-45%. Объемное соотношение форменных элементов и плазмы называется гематокритом. Относительная плотность (удельный вес) цельной крови равен 1,050-1,060 г/мл, а плазмы – 1,025-1,034 г/мл. Вязкость цельной крови по отношению к воде составляет около 5. Вязкость крови обусловлена наличием белков и эритроцитов.

Плазма содержит 90-92% воды и 8-10% сухого остатка, главным образом, белков (7-8%) и минеральных солей (1%). Белки плазмы (их более 30) включают 3 основные группы: альбумины (около 4,5%) связывают лекарственные вещества, витамины, гормоны, пигменты; глобулины (2-3%) обеспечивают транспорт жиров, глюкозы, меди, железа, выработку антител, а также агглютининов крови; фибриноген (0,2-0,4%) участвует в свертывании крови.

Небелковые азотсодержащие соединения плазмы включают аминокислоты, полипептиды, мочевину, продукты распада нуклеиновых кислот и т.д. В плазме находятся также безазотистые органические вещества: глюкоза (0,11%), нейтральные жиры, липиды. Минеральные вещества плазмы составляют около 1% (катионы Na⁺, K⁺, Са⁺⁺, анионы С1^-, НСОз^-, НР0₄^-). В плазме содержится также более 50 различных гормонов и ферментов.

К форменным элементам крови относятся эритроциты, лейкоциты и тромбоциты (кровяные пластинки).

Эритроциты – безъядерные клетки, неспособные к делению. Количество эритроцитов в 1 л крови колеблется у взрослых мужчин: от 3,9 до 5,5 х 10¹², у женщин: от 3,7 до 4,9х10¹² Большинство эритроцитов имеет форму двояковогнутого диска (дискоциты). Форма диска обеспечивает наибольшую поверхность контакта с плазмой. Общая площадь поверхности всех эритроцитов взрослого человека составляет 3000-3800 м², что в 1500-1900 раз превышает поверхность тела. Дисковидная форма также обеспечивает и обратимую деформацию (сгибание) эритроцита при прохождении через узкие капилляры.

Значительная вариабельность форм эритроцитов называется пойкилоцитозом, что характерно для тяжелых формах анемий. Диаметр большинства эритроцитов составляет 7,2 мкм. Колебания размеров эритроцитов от 7,16 до 7,98 мкм считаются нормой – это нормоциты.

Встречаются микроциты, размеры которых 6 мкм и меньше и макроциты размерами свыше 8,5 мкм. Повышенная вариабельность размеров эритроцитов называется анизоцитозом и развивается при отравлениях органическими веществами (например, тринитротолуолом). Плазмолемма эритроцитов имеет толщину около 20 нм и обеспечивает активный перенос О₂, СО₂, ионов натрия, калия и других веществ. Основной объем эритроцита - 96% сухого остатка - приходится на долю гемоглобина. Гемоглобин обеспечивает дыхательную функцию крови за счет переноса О₂ от легких к тканям и СО₂ от клеток к легким. По химической структуре гемоглобин является сложным белком, состоящим из четырех белковых молекул глобина и четырех молекул небелковой группы - гема. Гем имеет в своем составе атом железа, способный присоединять и отдавать молекулу кислорода. При этом валентность железа не изменяется, т.е. Fе остается двухвалентным.

У мужчин в норме содержится гемоглобина 130-160 г/л, у женщин – (120-140 г/л. Общее количество гемоглобина в пяти литрах крови у человека составляет 700-800 г. Один грамм гемоглобина связывает 1,34 мл кислорода. Разница в содержании эритроцитов и гемоглобина у мужчин и женщин объясняется стимулирующим действием на кроветворение мужских половых гормонов и тормозящим влиянием женских половых гормонов. Гемоглобин синтезируется эритробластами костного мозга. При разрушении эритроцитов гемоглобин после отщепления гема превращается в желчный пигмент – билирубин.

В норме гемоглобин содержится в крови в виде трех физиологических соединений:

1) оксигемоглобин (НЬО₂) – гемоглобин, присоединивший О₂; находится в артериальной крови, придает ей ярко-алый цвет;

2) восстановленный, или редуцированный, гемоглобин (Hb), отдавший О₂, находится в венозной крови, которая имеет более темный цвет, чем артериальная;

3) карбгемоглобин (НЬСО₂) – соединение гемоглобина с углекислым газом; содержится в венозной крови.

Средняя продолжительность жизни эритроцитов – 120 дней. Их образование идет в красном костном мозге. Увеличение количества эритроцитов в единице объема крови называется эритроцитозом (полиглобулией, полицитемией), уменьшение - эритропенией.

