Эмбриогенез человека

Эмбриогенез человека - это часть его индивидуального развития, онтогенеза.Он тесно связан с прогенезом (образованием половых клеток и раннимпостэмбриональным развитием. Эмбриология человека изучает процесс развитиячеловека, начиная с оплодотворения и до рождения. Эмбриогенез человека,продолжающийся в среднем 280 суток (10 лунных месяцев), подразделяется натри периода: начальный (первая неделя развития), зародышевый (вторая-восьмая недели), и плодный (с девятой недели до рождения ребенка). В курсеэмбриологии человека на кафедре гистологии более подробно изучаются ранниестадии развития. В процессе эмбриогенеза можно выделить следующие основные стадии: 1. Оплодотворение ~ слияние женской и мужской половых клеток. В результатеобразуется новый одноклеточный организм-зигота. 2. Дробление. Серия быстро следующих друг за другом делений зиготы. Этастадия заканчивается образованием многоклеточного зародыша, имеющего учеловека форму пузырька-бластоцисты, соответствующей бластуле другихпозвоночных. 3. Гаструляция. В результате деления, дифференцировки, взаимодействия иперемещения клеток зародыш становится многослойным. Появляются зародышевыелистки эктодерма, энтодерма и мезодерма, несущие в себе накладки различныхтканей и органов. 4. Гистогенез, органогенез, системогенез. В ходе дифференцировкизародышевых листков образуются зачатки тканей, формирующие органы и системыорганизма человека. Половые клетки. Зрелые половые клетки гаметы, в отличие от соматическихсодержат гаплоидный набор хромосом (23 хромосомы у человека). Мужскиеполовые клетки называются сперматозоидами или спермиями, женские -яйцеклетками. Все хромосомы гамет называются аутосомами за исключениемодной - половой. В женских половых клетках содержатся Х-хромосомы. Мужскиеполовые клетки бывают двух типов - одни спермии содержат Х-хромосому, адругие У-хромосому, Мужские половые клетки человека имеют размеры 70 мкм.Развиваются и созревают они в яичках мужчины в больших количествах. В 3 млэиякулята в среднем содержится 350 млн. спермиев. Мужские половые клеткиочень подвижны, особенно с У-хромосомой. За 1,5-2 часа они могут достигатьматочной трубы, где происходит созревание женской половой клетки иоплодотворение. Спермии сохраняют оплодотворяющую способность в половыхпутях женщины двое суток. Мужские половые клетки состоят из головки ихвостика, в котором различают связующую (или шейку), промежуточную (тело),главную и терминальные части. В головке расположено плотное ядро,окруженное небольшим ободком цитоплазмы. Спереди ядро покрыто плоскиммешочком- “чехликом>>. в котором у переднего полюса расположена акросома. Чехлик с хромосомой является производным комплексаГольджи.В акросоме содержится набор ферментов, среди которых гиалуронидазаи протеазы, способные растворять оболочки яйцеклетки, В связующей частиспермия в цитоплазме располагаются проксимальная центриоль и дистальная, откоторой начинается осевая нить, аксонема. В промежуточном отделе (теле)осевая нить (2 центральных и 9 пар периферических трубочек) окруженарасположенными по спирали митохондриями, обеспечивающими энергетикуспермия. Главная часть хвостика по строению напоминает ресничку, окруженнуютонкофибриллярным влагалищем. В терминальной части хвостика содержатсяединичные сократительные фибриллы. Женские половые клетки, яйцеклетки, классифицируются по количеству ирасположению желтка, находящегося в их цитоплазме. Количество желтказависит от условий и продолжительности развития эмбриона, ТИПЫ ЯЙЦЕКЛЕТОК 1. Алецитальная (безжелтковая). 2. Олиголецитальная (маложелтковая), в них желток равномерно распределенпо цитоплазме, поэтому их называют изолецитальными. Среди них различаютпервично изолецитальные (у ланцетника) и вторично изолецитальные (умлекопитающих н человека), 3. Полилецитальные (многожелтковые) Желток в этих яйцеклетках может быть сосредоточен в центре - этоцентролецитальные клетки.Среди телолецитальных яйцеклеток в свою очередьразличают умеренно телолецитальные или мезолецитальные со среднимсодержанием желтка(у амфибий) и резко телолецитальные, перегруженныежелтком от которого свободна лишь небольшая часть анимального полюса (уптиц) Созревание яйцеклетки и ее оплодотворение происходит в маточных трубах.Яйцеклетка человека не может самостоятельно передвигаться. Она имеетдиаметр до 130 мкм, окружена прозрачной (блестящей оболочкой) и слоемфолликулярных клеток. В яйцеклетке большое количество РНК, хорошо развитаэндоплазматическая сеть. Небольшое количество желтковых зерен достаточнояйцеклетке для питания в течение 12-24 часов после овуляции, затем онапогибает, или происходит оплодотворение и меняется источник питания. в оплодотворении различают три фазы. 1. Дистантное взаимодействие, в котором важную роль играют химическиевещества гиногамоны 1 и II яйцеклетки и андрогомоны 1 и II спермиев.Гиногамоны 1 активизируют двигательную активность снермиев, а андрогамоны1. напротив, подавляют. Гиногамоны II (фертилизины) вызывают склеиваниеспермиев при взаимодействии с андрогамоном II, встроенным в цитолеммуспермия и предотвращают проникновение многих сперматозоидов в яйцеклетку. 