Конкурентное взаимодействие популяций, теоретические, экспериментальные и натурные подходы к исследованию конкуренции

Классификация межпопуляционных взаимодействий.

Отдельные популяции в природном сообществе находятся в тесном взаимодействии друг с другом, поэтому так важно изучение популяционной динамики различных видов вместе. Если организмы находятся на одном трофическом уровне, то между ними часто возникает межвидовая конкуренция за пищу (иногда и за территорию). Со временем чередование последовательных идиоадаптаций может привести к тому, что каждый вид в пределах одного трофического уровня будет занимать свою нишу, и конкуренция будет сведена к минимуму. В других случаях может быть достигнуто равновесие, когда ни один из видов не будет развиваться столь же успешно, как в отсутствие конкурента. Наконец, может возникнуть ситуация, когда один из видов будет полностью подавлен другим; в этом и заключается конкурентное исключение. Некоторые организмы (растения, грибы, бактерии) способны выделять в окружающую среду (например, в почву или в воздух) химические вещества (алколоиды, терпены), подавляющие развитие конкурентов. Способы подавления могут быть разными: от простого растворения клеток до торможения биохимических процессов дыхания или синтеза аминокислот. Этот способ взаимодействия называется аллелопатией. Иногда вытеснение производится вследствие более интенсивного размножения или преимущественного потребления пищи. Популяции, находящиеся на разных трофических уровнях, могут вступать во взаимоотношения хищник–жертва. Во многих случаях циклические колебания численности популяции хищника сдвинуты по фазе по отношению к колебаниям численности популяции жертвы. Это можно объяснить тем, что возрастание численности хищника приводит к резкому снижению численности жертвы, вслед за чем в результате голода уменьшается количество хищников. Это позволяет снова вырасти числу жертв, вслед за чем начинает расти количество хищников. Характерный период таких циклов обычно составляет несколько поколений. Симбиозом (мутуализмом) называется форма отношений между организмами двух разных видов, приносящая обоюдную пользу. Иногда симбиотические взаимооотношения настолько важны, что гибель одного организма неизбежно ведёт к гибели другого. Важными примерами симбиоза является совместное существование грибов и деревьев, насекомых и цветковых растений. Если совместное проживание выгодно только одному из организмов, но безразлично для другого, то такую форму отношений называют комменсализмом. Комменсализм обычно связан с поиском пищи или необходимого укрытия. Примером комменсализма является сосуществование некоторых мелких рыб с крупными актиниями. Рыбки нечувствительны к стрекательным нитям актинии и «подбирают» остатки пищи между щупальцами, а актинии невольно обеспечивают этим рыбкам защиту. Встречаются, однако, и ситуации, когда организм, обитающий на другом организме, приносит ему ощутимый вред. Такую форму сожительства называют паразитизмом. Паразит получает пищу либо из тканей хозяина, либо из переваренной им пищи. Паразиты могут разрушать ткани хозяина, выделять в его организм ядовитые вещества

Полный перебор всех возможных ситуаций позволяет выделить следующие типы основных взаимодействий:

• конкуренция (интерференция), непосредственное взаимодействие (-, -) — прямое подавление обоих видов в добывании ресурсов;

• конкуренция (эксплуатация), взаимодействие из-за ресурсов (-, -) — опосредованное подавление, возникающее тогда, когда проявляется

недостаток в каком-либо факторе, используемом обоими видами;

• аменсализм (-, 0) — одна популяция подавляет другую, но сама

не испытывает отрицательного влияния (подавление жизнедеятельности бактерий плесневыми грибами, продуцирующими антибиотики);

• нейтрализм (0, 0) — ни одна из популяций не оказывает на другую влияния (например, обитающие в одной экосистеме растительнояд­

ные и хищные насекомые, не связанные друг с другом отношениями конкуренции или питания; истинный нейтрализм в природе крайне ре­

док (если вообще существует), так как неизбежно должен проявляться первый из законов-афоризмов Б.Коммонера (B.Commoner) — все

связано со всем (everything is connected to everything else);

• паразитизм (+, -) — отношение между организмами, когда вид-паразит использует особей другого вида-хозяина (в качестве среды обитания [среда I-го порядка], посредника своих взаимоотношений с окружающей средой [среда II-го порядка] и источника пищи — за счет соков

тела, тканей или переваренной пищи своего вида-хозяина) с нанесением

этим особям вреда, но без умерщвления; различают облигатных паразитов (неспособных жить и/или размножаться вне хозяина; например, вирусы или кишечные паразиты — аскариды, солитеры и пр.) и факультативных (некоторые стадии своего развития способны осуществ­

лять самостоятельно, без хозяина).