Таким образом, эритроцит выполняет следующие функции:

1) дыхательную – за счет гемоглобина, присоединяющего к себе 0₂ и СО₂;

2) питательную – адсорбирование на своей поверхности аминокислот и доставка их к клеткам организма;

3) защитную – связывание токсинов находящимися на их поверхности антитоксинами и участие в свертывании крови;

4) ферментативную – перенос различных ферментов: угольной ангидразы (карбоангидразы), истинной холинэстеразы и др.;

5) буферную – поддержание с помощью гемоглобина рН крови в пределах 7,36-7,42;

Лейкоциты. У взрослого человека в 1 литре крови насчитывается 3,8-9х10⁹ лейкоцитов. Увеличение числа лейкоцитов в крови называется лейкоцитозом, а снижение – лейкопенией. Все лейкоциты являются ядерными клетками, способными к активному перемещению. По наличию специфической зернистости в цитоплазме лейкоциты подразделяются на зернистые – гранулоциты и незернистые – агранулоциты. Гранулоциты характеризуются наличием сегментированного ядра, псевдоподий и зернистости в цитоплазме. Гранулоциты по окрашиванию зерен подразделяют на эозинофильные (ацидофильные), базофильные и нейтрофильные* (* – отмечены данные по особенностям методов окраски препаратов, которые приведены в конце пособия). Все зернистые лейкоциты, особенно нейтрофилы, способны к фагоцитозу. Незернистые лейкоциты отличаются несегментированным ядром, отсутствием видимой при световой микроскопии зернистости в цитоплазме. Незернистые лейкоциты менее подвижны, способны к делению. К агранулоцитам относят лимфоциты и моноциты.

Нейтрофилы составляют 65-75% от общего числа лейкоцитов. Различают сегментоядерные, палочкоядерные нейтрофилы и метамиелоциты (юные нейтрофилы). Подавляющую часть лейкоцитов составляют сегментоядерные нейтрофилы – 60-65%. Их диаметр в мазке крови равен 9-12 мкм. Ядра имеют 2-5 сегментов, связанных перемычкой. От одного из сегментов ядра нейтрофила может отходить небольшой вырост, имеющий форму барабанной палочки – это тельце полового хроматина (неактивная Х хромосома). В цитоплазме имеется зернистость двух типов: крупные гранулы,

видимые в световой микроскоп – это лизосомы с гидролитическими ферментами; и мелкие гранулы, видимые только в электронный микроскоп, заполненные бактерицидными веществами.

Палочкоядерные нейтрофилы составляют 3-5%. Ядра этих клеток имеют вид изогнутой палочки или буквы S. Метамиелоциты содержат бобовидное ядро. В крови встречаются редко (0-0,5%).

В лейкоцитарной формуле слева записывают число метамиелоцитов, правее – палочкоядерных нейтрофилов и еще правее – сегментоядерных нейтрофилов. Поэтому увеличение числа молодых форм нейтрофильных гранулоцитов называют «сдвигом формулы влево» Он свидетельствует об усилении кроветворения, что наблюдается при наличии в организме воспалительного процесса, когда из красного костного мозга выходят молодые формы нейтрофильных гранулоцитов. Основная функция нейтрофилов – уничтожение патогенных микроорганизмов путем фагоцитоза. Они разрушают и переваривают также поврежденные клетки и ткани.

Рис. 18. Гранулоциты (вверху - схема, внизу - электронная микрофотография) А - нейтрофильные, Б - эозинофильные, В - базофильные.

Эозинофильные гранулоциты – эозинофилы составляют 1-5% от общего числа лейкоцитов (120-350 эозинофилов в 1 мм³). Диаметр эозинофилов – 12-14 мкм. Ядра, как правило, имеют два сегмента, иногда больше. В цитоплазме содержатся крупные гранулы округлой формы (овальной или полигональной). Оксифильность гранул обусловлена наличием в них основного белка, богатого аминокислотой аргинином. В гранулах эозинофилов имеются электроноплотные структуры, характер которых имеет видовую специфичность (у человека в одной грануле может быть один или несколько кристаллов различной формы, у кошки эозинофильная гранула содержит один кристалл цилиндрической формы). В крови эозинофилы находятся 3-8 часов, в соединительной ткани – несколько дней.

Основными функциями эозинофилов являются:

1) уничтожение патогенных микробов путем фагоцитоза, а простейших и многоклеточных паразитов – неклеточным воздействием;

2) эозинофилы являются иммунорегуляторами – они ограничивают область аллергической реакции и синтезируют регуляторы воспаления. Таким образом, увеличение количества эозинофилов в крови – эозинофилия, наблюдается при аллергических состояниях и глистных инвазиях.

Базофильные гранулоциты - базофилы составляют в крови человека 0-1% от общего числа лейкоцитов. Диаметр базофила – 11-12 мкм. Ядра слабодольчатые, окрашиваются слабее, чем ядра эозинофилов и нейтрофилов.

Цитоплазма заполнена большим количеством крупных гранул, имеющих метахроматическую окраску (метахромазией называется способность структур изменять цвет красителя* (* – отмечены данные по особенностям методов окраски препаратов, которые приведены в конце пособия)). Метахромазия гранул связана с наличием в них гепарина. Базофилы участвуют в обеспечении гомеостаза, постоянно синтезируют и выделяют биологически активные вещества (гепарин, гистамин и др.). Базофилы участвуют в защитных реакциях организма, стимулируют функции нейтрофилов и макрофагов, выделяют медиаторы воспаления.