2. Контактное взаимодействие половых клеток. Под влиянием сперматолизиновакросомы спермиев происходит слияние плазматических мембран и плазмогамия -объединение цитоплазмы контактирующих гамет, 3. Третья фаза - это проникновение в ооплазму (цитоплазму яйцеклетки)спермия с последующей кортикальной реакцией - уплотнением периферическойчасти ооплазмы и формированием оболочки оплодотворения. Различают оплодотворение наружное (например, у амфибий) и внутреннее (уптиц, млекопитающих, человека), а также полиспермное, когда в яйцеклеткупроникают несколько спермиев (например, у птиц) и моноспермное (умлекопитающих, человека). Оплодотворение у человека внутреннее, моноспермное. Оно происходит вампулярной части маточной трубы. Яйцеклетка окружается многочисленнымиспермиями. которые биением своих жгутиков заставляют вращаться яйцеклетку.Происходит капацитация - активация спермиев под влиянием слизистого секретажелезистых клеток яйцевода и акросомальная реакция выделение гиалуронидазыи трипсина из акросомы спермия. Они расщепляют блестящую оболочку иконтакты между фолликулярными клетками, и спермий проникает в яйцеклетку.Сближаются ядра - пронуклеусы яйцеклетки и спермия, образуется синкарион.Далее пронуклеусы сливаются и формируется зигота - новый одноклеточныйорганизм, в который объединялась материнская и отцовская наследственность.Пол ребенка определяется комбинацией половых хромосом в зиготе и зависит отполовых хромосом отца. Аномальный кариотип приводит к патологии развития. Дробление зиготы начинается к концу первых суток в яйцеводах по мерепродвижения оплодотворенной яйцеклетки к матке и заканчивается в матке.Дробление зависит от типа яйцеклетки, от количества желтка и егораспределения. Различают следующие типы дробления: 1. Полное, равномерное (у первично изолецитальных яйцеклеток ланцетника,Полностью дробится зигота на равные части - бластомеры. 2. Полное, неравномерное (у мезолецитальных яйцеклеток амфибий). Зиготадробится полностью, но бластомеры образуются неодинаковые (мелкие наанимальном полюсе и крупные на вегетативном, где сосредоточен желток). 3. Частичное или меробластическое (у полилецитальных яйцеклеток птиц).Дробится лишь часть анимального полюса яйцеклетки, свободного от желтка. 4.Полное,неравномерное,асинхронное (у вторично изолецитальныхяйцеклеток плацентарных млекопитающих и человека). Дробление характеризуется появлением борозд дробления: меридианныхширотных и тангенциальных, параллельных поверхности дробления. Чем большежелтка содержит яйцеклетка, тем менее полно и равномерно происходитдробление. В результате дробления зародыш становится многоклеточным -бластулой. Бластула имеет стенку - бластодерму, состоящую из клеток -бластомеров и полость - бластоцель, заполненную жидкостью, продуктомсекреции бластомеров. В бластодерме различают крышу, образовавщуюся за счетанимального полюса, дно - из материала вегетативного полюса и краевую зону,расположенную между ними. У ланцетника при полном равномерном дробленииобразуется шарообразная бластула - с однослойной бластодермой (толькомеридианные и широтные борозды) и с центральнорасноложенным бластоцелем -целобластула. У лягушек в результате полного неравномерного дробления (всетри типа борозд дробления) образуется бластула с многослойной бластодермойэксцентрично расположенным бластоцелем - это амфибластула. У птиц ипресмыкающихся с резко телолецитальными яйцеклетками дробится лишь частьанимального полюса, свободного от желтка, и образуется дискобластула сщелевидным бластоцелем между бластомерами в области анимального полюса инераздробленным желтком. У млекопитающих и человека с вторичноизолецитальными яйцеклетками дробление полное (дробится без остатка всязигота), асинхронное (количество бластомеров нарастает в неправильном иособом порядке у разных животных (у человека 2, 3, 4, 5, 7), неравномерное(образуется два типа бластомеров). Одни бластомеры темные, крупные,медленно дробящиеся - это эмбриобласт. Из него образуется тело зародыша ивсе внезародышевые органы, кроме трофобласта. Второй тип бластомеровпредставлен мелкими, светлыми, быстро делящимися клетками - это трофобласт,связывающий зародыш с организмом матери и обеспечивающий его трофику.Светлые бластомеры обрастают кучку темных бластомеров и дробящийся зародышприобретает вид плотного шара - морулы через 50-60 часов, На третьи суткиначинается формирование бластоцисты - полого пузырька, образованногоснаружи трофобластом и заполненного жидкостью, с эмбриобластом в видеузелка клеток, прикрепленным изнутри к трофобласту на одном полюсебластоцисты. Бластоциста поступает в матку на 5 сутки и свободно в нейраполагается. Происходит подготовка к имплантации. В трофобласте становитсябольше лизосом, у трофобласта появляются выросты. Зародышевый узелок,уплощаясь, преобразуется в зародышевый щиток, подготавливаясь к первой фазегаструляции С седьмых суток начинается имплантация - внедрение бластоцисты в стенкуматки, при котором зародыш полностью погружается в слизистую оболочкуматки, а слизистая оболочка срастается над зародышем (интерстициальнаяимплантация). В имплантации различают две стадии: адгезия (прилипание) иинвазия (проникновение). На образующихся ворсинках-выростах трофобластаформируются два слоя: цитотрофобласт - внутренний и наружный -симпластотрофобласт, продуцирующий протеолитические ферменты, подплавляющиеслизистую матки. Так в матке появляется имплантационная ямка, кудапроникает бластоциста. Гистиотрофный тип питания за счет потребленияпродуктов распада материнских тканей в первые две недели сменяется нагематрофный тип - непосредственно из материнской крови. Имплантацияявляется критическим периодом в эмбриогенезе человека. Гаструляция также является критическим периодом в развитии. Она приводит кобразованию многослойного зародыша (гаструла), Способы образования гаструлыразличны: 1. Инвагинация-впячивание (у ланцетника). 