Гликолиз. Брожение

Переваривание углеводов

Углеводы составляют большую часть пищи человека, около 60-70% пищевого рациона. В среднем количе­ство углеводов в суточном рационе че­ловека составляет 450—600 г. Организм человека и животных получает углеводы с различными пищевыми вещест­вами, главным образом, растительного происхождения. Окисление углеводов в тканях является одним из основных ис­точников энергии, необходимой орга­низму для осуществления разнообраз­ных функций. Избыток углеводов в пище ведет к пре­вращению их в жиры. Избыточное вве­дение углеводов может привести к не­желательному ожирению у человека. Недостаточное потребление углеводов для человека также нежелательно. Оно может закончиться нарушением обмена веществ. Распад угле­водов начинается в ротовой полости. В слюне содержится фермент, называе­мый µ-амилазой, расщепляющий крахмал. В желудке углеводы не подвергаются перевариванию, так как там нет соот­ветствующего фермента. Основное пе­реваривание углеводов происходит в двенадцатиперстной кишке и в даль­нейших отрезках тонких кишок под влиянием µ-амилазы, поступающей в двенадцатиперстную кишку с соком поджелудочной железы. Главным, ко­нечным продуктом гидролиза крахмала µ-амилазой является мальтоза, которая затем расщепляется на две молекулы глюкозы под действием фермента маль­тазы. Мальтаза расщепляет дисахариды до моносахаридов. Сахараза гидроли­зует сахарозу на глюкозу и фруктозу, а лактаза - лактозу до глюкозы и галак­тозы. Клетчатка (целлюлоза) из-за от­сутствия целлюлазы в животном орга­низме не разлагается ферментами пи­щеварительных соков. Из кишечника в кровь всасываются только моносаха­риды. Скорость всасывания у разных моносахаридов различна. Полагают, что они всасываются в виде моносфорных эфиров, что дает возможность взаимо­превращению в стенке кишечника гек­соз, в частности, превращению фрук­тозы и галактозы в глюкозу. Моносаха­риды с током крови по системе ворот­ной вены попадают в печень. В печени часть глюкозы превращается в глико­ген. Печень способна как синтезировать гликоген, так и расщеплять его с обра­зованием глюкозы.

ГЛИКОЛИЗ анаэробное (без уча­стия О2) негидролитич. расщепление углеводов в цитоплазме под действием ферментов, сопровождающееся синте­зом АТФ и заканчивающееся образова­нием молочной к-ты. Гликолиз одной молекулы глюкозы м. б. выражен след. ур-нием: C6H12O6+2H3PO4+2АДФ=2СН3СН(ОН)СООН+2АТФ – 135 кДж. Субстратами гликолиза кроме глюкозы м. б. другие моносахариды, а также по­лисахариды. У животных и человека в регу­ляции гликолиза принимают участие также гормоны. Гликолиз-простейшая форма биол. ме­ханизма аккумулирования энергии уг­леводов в АТФ. Считают, что он возник в период, когда в атмосфере Земли не было О2. При энергетически более вы­годном аэробном окислении из одной молекулы глюкозы образуется 38 моле­кул АТФ. БРОЖЕНИЕ. Процессы анаэробного распада глюкозы, вызываемые различ­ными микроорганизмами, известны под названием брожений. Наиболее распро­страненными видами брожений явля­ются: 1. Спиртовое брожение. Его суммарное уравнение: С6Н120 ® 2 С2Н5ОН+2 СО2, 2.Молочнокислое брожение идет по уравнению:СбН12Об ® 2 СН3СНОН—СООН 3. Маслянокислое брожение:СбН120б —® СН3—СН2—СН2—СООН+2СО2+2Н2. Молочнокислое брожение играет боль­шую роль при производстве молочно­кислых продуктов (кефира, просто­кваши и др.), при квашении капусты, огурцов, при силосовании кормов. Мас­лянокислое брожение вызывается мас­лянокислыми бактериями, большинство из которых являются анаэробами. Обра­зование масляной кислоты также идет через пировиноградную кислоту

31.Пентозомонофосфатный путь. Цикл Кальвина.