Лимфоциты – одни из основных видов лейкоцитов. Лимфоциты находятся не только в крови, особенно много их в лимфе. В крови взрослых людей лимфоциты составляют 20-35% от общего числа лейкоцитов, у новорожденных до 60%. В зависимости от размеров лимфоцитов, различают малые (4,5-6 мкм), средние (7-10 мкм) и большие (10 мкм и более). Лимфоциты имеют круглое (иногда бобовидное) ядро. Цитоплазма окружает ядро узким ободком, имеет мелкие гранулы – лизосомы.

Функционально и по происхождению различают Т-лимфоциты и В-лимфоциты. Образование Т- и В-лимфоцитов идет в два этапа. Первый протекает без контакта с антигенами и завершается появлением специфического рецептора к чужеродному антигену. У Т-лимфоцитов этот этап происходит в тимусе, у В-лимфоцитов – в красном костном мозге.

Второй этап у Т и В клеток происходит в периферических лимфоидных образованиях (селезенке, лимфатических узлах, и лимфатических узелках в различных органах) и заканчивается формированием эффекторных (рабочих) клеток иммунной системы. Это Т-хелперы, стимулирующие выработку антител,

Т-киллеры, уничтожающие чужеродные и измененные собственные клетки и Т-супрессоры, тормозящие синтез антител.

Рис. 20. Лимфоциты. На электронной микрофотографии показаны разные стадии созревания В-лимфоцита.

В-лимфоциты образуются в лимфоидной ткани желудочно-кишечного тракта. Под контролем Т-лимфоцитов они синтезируют антитела, обезвреживающие чужеродные агенты. В-лимфоциты сами синтезируют антитела или трансформируются в плазматические клетки, синтезирующие большое разнообразие антител.

  Рис. 21. Схема иммунного ответа. 1 - антигены микробов, 2 - фагоцитоз микробов и активизация фагоцита, 3 - взаимодействие фагоцита с Т-лимфоцитом, 4 - размножение и созревание Т-лимфоцитов, 5 - взаимодействие Т- и В-лимфоцитов, 6 - превращение В-лимфоцитов в плазматические клетки, 7 - специфические по отношению к антигену антитела, 8 - Т-лимфоциты-памяти

Моноциты в крови человека составляют 6-8% от общего числа лейкоцитов. Это самые крупные в мазках крови лейкоциты, их размер составляет 18-20 мкм. Ядра разнообразные по форме: бобовидные, подковообразные, иногда дольчатые. В ядре имеется одно или несколько ядрышек. Цитоплазма занимает большую часть клетки и окрашена в голубовато-серый цвет. В цитоплазме видны мелкие лизосомы. Моноциты – предшественники макрофагов (оседлых и подвижных).

Рис. 22. Моноцит. 1 – ядро, 2– цитоплазма, 3 -- мелкие гранулы.    

Тромбоциты, кровяные пластинки – составляют в 1 л крови 200-300х10⁹. Это безъядерные фрагменты цитоплазмы гигантских клеток красного костного мозга – мегакариоцитов.

Размеры кровяной пластинки – 2-3 мкм. Кровяные пластинки принимают участие в процессе свертывания крови. Каждая пластинка состоит из наружной гомогенной части – гиаломера, окрашивайся в бледно-голубой цвет, в центральной части – грануломера, содержащей гранулы.

Увеличение количества тромбоцитов в периферической крови называ­ется тромбоцитозом, уменьшение – тромбоцитопенией. Продолжительность жизни тромбоцитов составляет 2-10 дней.

Все эти свойства тромбоцитов обусловливают их участие в остановке кровотечения. Тромбоциты активно участвуют в процессе свертывания крови и растворения кровяного сгустка (фибринолиза), участвуют в остановке кровотечения (гемостазе) за счет присутствующих в них биологически активных соединений, выполняют защитную функцию за счет склеивания (агглютинации) микробов и фагоцитоза.

Классификация и процентное соотношение лейкоцитов в крови.

Лейкоцитарная формула (норма)

Глава 4. МЫШЕЧНЫЕ ТКАНИ

Мышечные ткани – это группа тканей, имеющих различное происхождение и строение, объединенных по признаку сократимости. Способностью к сокращению обладают практически все клетки благодаря содержанию в них специальных белков – актина, миозина и др. Но именно в мышечных тканях эта функция достигает наивысшего развития, поскольку из белков актина и миозина формируются специальные органеллы – миофибриллы. Строение миофибрилл и их расположение лежат в основе классификации мышечных тканей

Классификация мышечных тканей

Для всей группы мышечных тканей характерна удлиненная структура их компонентов и наличие специальных органелл – миофибрилл. Сокращение мышечных тканей происходит за счет сокращения миофибрилл. Миофибриллы состоят из миофиламентов – двух типов белков: актина и миозина.