2. Эпиболия-обрастание (у амфибий эпиболия идет совместно с частичнойинвагинацией). 3. Деляминация - расщепление (у птиц, млекопитающих, человека). 4. Иммиграция - выселение, перемещение (у птиц, млекопитающих, человека). У человека гаструляция протекает в две фазы: первая (7-е сутки) - путемделяминации эмбриобласта образуются два листка: наружный - эпибласт ивнутренний - гипобласт. Вторая стадия (14-15 сутки) происходит как и у птицс образованием первичной полоски и первичного узелка путем перемещения,иммиграции клеточных масс, что в итоге приводит к формированию мезодермы ихорды. Между двумя стадиями гаструляции образуются внезародышевые органы:амниотический, желточный пузырьки и хорион, обеспечивающие условия дляразвития зародыша и составляющие одну из особенностей развития человека. Усемисуточного зародыша из зародышевого щитка выселяются отростчатые клетки- (внезародышевая мезодерма), которая участвует в образовании амнионавместе с эктодермой, желточного мешка вместе с энтодермой и хориона вместес трофобластом на второй неделе развития человека. К II суткамвнезародышевая мезодерма заполняет полость бластоцисты, подрастает ктрофобласту, формируя хорион. В выросты трофобласта врастает внезародышеваямезодерма, а позднее прорастают и кровеносные сосуды - так образуютсяворсинки хориона. Последние при контакте с эндометрием матки будутформировать плаценту. На 13-14 сутки у эмбриона человека - два листка:эпибласт (первичная эктодерма) и гипобласт (первичная энтодерма), и двапузырька - амниотический и желточный. Дно амниотического пузырька(эпибласт) и крыша желточного (гипобласт) образуют вместе зародышевыйщиток. Тяж внезародышевой мезодермы амниотическая или зародышевая ножкаприкрепляет к хориону два пузырька: амниотический и желточный После второй стадии гаструляции на 15-17 сутки в амниотическую ножкуврастает пальцевидный вырост из заднего отдела кишечной трубки - аллантоис,по которому растут сосуды к хориону. У 17-ти суточного эмбриона ужесформированы три зародышевых листка, внезародышевые органы, и происходитдифференцировка зародышевых листков и закладка осевых основных зачатковорганов. ДИФФЕРЕНЦИРОВКА ЗАРОДЫШЕВЫХ ЛИСТКОВ. Дифференцировка - это изменения в структуре клеток, связанные соспециализацией их функций и обусловленные активностью определенных генов.Различают 4 этапа дифференцировки: 1. Оотипическая дифференцировка на стадии зиготы представленапредположительными, презумптивными зачатками - участками оплодотвореннойяйцеклетки. 2. Бластомерная дифференцировка на стадии бластулы заключается в появлениинеодинаковых бластомеров (например, бластомеры крыши, дна краевых зон унекоторых животных). 3. Зачатковая дифференцировка на стадии ранней гаструлы Возникаютобособленные участки - зародышевые листки. 4. Гистогенетическая дифференцировка на стадии поздней гаструлы. Впределах одного листка появляются зачатки различных тканей (например, всомитах мезодермы). Из тканей формируются зачатки органов и систем. Впроцессе гаструляции, дифференцировки зародышевых листков появляются осевой комплекс зачатков органов. Зародышевые листки дифференцируются у большинства позвоночных одинаково,При этом каждый листок дифференцируется в определенном направлении. Изпервичной эктодермы образуется нервная трубка, ганглиозные пластинки,плакоды, кожная эктодерма, прехордальная пластинка и внезародышеваяэктодерма. Первичная энтодерма является источником зародышевой кишечнойэнтодермы и внезародышевой (желточной). При дифференцировке мезодермывозникают три части: в дорсальном отделе появляются (1) сомиты, за нимследуют (2) сегментные ножки (нефротомы), из которых образуется эпителийпочек и гонад. Вентральная мезодерма не сегментируется и формирует (3)спланхнотом расщепляющийся на два листка: париетальный, сопровождающийэктодерму, и висцеральный, прилежащий к энтодерме. Между листками возникаетцеломическая полость, из листков спланхнотома образуется эпителий серозныхоболочек - брюшины. плевры, перикарда. Далее в теле сомита дифференцируетсяиз наружной его части дерматом- (источник дермы кожи), из центральной -миотом (зачаток скелетной мышечной ткани) и из внутренней склеротом(зачаток скелетных соединительных тканей - костей и хрящей). В процесседифференцировки зародышевых листков мезодермы у зародыша появляетсямезенхима. На 20-21 сутки у эмбриона человека образуются туловищные складки,обособляющие тело зародыша человека от внезародышевых органов иокончательно формируются осевые зачатки органов: хорда, из эктодермы -нервная трубка, замыкающаяся к 25 суткам. Формируется кишечная трубка.