Современный дарвинизм. Элементарные факторы эволюции. Их характеристика

Половой отбор.

Половой отбор — процесс в основе которого лежит конкуренция за полового партнера между особями одного пола, что влечет за собой выборочное спаривание и производство потомства. Этот механизм может быть причиной эволюции некоторых характерных черт и приводить к их усилению. В пределах вида один из полов (практически всегда женский) играет роль ограниченного ресурса для другого (практически всегда мужского).Половой отбор является частным случаем естественного отбора. Эволюционный смысл полового отбора заключается в ускорении эволюции за счёт разделения вида на два различных пола, выполняющих существенно разные эволюционные задачи. Самки являются гарантией репродукции вида (одна самка не может заменить другую в процессе размножения), и поэтому менее подвержены изменчивости, одновременно самки фактически проводят (неосознанную) направленную селекцию самцов. Самцы в случае полового размножения обычно выполняют роль «расходного материала» эволюции, так как наследственная изменчивость у них существенно выше, чем у самок[источник не указан 470 дней]. Роль самцов обусловлена их взаимозаменяемостью при репродукции вида: один самец может оплодотворить множество самок, таким образом, появившаяся в результате изменчивости неудачная мужская особь всегда может быть заменена другим самцом.Некоторыми современными этологами высказывается мнение, что чувство любви и самопожертвования является следствием полового отбора и внутриродственной селекции на генетическом уровне.

Теоретические основы современного дарвинизма, заложенные в 30–40-е гг., в следующие десятилетия подверглись глубокой экспериментальной проверке. Они видоизменялись и дополнялись новыми положениями. Сложилась обширная область исследований, получившая название учения о микроэволюции. Она охватывает изучение разных типов генетических изменений в популяциях, факторов эволюции, вызывающих необратимые преобразования популяции вплоть до зарождения новых видов (видообразование).Процессы микроэволюции изучаются самыми разными методами, развитыми генетиками, экологами и систематиками, и базируются на внимательном сопоставлении экспериментальных данных с комплексными наблюдениями в природе.Остановимся на вопросе о размерах и адаптивном значении генетических изменений, служащих исходным материалом для эволюционных преобразований.Сторонники представлений о ведущей роли крупных мутаций в эволюции говорят: согласно дарвинизму, единственным материалом для действия естественного отбора являются генные (точковые) мутации, которые вызывают изменения одного или нескольких нуклеотидов внутри гена; однако, отмечают они, исследования показывают, что хромосомные мутации (изменения числа хромосом или последовательностей генов в хромосоме), часто не имеющие адаптивного значения, лежат в основе эволюции генома (генетическая система организмов в целом). Это положение, утверждают они, находится в противоречии с дарвинизмом.Исследования генетиков показали, что любые типы мутаций, независимо от их размеров, могут стать исходным материалом для эволюционных преобразований популяций, однако лишь при наличии таких процессов, как борьба за существование, естественный отбор, генетический дрейф. Определяющая роль борьбы за существование и естественного отбора в микроэволюции была неоднократно подтверждена экспериментальными исследованиями.

Прямая роль отбора в видообразовании была показана, например, Дж. Тудэем с сотрудниками в опыте на дрозофилах. Ученые вели отбор по числу щетинок на теле дрозофил: отбирались линии с максимальным и минимальным числом щетинок. Дрозофилы из отобранных линий скрещивались, и в потомстве снова проводился отбор. Несмотря на нивелирующее действие скрещивания, к 14-му поколению линии сильно дивергировали, а к 30-му они практически уже не скрещивались. Этот тип отбора назвали дизруптивным (разрывающим): в результате его действия единая популяция распадается на субпопуляции, дающие начало новым расам и видам. Исследование действия естественного отбора показало также, что адаптация популяции к среде может достигаться значительно быстрее, чем предполагали. Возможности более глубокого изучения видообразования появились после формулировки концепции биологического вида в трудах Ф. Добжанского и Э. Майра. Согласно этой концепции, вид есть группа потенциально скрещивающихся популяций, изолированных репродуктивно от других таких групп. Видообразование заключается в возникновении механизмов, препятствующих обмену генами между близкородственными популяциями.

Плодотворность концепции биологического вида доказана исследованиями организмов с половым размножением. На ее основе разработана теория аллопатрического видообразования, согласно которой зарождающиеся виды формируются в условиях географической изоляции путем постепенного накопления отбором мелких наследственных изменений. Эта теория была подтверждена многочисленными данными. Исследования последних двух десятилетий внесли много нового в учение о видообразовании.

Показано, что видообразование, идущее на основе генных и хромосомных мутаций, может совершаться в течение нескольких лет и этот процесс может быть изучен экспериментально. Установлено также, что быстрое видообразование может осуществляться как аллопатрическим (в условиях географической изоляции), так и симпатрическим способом, т. е. путем возникновения репродуктивной изоляции групп популяций, обитающих на общей территории.

Параллелизмы и конвергенция могут быть объяснены теорией естественного отбора. Проникновение организмов в резко отличающуюся от прежней среду требует выработки принципиально новых адаптации. Их создание идет на основе ранее сложившейся организации. Например, параллельность коренной перестройки генома, всей биохимии, физиологии иморфологии у предков разных групп млекопитающих объясняется прежде всего общностью происхождения рептилий, наличием у них гомологичной изменчивости, которая подхватывалась направленно действующим отбором. Как показал М.С. Гиляров, у предков наземных членистоногих, обитавших в воде, сформировались прочные и плотные покровы тела (кутикула), и наличие этих признаков оказалось одной из важнейших предпосылок формирования наземных форм. Эта адаптация была затем усовершенствована отбором в направлении обеспечения защиты организма от высыхания. Таким образом, направленность эволюции определяется во многом уже сформировавшимися морфофизиологическими особенностями организма, которые определяют направление отбора («ортоселекция»).

Широкое распространение конвергенции обусловлено тем, что направление эволюции нередко определяется ограниченным числом способов решения функциональных задач, возникающих в процессе приспособления организмов к конкретным экологическим условиям и в выполнении определенных адаптивных функций. Так, сходство строения и работы зрительных систем у неродственных организмов, как было показано недавно Г. А. Мазохиным-Поршняковым, обусловлено совпадением биологических задач, которым служит зрение, и физическими свойствами света.

Направленность эволюции есть результат такого взаимодействия биотических и абиотических факторов эволюции, которое проявляется в ограничениях (запретах) эволюции. Эти ограничения существуют внутри организма, в структуре популяции и в системе ее отношений с другими популяциями в биогеоценозе. Внутриорганизменные запреты проявляются в разнообразных ограничениях мутационной и рекомбинационной изменчивости, а также в различного рода морфогенетических и эргонтических корреляциях. Структура популяции и ее место в биогеоценозе определяются исторически сложившимися системами скрещиваний, степенью изоляции между популяциями, специализацией питания, консерватизмом поведения особей. Чем более специализирована группа, тем сильнее ограничены возможности ее будущих адаптивных преобразований. Трудно представить, чтобы копытные, специализирующиеся только на растительной пище, могли бы перейти к хищничеству. Если бы были известны ограничения эволюции той или иной группы, стало бы возможным предсказывать спектр ее возможных адаптивных преобразований.

Дата добавления: 2015-03-29