Для понимания природы мышечного сокращения в 1954 году Альбертсом была предложена модель скользящих нитей: две цепочки глобулярных молекул актина обвивают друг друга и образуют двойную спираль – остов филамента. В продольных бороздах, тянущихся вдоль актинового филамента, лежат молекулы тропомиозина, которые придают актиновому филаменту жесткость.

К молекуле тропомиозина присоединены молекулы тропонина. К актиновому филаменту прилегает миозин.

Молекула миозина состоит из головки и стержня. Головка миозина прилегает к молекуле актина но на связана с ней. В расслабленной мышце тропомиозин прикрывает химически активные участки молекул актина и тем самым лишает миозин возможности взаимодействовать с актином.

Рис. 24. Гладкая мышечная ткань. А – рисунок препарата, Б – Схема расслабленного и сокращенного миоцита. 1 - цитоплазма миоцита, 2 - миофиламенты, 3 - ядро, 4 – сокращенный миофиламент 5 - соединительная ткань, 6 - сосуды.  

При сокращении мышцы, ионы кальция присоединяются к молекуле тропонина, изменяя ее конфигурацию. В результате у актиновых молекул открываются активные центры актина и головка миозина может с ними взаимодействовать, в результате этой реакции расщепляется молекула АТФ миозин изменяет структуру (происходит изгибание молекулы в участке соединения головки и стержня) в результате два основных белка миофиламента изменяют положение относительно друг друга и мышца сокращается. После прекращения действия ионов кальция активные центры актина снова становяться не доступными и миозиновые головки отсоединяются и мышца расслабляется.

Гладкая мышечная ткань состоит из мышечных клеток – миоцитов. Миоциты имеют веретенообразную форму, длина их варьирует от 20 до 500 мкм, диаметр 5-8 мкм. Удлиненное с конденсированным хроматином ядро расположено в центре клетки, органоиды лежат на периферии. В периферической части цитоплазмы расположены миофиламенты – миозиновые и актиновые. Миозиновые миофиламенты более толстые и лежат в цитоплазме продольно. Актиновые филаменты тонкие, прикрепляются к цитолемме в области электронноплотных телец. При сокращении происходят взаимодействие молекул актина и миозина, смещение актиновых и миозиновых миофиламентов навстречу друг к другу – образование актино-миозиновых комплексов. Затем происходит фаза расслабления – распад актино-миозиновых комплексов. Ионы Ca⁺⁺ поступают в клетку из каналов ЭПС. Гладкая мышечная ткань сокращается ритмично, мало утомляема и сокращается под контролем вегетативной нервной системы, образует мышечные слои внутренних органов, сосудов.

Миоциты эпидермального происхождения представлены миоэпителиальными клетками. Миоэпителиоциты расположены на базальной мембране секреторных отделов молочных, потовых, сальных и слюнных желез, имеют отростчатую форму. Отростки миоэпителиоцитов охватывают секреторные клетки, и их сокращение способствует выведению секрета. Миоциты нейрального происхождения расположены в радужке глаза, образуя циркулярный (мышца, суживающая зрачок) и радиальный (мышца, расширяющая зрачок) слои.

Поперечно-полосатые (исчерченные) мышечные ткани объединяют сердечную и скелетную мышечные ткани по признаку наличия в них исчерченных миофибрилл, которые обладают большей скоростью сокращения, чем гладкие миоциты.

Скелетная поперечно-полосатая мышечная ткань состоит из мышечных волокон, длина которых может достигать 30 см. Развиваются волокна из миотомов, в процессе дифференцировки которых образуется два типа структур – миосимпласты и миосателлиты. Мышечные волокна – миосимпласты – покрыты сарколеммой, образованной цитоплазматической и базальной мембранами. В центре волокна лежат пучки миофибрилл. В пучках различают светлые (изотропные) I-диски, образованные актиновыми филаментами и темные (анизотропные) А-диски, состоящие из миозина. Смещение актиновых нитей относительно друг друга не происходит, поскольку через середину каждого изотропного диска проходит телофрагма и закрепляется на сарколемме. Телофрагма обеспечивает постонство положения актиновых нитей в пучке относительно друг друга. Сходная структура присутствует в А-дисках. При сокращении миофибриллы происходят те же конформационные изменения актина и миозина что при сокращении в гладкой мускулатуре, но так как в миофибриле этих волокон много и они упорядочены сокращение происходит более активно.

Клеточные органеллы: митохондрии, ядра, остатки комплекса Гольджи находятся на периферии волокна. Гладкая ЭПС в виде манжетки одевает пучки миофибрилл и соединяется с цитоплазматической мембраной сарколеммы. При передаче возбуждения с нервного окончания на мышцу происходит увеличение проницаемости мембраны ЭПС, ионы кальция выходят в саркоплазму, обуславливая сокращение волокна. Поперечно-полосатая мышечная ткань сокращается энергично, под контролем сознания, мышца утомляема.

Миосателлиты – это одноядерные клетки, окружающие миосимпласт. Эти клетки являются малодифференцированными. За счет миосателлитов происходит регенерация мышечной ткани.