Мезодерма зародыша дифференцируется на сомиты (сомитный период), нефротом испланхнотом с париетальным и висцеральными листками. В теле сомитаразличают: дерматом, миотом и склеротом. В период дифференцировки мезодермыизо всех трех зародышевых листков, но преимущественно из мезодермы,появляются мезенхима зародыша - отростчатые клетки, эмбриональный зачатокмногих тканей и органов всех видов соединительной ткани (отсюда ее частоназывают эмбриональной соединительной тканью), а также гладкомышечнойткани, микрооглии сосудов, крови, лимфы, кроветворных органов. Ко второмумесяцу у эмбриона человека произошел начальный гисто- и органогенез иимеются закладки почти всех органов, К концу 8-й недели эмбриогенезазаканчивается зародышевый период развития и начинается плодный. Ранние стадии развития человека имеют ряд особенностей: 1. Асинхронный типполного неравномерного дробления с образованием “темных" и “светлых”бластомеров; 2. Интерстициальный тип имплантации. 3. Наличие двух фазгаструляции - деляминации и иммиграции, между которыми бурно развиваютсявнезародышевые органы; 4. Раннее обособление и формирование внезародышевыхорганов; 5. Раннее образование амниотического пузырька без амниотическихскладок; 6. Сильное развитие амниона, хориона и слабое-желточного метка иаллантоиса. Внезародышевые органы (провизорные, временные или зародышевые оболочки),обеспечивающие развитие зародыша. В эволюции появляются впервые у рыб(желточный мешок). У птиц имеются следующие внезародышевые органы: амнион,сероза, желточный мешок и аллантоис. Амнион - водная оболочка, серозная -орган дыхания. Образуются эти две оболочки у птиц путем смыканияамниотических складок. Желточный мешок выполняет у птиц трофическую икроветворную функции, а аллантоис -орган выделения и газообмена у птиц. В эмбриогенезе человека образуется пять внезародышевых органов: амнион,желточный мешок, хорион, формирующий плаценту и аллантоис. Амнион,создающий водную среду у человека, образуется без амниотических складок.Желточный мешок у человека практически утрачивает трофическую и выполняет восновном кроветворную функцию и образования первичных половых клеток.Аллантоис. редуцирующийся на втором месяце является проводником кровеносныхсосудов к хориону. Хорошо развитый хорион у человека формирует плаценту,за счет которой устанавливается связь зародыша и матери. Плацента, обеспечивающая связь зародыша с организмом матери, выполняетмногочисленные функции: трофическую, дыхательную, выделительную,эндокринную, защитную, депонирующую. По морфологическим признакам различаютчетыре типа плаценты: эпителиохориальные, десмохориальные,эндотелиохориальные и гемохориальные. Эпителиохориальные диффузные плаценты(у дельфинов, свиней, лошадей) характеризуются врастанием ворсинок хорионав маточные железы. В десмохориальных множественных плацентах (у корой,овец) ворсинки хориона, разрушая эпителии маточных желез, врастают вподлежащую соединительную ткань эндометрия матки. Эндотелиохориальныйпоясной тип плаценты характерен для хищников (кошки, волки, куницы, лисы),Хориальные ворсинки у подобного типа плацент разрушают эпителий,соединительную ткань и контактируют с эндотелием сосудов эндометрия матки.Гемохориальный тип плаценты (например, у летучих мышей, приматов, человека)характеризуется разрушением стенок сосудов эндометрия матки ворсинкамихориона и непосредственным контактом их с материнской кровью. С рождением,новорожденные, имеющие плаценты первых двух типов, способны ксамостоятельному питанию и передвижению. тогда как новорожденные с двумяпоследними типами плацент после рождения долгое время не способнысамостоятельно питаться. Плацента человека гемохориальная дискоидальная ворсинчатая плацентавыполняет многочисленные функции, обеспечивающие рост и развитие эмбрионаза счет организма матери. В плаценте выделяют две части: зародышевую илиплодную (детскую) и материнскую или маточную. Плодная часть образуетсяветвистым хорионом, покрытым амниотической оболочкой, а материнскаябазальной пластинкой - видоизмененной базальной частью эндометрия. Развитиеплаценты происходит параллельно началу формирования зачатков органов: с 3по 6 недели (критический период в эмбриогенезе человека) и заканчивается вконце 3-го месяца беременности. К этому времени плодная часть плацентысостоит из плотной соединительно-тканной хориальной пластинки с отходящимиот нее ветвящимися ворсинками хориона, погруженными в лакуны с материнскойкровью. Хориальная пластинка сверху покрыта частью амниотической оболочки. После оплодотворения слизистую оболочку матки называют децидуальной,отпадающей и в ней выделяют 3 части: основную отпадающую, где произошлаимплантация между эмбрионом и мышечной оболочкой матки: вторую часть -сумочную отпадающую. отделяющую зародыш от полости матки и третью часть -пристеночную отпадающую, остальную часть децидуальной оболочки. Ворсинкихориона, обращенные к основной отпадающей, сильно разрастаются и ветвятся -это ветвистый (пышный хорион). В этой области и формируется плацента: засчет ветвистого хориона - ее плодная