В цикл вовлекаются АТФ и НАДФ·Н, образованные в ЭТЦ фотосинтеза, углекислый газ и вода; основным продуктом является глицеральдегид-3-фосфат. Поскольку АТФ и НАДФ·Н могут образовываться в разных метаболических путях, цикл не следует рассматривать строго привязанным к световой фазе фотосинтеза. Общий баланс реакций цикла можно представить уравнением: 3 CO2 + 6 НАДФ·Н + 5 H2O + 9 АТФ → C3H5O3-PO3 + 3 H+ + 6 НАДФ+ + 9 АДФ + 8 Фн. Две молекулы глицеральдегид-3-фосфата используются для синтеза глюкозы. Цикл состоит из трёх стадий (карбоксилирование, восстановление, регенерация): на первой под действием фермента рибулозобисфосфат-карбоксилаза/оксигеназа происходит присоединение CO2 к рибулозо-1,5-дифосфату и расщепление полученной гексозы на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГК). На второй 3-ФГК восстанавливается до глицеральдегид-3-фосфата (фосфоглицеральдегида, ФГА), часть молекул которого выходит из цикла для синтеза глюкозы, а другая часть используется в третьей стадии для регенерации рибулозо-1,5-дифосфата. Карбоксилирование. Карбоксилирование рибулозо-1,5-бисфосфата (5-углеродное соединение) осуществляется в несколько стадий. На первой кетонная группа рибулозы восстанавливается до спиртовой, между 2 и 3 атомами углерода устанавливается двойная связь. Полученное соединение нестабильно и именно оно карбоксилируется с образованием 2-карбокси-3-кето-D-арабитол-1,5-бисфосфата. Его структурный аналог 2-карбокси-D-арабитол-1,5-бисфосфат ингибирует весь процесс. Новое, уже 6-углеродное соединение, также нестабильно и распадается на две молекулы 3-фосфоглицериновой кислоты (3-фосфоглицерат, 3-ФГА). Восстановление. Восстановление 3-фосфоглицериновой кислоты (3-ФГА) происходит в две реакции. Сначала каждая 3-ФГА с помощью 3-фосфоглицераткиназы и с затратой одной АТФ фосфорилируется, образуя 1,3-бисфосфоглицериновая кислота (глицерат-1,3-бисфосфат). Затем под действием глицеральдегид-1,3-фосфатдегидрогеназы бисфосфоглицериновая кислота восстанавливается НАД(Ф)·H (у растений и цианобактерий; у пурпурных и зелёных бактерий восстановителем является НАД·H) параллельно с отщеплением одного остатка фосфорной кислоты. Образуется глицеральдегид-3-фосфат (фосфоглицеральдегид, ФГА, триозофосфат). Обе реакции обратимы. Регенерация. На последней стадии 5 молекул глицеральдегид-3-фосфатов превращаются в три молекулы рибулозо-1,5-бисфосфата. Вначале под действием трифосфат-изомеразы глицеральдегид-3-фосфат изомеризуется в дигидроксиацетон-фосфат. Фруктозабисфосфат-альдолаза объединяет их в фруктозо-6-фосфат с отщеплением остатка фосфорной кислоты. Затем следует ряд реакций перестройки углеродных скелетов и образуется рибулозо-5-фосфат. Он фосфорилируется фосфорибулокиназой и рибулозо-1,5-бисфосфат регенерируется.

32.Глюконеогенез, синтез моноса­харидов из неугле­водных предшественников, происходя­щий в живых клетках под действием ферментов. Глюконеогенез осуществля­ется в направлении, обратном глико­лизу. Большинство стадий этих двух процессов совпадают и катализируются одинаковыми ферментами.

Пер­вая и вторая стадии этого процесса про­текают в митохондриях. Образовав­шаяся яблочная к-та способна прони­кать через мембрану митохондрий в цитоплазму и участвовать в дальней­ших превращениях. У растений и бак­терий обнаружены ферменты, осущест­вляющие синтез фосфоенолпиро-вино­градной к-ты без промежут. стадий, а у нек-рых животных он протекает полно­стью в митохондриях, откуда эта к-та поступает в цитоплазму для участия в дальнейших р-циях глюконеогенеза. В цитоплазме может осуществляться также восстановительное карбоксили­рование пировиноградной к-ты с обра­зованием яблочной. Фруктозо-6-фосфат образуется в результате необратимого гидролиза фруктозо-1,6-дифосфата. Глюкозо-6-фосфат дефосфорилируется с образованием глюкозы или превращ. в глюкозо-1-фосфат-ключевое промежут. соед. в синтезе углеводов. Синтез одной молекулы глюкозы м. б. выражен сум­марным ур-нием: 2СН3С(O)СООН + 2НАДН + 4АТФ + 2ГТФ -> -> С6Н12О6 + 2НАД + 4АДФ + 2ГДФ + 6Н3РО4 Осн. пункты контроля глюконеогенеза-регуляция синтезов фосфоенол-пирови­ноградной к-ты и глюкозо-6-фосфата. Первая р-ция катализируется пируват­карбоксилазой (активируется ацетили­рованным коферментом А), вторая - фруктозо-бис-фосфатазой (ингибиру­ется аденозинмонофосфатом и активи­руется АТФ). Регуляция глюконеоге­неза в организме человека и животных осуществляется также гормонами, напр. инсулин тормозит синтез ферментов глюконеогенеза, катехоламины, глюка­гон и адренокортикотропин стимули­руют глюконеогенез в печени, а парати­реоидный гормон-в почках.

Дата добавления: 2015-04-23