Сердечная мышца состоит из различных типов сердечных миоцитов (кардиомиоцитов) – сократительных, проводящих и секреторных. Основной структурной единицей миокарда являются сократительные кардиомиоциты, имеющие удлиненную форму (100-150 мкм), близкую к цилиндрической. Их концы соединяются друг с другом так, что цепочки кардиомиоцитов составляют так называемые функциональные волокна толщиной 10-20 мкм, а области контакта образуют вставочные диски.

Их боковые поверхности покрыты базальной мембраной, в которую снаружи вплетаются тонкие ретикулярные и коллагеновые волокна. Кардиомиоциты объединены многочисленными щелевыми клеточными контактами (анастомозами) в единую сеть. В центре кардиомиоцита находится ядро овальной формы. Сердечная мышца богата митохондриями, в цитоплазме между митохондриями часто встречаются гранулы гликогена. Эндоплазматический ретикулюм кардиомиоцитов развит не так сильно, как в скелетной мускулатуре.

Проводящие кардиомиоциты образуют проводящую систему сердца (синусно-предсердный узел, предсердно-желудочковый узел, мышечные волокна Пуркинье), от которых импульсы передаются на рабочие сократительные кардиомиоциты. Цитоплазма проводящих кардиомиоцитов окрашивается бледнее сократительных миоцитов, богата гликогеном и митохондриями, миофибриллы малочисленны и не образуют общей поперечной исчерченности.

Секреторные кардиомиоциты расположены в предсердиях и содержат в цитоплазме секреторные гранулы, содержащие вещества регулирующие артериальное давление (натрийуретический фактор и др.) Сердечная мышца сокращается ритмично, она неутомляема, ее сокращения непроизвольны.

Глава 5. НЕРВНАЯ ТКАНЬ

Нервная ткань является основным структурным компонентом нервной системы. Нервная ткань выполняет следующие функции:

1. осуществляет объединение (интеграцию) частей организма в единое целое;

2. обеспечивает регуляцию и корреляцию деятельности тканей и органов,

3. осуществляет взаимодействие и связь организма с окружающей средой;

4. интегративная функция ткани лежит в основе сознания, речи, мышления, памяти, эмоций, поведения.

Нервная ткань воспринимает многообразную информацию, поступающую из внешней среды и из внутренних органов, перерабатывает ее и генерирует сигналы, обеспечивающие ответные реакции, адекватные действующим раздражителям.

Чтобы понять гистологическое строение нервной системы, необходимо знать ее развитие в онтогенезе. Формирование нервной системы начинается с уплотнения дорсальной части эктодермы – закладки нервной пластинки, а затем идет образование нервной борозды и нервной трубки.

Нервная ткань состоит из нервных клеток (нейронов) и связанных с ними клеток нейроглии. В совокупности эти структурные элементы составляют единую морфологическую и функциональную основу всех органов центральной и периферической нервной системы.

Основная структурная и функциональная единица нервной ткани – нейрон – клетка способная воспринимать раздражение, приходить в состояние возбуждения, обрабатывать информацию, вырабатывать и передавать импульс. По функциональному значению нервные клетки делят:

§ рецепторные (афферентные) или чувствительные;

§ эффекторные или эфферентные – передающие импульс на рабочий орган, и

§ вставочные или ассоциативные – осуществляющие связь между нейронами.

Для нейрона характерно наличие отходящих от тела клетки тонких цитоплазматических отростков.

По строению и функции выделяют два типа отростков:

§ аксон или нейрит, обычно проводящий нервный импульс от тела нервной клетки. Аксон всегда один, не ветвится, но от него могут перпендикулярно отходить коллатерали, принимающие на некотором расстоянии параллельное нейриту направление;

§ дендрит, он ветвится и проводит нервный импульс к телу клетки. Дендритов может быть много.

По числу отростков нервные клетки делятся на униполярные с одним отростком, чаще аксоном, биполярные – с двумя отростками – аксоном и дендритом и мультиполярные – с одним аксоном и несколькими дендритами. Разновидностью биполярных нейронов являются ложноуниполярные нейроны спинального ганглия. От их тела отходит один отросток, который Т-образно делится на аксон и дендрит.

Большинство нейронов человеческого организма мультиполярны, имеют пирамидную, звездчатую, грушевидную и другие формы. Размеры тела нейрона варьируют от 4 мкм (зернистые клетки) до 135 мкм (крупные пирамидные клетки Бэца).

Ядро нейрона крупное, сферической формы с деконденсированным хроматином. Крупные одно или несколько ядрышек на светлом фоне ядра хорошо видны (какой–то исследователь сравнил такое необычное ядро с глазом совы). Некоторые нейроны являются типичными тетраплоидными. Для нейрона характерно наличие специфических структур: нейрофибрилл и хроматофильной субстан-ции.