часть, а за счет основной отпадающей -- ее материнская часть. В области пристеночной и сумочной отпадающихворсинки хориона в дальнейшем вообще исчезают (гладкий хорион). Хориальныеворсинки состоят из эмбриональной волокнистой соединительно-тканной стромыс сосудами. Клеточный и волокнистый состав этой соединительной ткани,вязкость основного вещества (содержание гиалуроновой и хондроитин - сернойкислоты, с которыми связана регуляция проницаемости ворсинок плаценты)изменяется со сроком беременности. С поверхности, соединительно-тканнаястрома ворсинок на ранних сроках беременности покрыта трофобластическимэпителием, имеющим клеточное строение. Он представлен однослойным эпителием- цитотрофобластом, постепенно редуцирующимся со второго месяцаэмбриогенеза. На поверхности цитотрофобласта появляется наружный слой -синцитиотрофобласт - многоядерная структура с большим количествомпротеолитических и окислительных ферментов. В конце беременностисинцитиотрофобласт также подвергается распаду и местами на поверхностиворсинок возникает фибриноподобная оксифильная масса (фибриноид Лангханса). Материнская часть плаценты представлена базальной пластинкой (глубокие неразрушенные части отпадающей оболочки вместе с трофобластом), соединительно-тканными септами, отходящими от базальной пластинки и срастающиеся сворсинками хориона. Это так называемые якорные или стволовые ворсинки делятплаценту на дольки-котиледоны. Также в материнской части плаценты имеютсялакуны с материнской кровью и ворсинками хориона (конечные разветвлениястволовых ворсинок). Базальный слой эндометрия - глубокий слой слизистойоболочки матки содержит в своей соединительной ткани крупные децидуальныеклетки с оксифильной цитоплазмой, богатой включениями гликогена, округлымиядрами, и четкими клеточными границами. В базальной пластинке в областиприкрепления якорных ворсинок нередко имеются скопления базофильных клетокпериферического цитотрофобласта. На поверхности базальной пластинки,обращенной к ворсинкам иногда формируется аморфная оксифильная субстанция(фибриноид Рора), которая вместе с трофобластическими клетками базальнойпластинки обеспечивает иммунологический гомеостаз системы мать - плод.Часть основной отпадающей оболочки по краю плацентарного диска на границегладкого и ветвистого хориона плотно прирастает к хориону и не разрушается,образуя замыкательную пластинку, препятствующую истечению крови из лакун. Кровь матери и плода, циркулируя по самостоятельным системам никогда несмешивается благодаря наличию гемоплацентарного (гомохориального) барьера,разделяющего кровоток плода от кровотока матери.Гемоплацентарный барьерсостоит из эндотелия с базальной мембраной сосудов плода, окружающей этисосуды соединительно-тканной стромы хориальных ворсин и их эпителия(цитотрофобласт, синцитиотрофобласт) и фибриноида. Эмбрион выделяет в кровьматери углекислый газ и продукты обмена и получает из крови материкислород, воду, питательные вещества, витамины, гормоны, иммуноглобулины, атакже лекарственные вещества, алкоголь, никотин, вирусы. Пупочный канатик развивается в основном из мезенхимы амниотической ножки ипредставляет собой упругое соединительно-тканное образование с сосудами, атакже с остатками желточного стебелька и аллантоиса, снаружи покрытоеамниотической оболочкой. В его студенистой, слизистой соединительно-тканнойоснове (вартониев студень) проходят пупочные артерии и пупочная вена,обеспечивающие обменные процессы эмбриона. Система мать - плод, развивающаяся при беременности, состоит из организмаматери и плода, связанных между собой плацентой. Основными механизмами,обеспечивающими взаимодействие в системе мать - плод являютсянейрогуморальные механизмы матери и плода: рецепторные, регуляторные,исполнительные. Эти механизмы направлены на создание оптимальных условийдля развития плода. При этом особо важная роль принадлежит плаценте,аккумулирующей и синтезирующей вещества, гормоны, необходимые для развитияплода, и осуществляющей гуморальные и нервные связи между плодом и матерью.Гуморальные связи осуществляются не только через плаценту, но и черезплодные оболочки и амниотическую жидкость. Через гуморальный канал связипроисходит не только газообмен, поступление гормонов, витаминов,питательных веществ, но и поддерживается иммунологический гомеостаз всистеме мать - плод. Нервные связи также включают плацентарный (у плода -интероцептивный, обусловленный раздражением - рецепторов в сосудах плацентыи пуповины) и экстраплацентарный каналы (у плода - экстерорецептивный,связанный с ростом плода). В организме человека - в прогенезе, эмбриогенезе, в процессе формированиясистемы мать - плод и постнатальном периоде - существуют критическиепериоды. К ним можно причислить овогенез и сперматогенез (смотри вметодических указаниях по поло вой системе), оплодотворение, имплантацию (7-8 сутки эмбриогенеза), развитие осевых органов, и формирование плаценты (3-8 неделя эмбриогенеза), период усиленного развития головного мозга (15-20неделя) и формирования основных систем организма, в том числе половогоаппарата (20-24 неделя развития), рождение, период новорожденности до 1года и половое созревание с 11 до 16 лет.