• хищничество (+, -) — питание животными (с их поимкой и, как правило, умерщвлением; т.е. питание не падалью); популяция хищника

обычно меньше, чем популяция жертвы; различают хищников первого порядка (нападают на «мирных» животных — травоядных, насекомо­

ядных и др.; например, планктоноядные рыбы, божья коровка, большинство пауков, лисица и пр.) и хищников второго порядка (в качестве

жертвы выступают более слабые хищники; например, щука — окунь).

• комменсализм (+, 0) — популяция комменсала получает пользу от объединения с популяцией хозяина, для которого это объединение

безразлично (например, рыба-прилипала передвигается на большие расстояния, прикрепляясь спинным плавником-присоской к крупным рыбам; многочисленные мелкие морские организмы, получающие укрытие

в раковинах, губках, норках червей и пр.);

• протокооперация (+, +) — взаимодействие друг с другом полезно для обеих популяций, но не является облигатным (промежуточный

тип взаимодействия между комменсализмом и мутуализмом); Уард Олли [Аllее, 292] показал, что такая взаимная польза возникает при объединении крабов и кишечнополостных (последние, прикрепляясь к спине крабов, маскируют и защищают их, в свою очередь «получая» от них остатки пищи и используя их как транспортное средство);

• мутуализм (+, +) — облигатное взаимодействие, полезное

для обеих популяций; возникает чаще всего между организмами с сильно различающимися потребностями, так как в противном случае

неизбежно должна возникнуть конкуренция или другие отрицательные взаимодействия за сходные ресурсы (например, азотфиксирующие бактерии и бобовые растения, животные и обитающие в их желудке и ки­шечнике микроорганизмы).

37.Взаимодействие «хищник-жертва», теоретические, экспериментальные и натурные подходы к исследованию.

Законы конкуренции Лотки — Вольтерра и законы системы «хищник — жертва» Вольтерра — следствия из математических формализмов (моделей, рассматриваемых ниже), описывающих взаимодействие популяций.

модель системы «хищник — жертва»:

dN1 / dt = N1 • (r1 - b • N2)

dN2 / dt = N2 • (k • b • N1 - m),

где Ni(t) — плотность популяций i в момент времени t (в системе «хищник — жертва» i = 1 — «жертва», i = 2 — «хищник»); riскорость экспоненциального роста популяций; Ki — максимально допустимая плотность популяции (емкость экологической ниши); a ij — коэффициенты конкуренции, m — коэффициент естественной смертности хищников;

b — коэффициент хищничества; k < 1 — доля энергии, содержащейся в биомассе жертвы, которую хищник расходует на воспроизводство. Подчеркнем фундаментальное различие между жертвой и хищником: «рысь бежит за своим ужином, а заяц — за своей жизнью». Именно по этой причине статистическое распределение контактов для жертвы — это распределение редких событий (такая встреча обычно означает гибель жертвы), а для хищников — распределение числа их контактов ближе к нормальному, что позволяет действовать им в более широких пространственно-временных границах. Последствия пищевых связей наиболее ярко проявляются в отношениях хищник — жертва. Если хищник питается крупными, активными жертвами, которые могут убегать, сопротивляться, прятаться, то в живых остаются те из них, кто делает это лучше других, т. е. имеет более зоркие глаза, чуткие уши, развитую нервную систему, мускульную силу. Таким образом, хищник ведет отбор на совершенствование жертв, уничтожая больных и слабых. В свою очередь, и среди хищников тоже идет отбор на силу, ловкость и выносливость. Эволюционное следствие этих отношений — прогрессивное развитие обоих взаимодействующих видов: и хищника, и жертвы.

Дата добавления: 2015-04-24