Хроматофильная субстанция (вещество Ниссля или тигроид) на самом деле является мощно развитой гранулярной ЭПС, содержащей многочисленные рибосомы и полисомы (в нервной клетке содержится 20 млн. молекул РНК). Многочисленные рибосомы в телах нейронов непрерывно синтезируют белки (14 тыс. молекул в секунду), с которыми связана обработка информации. Каждые 20 дней белок серого вещества головного мозга обновляется почти полностью. При повреждении аксона, нервном стрессе, психическом расстройстве вещество Ниссля частично или полностью разрушается и ядро сдвигается на периферию.

Вторым характерным компонентом цитоплазмы нейрона являются нейрофибриллы, которые проявляются только при импрегнации солями серебра микропрепаратов нервной ткани* (* – отмечены данные по особенностям методов окраски препаратов, которые приведены в конце пособия). При электронной микроскопии было обнаружено, что нейрофибриллы – слипшиеся под действием солей серебра пучки нейротрубочек и нейрофиламентов. Нейрофиламенты (10 нм) - промежуточные филаменты. Нейротрубочки (24 нм) поддерживают форму нейрона и участвуют в транспорте нейромедиатора и других веществ. В цитоплазме тела нейрона хорошо развит комплекс Гольджи, лежащий около ядра и участвующий в синтезе нейромедиатора. Мощно развитый митохондриальный ретикулюм расположен в теле нейрона и отростках. В телах нейронов содержится два пигмента – липофусцин желто-коричневого цвета – пигмент «старения» (продукт «изнашивания» нервных клеток, неподдающийся лизосомному перевариванию) и меланин коричневого цвета, значение которого в нервной ткани неизвестно.

Аксон имеет диаметр 1-20 мкм, содержит много нитевидных митохондрий, пузырьки гладкой ЭПС, нейротрубочки и нейрофиламенты.

Рибосомы встречаются очень редко. Аксон покрыт олигодендроцитами. Цитоплазма в аксоне находится в движении, обеспечивая аксонный транспорт.

Различают медленный ток (со скоростью 1-3 мм в сутки), с ним двигаются лизосомы, ферменты от тела клетки и быстрый ток (5-10 мм в час), с которым от тела клетки двигаются митохондрии и пузырьки нейромедиатора.

В этом процессе основную роль играют элементы цитоскелета. Различают также обратный, ретроградный (или обратный) ток, транспортирующий к телу клетки цитоплазматические компоненты со скоростью быстрого тока – 3 мм в час.

Дендриты короче аксонов и обладают дихотомическим ветвлением. У нейрона имеется от 5 до 15 крупных дендритов, что составляет примерно 80-90% его поверхности, что обеспечивает возможность многочисленных связей между нейронами (10¹⁰⁰ связей). В отличие от аксонов цитоплазма дендрита содержит гранулярную ЭПС.

Передача нервного импульса осуществляется деполяризацией мембраны нейрона. В клетке, генерирующей электрические импульсы, присутствуют два типа потенциалов: потенциал действия и потенциал покоя. Плазмолемма нейрона в состоянии покоя непроницаема для ионов натрия. В результате более высокой концентрации ионов натрия у наружной стороне мембраны, она заряжается положительно, внутренняя же сторона ее имеет отрицательный заряд. Потенциал покоя плазмолеммы нейрона составляет примерно 70 мВ.

На месте приложения стимула мембрана становится проницаемой для ионов натрия, ионы поступают внутрь клетки и заряд мембраны становится нейтральным или слабо положительным. Мембрана становится деполяризованной – потенциал действия. Деполяризация одного участка плазмолеммы вызывает деполяризацию соседнего участка. Нервный импульс «пробегает» по дендритам к телу клетки.

В нервной ткани выделяют нейроглию, которую до недавнего времени считали вспомогательной тканью, «золушкой нервной ткани». Все клетки нейроглии делятся на макроглию и микроглию. Макроглия развивается из нервной трубки. К ней относят астроглию, эпендимоглию и олигодендроглию.

Астроглия бывает плазматической и волокнистой. Плазматические астроциты – мелкие клетки, имеющие тонкие цитоплазматические отростки, расположены в сером веществе головного и спинного мозга. Между клетками астроглии лежат нейроны. Плазматическая астроглия выполняет опорную функцию, участвует в питании нейронов и осуществлении их проводящей функции. Волокнистая астроглия входит в состав белого вещества спинного и головного мозга, выполняя опорную (для нервных волокон) функцию. Волокнистые астроциты имеют длинные слабо или неветвящиеся отростки с большим количеством фибриллярных структур.

Олигодендроглия состоит из клеток малоотростчатой формы, находящихся в составе центральной и периферической нервной системы.