Кровь

Медицинское училище №2 Реферат по анатомии на тему: «Кровь». Студентки группы Санкт-Петербург. 2000-2001г. План реферата стр.

1. Предисловие………………………………….3

2. Физико-химические свойства……………...4

3. Морфология и функция форменных элементов крови……………………………..7

4. Биохимия……………………………………..13

5. Физиология…………………………………..14

6. Группы крови………………………………..16

7. Заболевания системы крови……………….17

Список литературы……………………………18

1. Предисловие Кровь – жидкая ткань, осуществляющая в организме транспорт химических

веществ (в том числе кислорода), благодаря которому происходит интеграция

биохимических процессов, протекающих в различных клетках и межклеточных

пространствах, в единую систему. Это реализуется благодаря сокращениям

сердца, поддержанию тонуса сосудов и большой суммарной поверхности стенок

капилляров, обладающих избирательной проницаемостью. Кроме того, кровь

выполняет защитную, регуляторную, терморегуляторную и другие функции. Кровь состоит из жидкой части – плазмы и взвешенных в ней клеточных

(форменных) элементов. Не растворимые жировые частицы клеточного

происхождения, присутствующие в плазме, называются гемокониями (кровяная

пыль). Объём крови в норме составляет в среднем у мужчин 5200ml, у женщин

3900ml. Его увеличение называется общей гиперволемией, уменьшение

гиповолемией; под гипер- или гиповолемией органа понимается увеличение или

уменьшение объёма крови в данном органе.2. Физико-химические свойства. Плотность цельной крови зависит главным образом от содержания в ней

эритроцитов, белков и липидов. Цвет крови меняется от алого до тёмно-красного в зависимости от

соотношения оксигенированной (алой) и неоксигенированной форм гемоглобина,

а также присутствия дериватов гемоглобина – метгемоглобина,

карбоксигемоглобина и т. д. Окраска плазмы зависит от присутствия в ней

красных и жёлтых пигментов – главным образом каротиноидов и билирубина,

большое кол-во которого при патологии придаёт плазме жёлтый цвет.

Кровь представляет собой коллоидно-полимерный раствор, в котором вода

является растворителем, соли и низкомолекулярные органические о-ва плазма –

растворёнными веществами, а белки и их комплексы – коллоидным компонентом.

На поверхности клеток крови существует двойной слой электрических зарядов,

состоящий из прочно связанных с мембраной отрицательных зарядов и

уравновешивающего их диффузного слоя положительных зарядов. За счёт

двойного электрического слоя возникает электрокинетический потенциал,

который играет важную роль стабилизации клеток, предотвращая их агрегацию.

При увеличении ионной силы плазмы в связи с попаданием в неё многозарядных

положительных ионов диффузный слой сжимается и барьер, препятствующий

агрегации клеток, снижается. Одним из проявлений микрогетерогенности крови является феномен

оседания эритроцитов. Он заключается в том, что в крови вне кровеносного

русла (если предотвращено её свёртывание), клетки оседают (седементируют),

оставляя сверху слой плазмы. Скорость оседания эритроцитов (СОЭ) возрастает

при различных заболеваниях, в основном воспалительного характера, в связи с

изменением белкового состава плазмы. Оседанию эритроцитов предшествует их

агрегация с образованием определённых структур типа монетных столбиков. От

того, как проходит их формирование, и зависит СОЭ. Концентрация водородных ионов плазмы выражается в величинах

водородного показателя, т.е. отрицательного логарифма активности водородных

ионов. Средний pH крови равняется 7,4. Поддержание постоянства этой

величины большое физиол. значение, поскольку она определяет скорости очень

многих хим. и физ.-хим. процессов в организме. В норме рН артериальной К.

7,35-7,47 венозной крови на 0,02 ниже, содержание эритроцитов обычно имеет

на 0,1-0,2 более кислую реакцию, чем плазма. Одно из важнейших свойств крови – текучесть – составляет предмет

изучения биореологии. В кровеносном русле кровь в норме ведёт себя как не

Ньютоновская жидкость, меняющая свою вязкость в зависимости от условий

течения. В связи с этим вязкость крови в крупных сосудах и капиллярах

существенно различается, а приводимые в литературе данные по вязкости носят

условный характер. Закономерности течения крови (реология крови) изучены

недостаточно. Неньютоновское поведение крови объясняется большой объёмной

концентрацией клеток крови, их асимметрией, присутствием в плазме белков и

другими факторами. Измеряемая на капиллярных вискозиметрах (с диаметром капилляра

несколько десятых миллиметра) вязкость крови в 4-5 раз выше вязкости воды. При патологии и травмах текучесть крови существенно изменяется

вследствие действия определённых факторов свёртывающей системы крови. В основном работа этой системы заключается в ферментативном синтезе

линейного полимера – фабрина, образующего сетчатую структуру и придающего

крови свойства студня. Этот «студень» имеет вязкость, в сотни и тысячи

превышающую вязкость крови в жидком состоянии, проявляет прочностные

свойства и высокую адгезивную способность, что позволяет сгустку

удерживаться на ране и защищать её от механических повреждений. Образование сгустков на стенках кровеносных сосудов при нарушении

равновесия в свёртывающей системе является одной из причин тромбозов.

Образованию сгустка фибрина препятствует противосвёртывающая система крови;

разрушение образовавшихся сгустков происходит под действием

фибринолитической системы. Образовавшийся сгусток фибрина вначале имеет

рыхлую структуру, затем становится более плотным, происходит ретракция

сгустка.3. Морфология и функция форменных элементов крови. К форменным элементам крови относятся эритроциты, лейкоциты,

представленные гранулоцитами (полиморфно-ядерные нейтрофильные,

эозинофильные и базофильные гранулоциты) и агранулоцитами (лимфоциты и

моноциты), а также тромбоциты – кровяные пластинки. В крови также

определяется незначительное число плазматических и так наз. ДНК-

синтезирующих клеток. Мембрана клеток крови является местом, где происходят важнейшие

ферментативные процессы и осуществляются иммунные реакции. Мембраны клеток

крови несут информацию о группе крови и тканевых антигенах. Эритроциты в зависимости от размера называют микро- и макроцитами,

основная масса их представлена нормоцитами. Эритроциты представляют собой в

норме безъядерную двояковогнутую клетку диаметром 7-8мкм. Ультраструктура

эритроцита однообразна. Его содержимое наполнено нежной грануляцией, к-рая

идентифицируется с гемоглобином. Наружная мембрана эритроцита представлена

в виде плотной полоски на периферии клетки. На более ранних стадиях

развития эритроцита (ретикулоцит) в цитоплазме можно обнаружить остатки

структур клеток-предшественников (митохондрии и др.) Около 85% всех эритроцитов составляют дискоциты. Преобразование

дискоцита в другие формы, вплоть до дистрофических, может быть вызвано

различными причинами. Уменьшение эластичности мембраны приводит к появлению

выростов на поверхности эритроцита. При уменьшении в клетках содержания АТФ

деформация усиливается. Само по себе образование выростов не влияет на

продолжительность жизни эритроцита in vivo. Мембрана эритроцита на всём протяжении одинакова. Впадины и выпуклости

могут возникать при изменении давления с наружи или изнутри, не вызывая при

этом сморщивания клетки. Если клеточная мембрана эритроцита нарушается, то

клетка принимает сферическую форму и может гемолизироваться. Зрелые эритроциты неспособны к синтезу нуклеиновых к-т и гемоглобина.

Для них характерен относительно низкий уровень обмена, что обеспечивает им

длительный период жизни (приблизительно 120 дней). Начиная с 60-го дня

после выхода эритроцита в кровяное русло постепенно снижается активность

ферментов. Это приводит к нарушению гликолиза и, следовательно, уменьшению

потенциала энергетических процессов в эритроците. Изменения

внутриклеточного обмена связаны со старением клетки и в итоге приводят к её

разрушению. Большое число эритроцитов (ок. 200 млрд.) ежедневно

подвергаются деструктивным изменениям и погибает. Тромбоциты (кровяные пластинки) представляют собой полиморфные

безъядерные образования, окружённые мембраной. В кровяном русле тромбоциты

имеют округлую и овальную форму. В норме различают 4 основных вида

тромбоцитов: 1 - нормальные (зрелые) тромбоциты – круглой или овальной

формы. 2 - юные (незрелые) тромбоциты – несколько больших по сравнению со

зрелыми размеров с базофильным содержимым. 3- старые тромбоциты – различной

формы с узким ободком и обильной грануляцией, содержат много вакуолей. 4

-прочие формы. Хим. состав тромбоцитов сложен. В их сухом остатке содержится натрий,

калий, кальций, магний, медь, железо, и марганец. В связи с наличием в

тромбоцитах железа и меди можно думать об их участии в дыхании. Большая

часть кальция тромбоцитов связана с липидами в виде липидно-кальциевого

комплекса. Важную роль играет калий; в процессе образования кровяного

сгустка он переходит в сыворотку, что необходимо для осуществления его

ретракции. Лейкоциты. Гранулоциты – нейтрофильные ацидофильные (эозинофильные),

базофильные полиморфно-ядерные лейкоциты – крупные клетки от 9 до12 мкм,

циркулируют в периферической крови несколько часов, а затем перемещаются в

ткани. В процессе дифференциации гранулоциты проходят стадии

метамиелоцитов палочкоядерных форм. Все гранулоциты характеризуются

наличием в цитоплазме зернистости, которую подразделяют на азурофильную и

специальную. Последнюю, в свою очередь, на зрелую и не зрелую зернистость. В нейтрофильных зрелых гранулоцитах новообразования гранул не

происходит. Это чётко показано в опытах с искусственно вызванной

дегрануляцией. Неспособность зрелых гранулоцитов к продуцированию гранул

коррелирует с редукцией в этих клетках шероховатой цитоплазматической сети

и пластинчатого комплекса, а также с уменьшением в них числа и размеров

митохондрий. Основной функцией нейтрофильных гранулоцитов является защитная

реакция по отношению к микробам (микрофаги). Они активные фагоциты.

Наиболее большой процент фагоцитирующих нейтрофилов отмечается у лиц

молодого возраста. С увеличением возраста установлено статически

достоверное снижение фагоцитарной активности гранулоцитов. Эозинофильные гранулоциты отличаются менее разнообразными формами

ядра. Чаще их ядро имеет два сегмента, реже3. Цитоплазма этих клеток слабо

базофильна, что трудно обнаружить из-за обилия зернистости. Эозинофилия

является характерным синдромом при аллергических состояниях. Эзинофилы

принимают участие в дезинтеграции белка и удалении белковых продуктов, на

ряду с другими гранулоцитами способны к фагоцитозу. В гранулоцитах обнаружены кейлоны – вещества, которые оказывают

специфическое действие, подавляя синтез ДНК в клетках гранулоцитарного

ряда. Лимфоциты занимают особое место в системе крови. Их рассматривают как

центральное звено в специфических иммунол. реакциях, как предшественников

антитело образующих клеток и как носителей иммунол. памяти. Лимфоциты

ответственны за выработку и доставку антител при реакциях отторжения и

местных аллергических реакциях. Продолжительность жизни лимфоцитов колеблется от 15-27 дней до

нескольких месяцев и, возможно, лет. Лимфоциты – мобильные клетки, они

быстро передвигаются и обладают св-ом пенетрировать в другие клетки.