Существует три типа олигодендроцитов: крупные светлые клетки образуются из олигодендробластов. В результате последнего деления олигодендробластов возникают светлые олигодендроциты. Они имеют крупное светлое ядро и обильную цитоплазму с множеством рибосом и других органоидов. Продолжительность жизни светлых олигодендроцитов несколько недель – постепенно они превращаются в промежуточные, а еще через несколько недель в темные олигодендроциты. В тканях взрослого организма темные олигодендроциты видны как мелкие клетки с темным крупным ядром. Они участвуют в питании нервных клеток и в проведении нервного импульса, образуя шванновскую оболочку нервных волокон. Выделяют мантийные глиоциты – олигодендроциты, окружающие тела нейронов в нервных ганглиях; нейролеммоциты, образующие шванновские оболочки нервных волокон и локализованные в нервных окончаниях терминальные глиоциты.

Эпендимоглия выстилает спинномозговой канал и желудочки головного мозга. Эпендимоциты лежат подобно однослойному эпителию, выполняя разграничительную функцию. От базальной части клетки отходят отростки, проходящие в серое вещество, выполняя опорную функцию. Апикальный конец несет реснички, биение которых создает ток спинномозговой жидкости. Эпендимоциты участвуют в синтезе некоторых компонентов спинномозговой жидкости.

Клетки микроглии – мелкие отростчатые, подвижные макрофаги, развивающиеся из моноцитов. Выполняют защитную (фагоцитарную) функцию.

Тела нервных клеток образуют серое вещество головного и спинного мозга и нервные ганглии. Связь ЦНС с органами осуществляется при помощи проводящих элементов – нервов, основу которых составляют нервные волокна. Главную часть нервного волокна образует осевой цилиндр, представляющий собой отросток нейрона. Осевой цилиндр одет шванновской оболочкой. По строению волокна подразделяются на мякотные(миелиновые) и безмякотные (безмиелиновые). Безмякотные нервные волокна сравнительно просто построенные нервные проводники, идущие к внутренним органам. Состоит безмякотное волокно из 7-12 осевых цилиндров, идущих внутри тяжа цепочки шванновских клеток. Эти клетки многоядерные с хорошо развитой ЭПС, комплексом Гольджи и митохондриями. Безмякотное волокно образуется путем вдавления осевых цилиндров в шванновские клетки, при этом цитоплазма и плазмолемма последних охватывает осевой цилиндр и соединяется над ним. В месте их соединения образуется двойная мембрана – мезаксон. Отросток и шванновская оболочка разделены.

Мякотные волокна характеризуются очень быстрым и точным проведением нервных импульсов, что обеспечивается хорошей изоляцией. Мякотные волокна идут к чувствительным и двигательным нервным окончаниям. Мякотное волокно образуется путем «накручивания» цепочки шванновских клеток на отросток нервной клетки, поэтому мякотное волокно содержит один осевой цилиндр. Концентрически закрученный вокруг осевого цилиндра мезаксон формирует миелиновый слой, образованный из чередующихся слоев белка и липидов плазматической мембраны клеток Шванна. Наружная часть шванновской оболочки представлена телом нейролеммоцита. В местах соединения шванновских клеток миелиновый слой отсутствует – эти участки называются перехваты Ранвье. В миелиновых волокнах происходит сальтаторное (от лат. прыгать)проведение нервного импульса, так как возникновение деполяризации мембраны возможно только на перехватах Ранвье. А между перехватами деполяризация быстро распространяется по осевому цилиндру (как будто перепрыгивает).

Нервные окончания – это концевые аппараты отростков нейронов. Различают рецепторные или чувствительные и эффекторные нервные окончания.

Рецепторные нервные окончания образованы концевыми разветвлениями дендритов чувствительных клеток. По функции различают экстерорецепторы, воспринимающие раздражение из окружающей среды и интерорецепторы, по которым сигналы идут от внутренних органов. По строению различают свободные и несвободные нервные окончания. Свободно-лежащие нервные окончания состоят из терминального разветвления дендрита, утратившего глиальную оболочку, расположены в коже и являющиеся болевыми рецепторами. Несвободные нервные окончания подразделяются на неинкапсулированные и инкапсулированные. Несвободные неинкапсулированные нервные окончания образованы терминальным разветвлением дендрита, покрытым скоплением глиоцитов – внутренней колбой.

Несвободные инкапсулированные нервные окончания кроме терминалей нервного волокна и глиоцитов содержат соединительно-тканную капсулу – наружную колбу. К инкапсулированным окончаниям относят тельце Фатера-Пачини, воспринимающее давление, колбу Краузе обеспечивающую температурное восприятие и тактильное тельце Мейсснера. К инкапсулированным чувствительным нервным окончаниям относятся так же нервно-мышечные веретена, фиксирующие изменение длины мышцы и нервно-сухожильные веретена, определяющие напряжение сухожилия.

Эфекторные нервные окончания бывают двух типов: двигательные и секреторные. Двигательные нервные окончания образованы концевыми разветвле-ниями аксонов двигательных нейронов. Двигательные нервные окончания на поперечнополосатых мышечных волокнах называются моторными бляшками. Миелиновое нервное волокно подходит к мышечному, терминальная веточка аксона вдавливается в мышечное волокно, прогибая его плазмолемму. В этом участке аксон утрачивает глиоциты, мембрана которых переходит в базальную мембрану сарколеммы. Оболочка аксона не контактирует с плазмолеммой мышечного волокна, между ними имеется синаптическая щель, терминаль аксона образует пресинаптический полюс, а участок мышечного волокна – постсинаптический. Терминаль содержит синаптические пузырьки, заполненные нейромедиатором. Передача нервного импульса на мышцу подобна механизму химической синаптической передачи.

В передаче информации между нервными клетками участвует специальный тип клеточных контактов – синапсы. По типу взаимодействия синапсы подразделяются на химические и электрические. В химических синапсах взаимодействие осуществляется посредством специального вещества – медиатора, тогда как в электрических синапсах для передачи импульса необходимо специфическое перераспределение токов. Большинство синапсов являются химическими и являются утолщением терминали аксона одного нейрона на дендрите, теле или аксоне другого нейрона. По локализации различают асксо-дендритные, аксо-аксонные и аксо-соматические синапсы. Терминальное утолщение аксона образует пресинаптическую часть синапса, а ее оболочка – пресинаптическую мембрану. Пресинаптическая мембрана имеет специфическое строение – образована чередующимися в шахматном порядке более толстыми и более тонкими участками плазмолеммы. В пресинаптической части находятся пузырьки с нейромедиатором (ацетилхолин, норадреналин и др.). Часть синаптических пузырьков лежит в области тонких участков мембраны. Контактирующая часть второго нейрона называется постсинаптической, а ее оболочка – постсинаптической мембраной. Между пресинаптической и постсинаптической мембранами находится синаптическая щель. Химическая синаптическая передача характеризуется высвобождением медиатора в синаптическую щель, его диффузией и последующим взаимодействием со специфическими рецепторами. Образование комплекса медиатор-рецептор вызывает открытие ионных каналов. Проходящие через них ионные токи изменяют мембранный потенциал второго нейрона.

Список использованной литературы:

1. Атлас сканирующей электронной микроскопии клеток, тканей и органов под ред. О.В.Волковой, В.А.Шахламова, А.А.Миронова //М,, Медицина 1987

2. А.Афанасьев, Н.А. Юрина Гистология // М. Медицина 1989

3. Г. Л. Билич, В. А. Крыжановский Биология Полный курс. Анатомия // Издательский дом “ОНИКС 21 век” 2002

4. В.Л.Быков Частная гистология человека// Санкт-Петербург, Сотис, 1997

5. О.В.Волкова и Ю.К.Елецкий Основы гистологии с гистологической техникой // М., Медицина, 1981

6. Волкова О.В., Пекарский М.И. Эмбригионез и возрастная физиология внутренних органов человека. // М., Медицина, 1976

7. Г.Елисеев, Ю.А.Афанасьев, Е.Ф.Котовский Атлас микроскопического и ультрамикроскопического строения клеток, тканей и органов.// М., Медицина,1970

8. А.А. Заварзин Основы частной цитологии и сравнительной гистологии многоклеточных животных // Л. Наука 1976

9. Б. Карлсон Основы эмбриологии по Пэттену // М. Мир 1983

10. Лабораторные занятия по курсу гистологии, цитологии и эмбриологии под ред. Ю.И. Афанасьева // М.. Высшая школа, 1990. 398 с.

11. Международная гистологическая номенклатура. Под ред. В.В. Семченко, Р.П. Самусева, М.В. Моисеева, З.Л. Колосовой // Омск Омская медицинская академия, 1999.

12. Практикум по гистологии, цитологии и эмбриологии. под ред. Н.А.Юриной, А.И.Радостиной // М.. Издательство Университета дружбы народов, 1989.

13. А. Ройт Основы эмбриологии // М. Мир 1991

14. Р.П. Самусев Н.И. Гончаров Эпонимы в морфологии // М. Медицина 1989.

15. И. Станек Эмбриология человека // Братислава Веда 1977.

16. Хэм А., Кормак Д. Гистология // М., Мир, 1983 в 5 томах.

17. Ю.С.Ченцов Общая цитология. //Издательство Московского университета, 1984

18. Н.А. Юрина, А.И.Радостина Гистология // М., Медицина, 1995

Список рекомендованной литературы

· А.Афанасьев, Н.А. Юрина Гистология // М. Медицина 1989

· Г. Л. Билич, В. А. Крыжановский Биология Полный курс. Анатомия // Издательский дом “ОНИКС 21 век” 2002

· В.Л.Быков Частная гистология человека// Санкт-Петербург, Сотис, 1997

· О.В.Волкова и Ю.К.Елецкий Основы гистологии с гистологической техникой // М., Медицина, 1981

· Волкова О.В., Пекарский М.И. Эмбригионез и возрастная физиология внутренних органов человека. // М., Медицина, 1976

· Б. Карлсон Основы эмбриологии по Пэттену // М. Мир 1983

· Грин, Тейлор Стаут Биология // М. Мир 1991

Бессолицына Екатерина Андреевна, к.б.н.,

Рисунки - Казьмин Андрей Алексеевич, просто лось.

Дата добавления: 2015-04-30