Небольшое кол-во лимфоцитов принимает участие в фагоцитарной реакции. Моноциты – наиболее крупные (12-20 мкм) клетки крови. Форма ядра

разнообразная, от круглой до неправильной с многочисленными выступами и

углублениями поверхности. Хроматиновая сеть в ядре имеет широконитчатое,

рыхлое строение. Моноциты обладают резко выраженной способностью к окрашиванию,

амебойдному движению и фагоцитозу, особенно остаток клеток, чужеродных

мелких тел и т. п. Плазматические клетки встречаются в нормальной крови в единичном

количестве. Для них характерно значительное развитие структур эргастоплазмы

очень много рибосом, что делает цитоплазму интенсивно базофильной. Около

ядра локализуется светлая зона, в которой обнаруживается клеточный центр и

пластинчатый комплекс. Ядро располагается эксцентрично.4. Биохимия. У многоклеточных организмов, стоящих на низких ступенях эволюции,

состав крови относительно прост, поскольку все необходимые в-ва могут быть

перенесены в растворённом виде гемолимфой. В процессе эволюции перенос

кислорода к тканям стала осуществлять кровь, что потребовало

совершенствования её дыхательной функции, в частности накопления в больших

количествах специальных белков – переносчиков кислорода. Это содержащие

железо или медь хромопротеиды, которые получили название кровяных

пигментов. Исследование хим. состава цельной крови широко используется для

диагностики заболеваний и контроля за лечением. Исходя из интересов практической лаб. диагностики, разработано понятие

нормы, или нормального состава, К. – диапазон концентраций, не

свидетельствующих о заболевании. В старческом возрасте уменьшается содержание гемоглобина, снижено

число ретикулоцитов, диаметр эритроцитов увеличивается. К 75 годам исчезают

половые различия в концентрации гемоглобина. Понижается так же число

трансферина и ухудшается транспорт железа. Гормоны крови. Все продуцируемые эндокринными образованиями гормоны

циркулируют в крови. Это очень большая группа веществ, к-рая не может быть

чётко ограничена от медиаторов нервной системы, тканевых гормонов

(распространяющих своё действие только не на те ткани, в к-рых они

образуются), а также факторов свёртывания крови. Клетки, родственные с

точки зрения гистогенеза, обычно производят и близкие по хим. природе

биологически активные в-ва, к-рые в процессе эволюции, однако, приобрели

различные физиол. функции.5. Физиология. Основная функция крови – перенос различных веществ, в т. ч. тех, с

помощью к-рых организм защищается от воздействий окружающей среды или

регулирует функции отдельных органов. В зависимости от характера

переносимых в-тв различают следующие ф-ции крови. 1. Дыхательная функция – транспорт кислорода от лёгочных альвеол к тканям и углекислоты от тканей к лёгким. 2. Питательная ф-ция – перенос питательных веществ от органов пищеварительного тракта. 3. Экскреторная ф-ция – перенос конечных продуктов обмена веществ в почки и др. органы. 4. Гомеостатическая ф-ция – достижение постоянства внутренней среды организма благодаря перемещению крови, омыванию ею всех тканей, с межклеточной жидкостью к-рых её состав уравновешивается. 5. Регуляторная – перенос гормонов, вырабатываемых железами внутренней секреции. 6. Терморегуляторная – поддерживает нормальную темп. Тела при угрозе перегревания и обморожения. 7. Защитная – осуществляется лейкоцитами, которые переносятся током крови в очаг инфекции. К защитной ф-ции относится её способность к свёртыванию. Дыхательная функция. При прохождении через капилляры артериальная

кровь теряет кислород и, обогащаясь углекислотой, делается венозной.

Проходя через капилляры лёгких, кровь отдаёт углекислоту и приобретает

кислород становится снова артериальной. Транспортом для кислорода выступает

гемоглобин, который легко вступает с кислородом в непрочное соединение и

столь же легко отдаёт этот кислород. Питательная функция. Попадают питат. в-ва в организм после кишечника

по ворсинкам которого протекает кровь. Она переносит продукты переваривания

углеводов, белков, жиров. В-ва всосавшиеся в кровь поступают с ней по

воротной вене в печень и лишь затем разносятся по всему организму. Экскреторная ф-ция. Из всех органов и тканей в кровь поступают

продукты обмена в-тв. Например, аммиак токсичен для организма, большая его

часть обезвреживается, превращаясь в мочевину или аминогруппы аминокислот.6. Группы крови. Под группами крови людей понимают различные сочетания групповых

факторов – антигенов присущих эритроцитам различных лиц. Впервые термин

«группа крови» был применён к групповой системе АВО, открытие к-рой К.

Ландштейнером положило начало знаниям о групповой дифференцировке крови

человека. В системе АВО известны два антигена эритроцитов – А и В. В зависимости

от наличия или отсутствия одного или обоих из них выделяют четыре группы

крови. Групповые антигены каждой системы являются нормальными врождёнными

признаками крови индивида, они не изменяются в течение его жизни и

передаются по наследству. Групповые антигены всех систем в той или иной

степени способны вызывать образование специфических изоимунных антител.

Такая изоиммунизация (чаще всего к антигену резус) может произойти при

переливании разногруппной крови и при разных группах крови у матери и

плода. При разных группах крови у матери и плода и при наличии у матери

антител к антигенам крови у плода или новорожденного развивается

гемолитическая болезнь. Переливание разногруппной крови, в связи с наличием у реципиента в

крови антител к вводимым антигенам, приводит к появлению несовместимости и

повреждению перелитых эритроцитов с тяжёлыми последствиями для реципиента.

Вследствие этого основой переливания крови является учёт групповой

принадлежности и совместимости крови донора и реципиента. Учёт групповой

принадлежности крови имеет большое значение и при трансплантации органов и

тканей.7. Заболевания системы крови. Частота заболеваний самой системы крови относительно невелика. Однако

изменения в крови возникают при многих патологических процессах. Среди болезней системы крови выделяют несколько основных групп. Из

них наиболее часто встречается группа болезней, связанных с поражением

эритропоэза. Этиология и патогенез этих нарушений различны. Они имеют

Дата добавления: 2015-04-30