Особенности строения и жизненного цикла грегарин

Классификация споровиков.

Основные этапы цикла развития споровиков.

Для споровиков характерны два варианта жизненного цикла — с наличием полового процесса и без него. Первый вариант цикла включает в себя стадии бесполого размножения и полового процесса (в виде копуляции и спорогонии).

Бесполое размножение осуществляется простым делением с помощью митоза или множественным делением (шизогонией). При шизогонии происходит многократное деление ядра без цитокинеза. Затем вся цитоплазма разделяется на части, которые обособляются вокруг новых ядер. Из одной клетки образуется очень много дочерних. Перед половым процессом происходит образование мужских и женских половых клеток — гамет. Они называются гамонтами. Затем разнополые гаметы сливаются с образованием зиготы. Она одевается плотной оболочкой и превращается в цисту, в которой происходит спорогония — множественное деление с образованием клеток (спорозоитов). Именно на стадии спорозоита паразит и проникает в организм хозяина. Споровики, для которых характерен именно такой цикл развития, обитают в тканях внутренней среды организма человека (например, малярийные плазмодии).

Второй вариант жизненного цикла намного проще и состоит из стадии цисты и трофозоита (активно питающейся и размножающейся формы паразита). Такой цикл развития встречается у споровиков, которые обитают в полостных органах, сообщающихся с внешней средой.

Тип споровики объединяет простейших животных – паразитов многих позвоночных и беспозвоночных животных и человека. Известно более 2000 современных видов животных данной группы. По классификации тип включает класс грегарин и класс кокцидиобразных, который делится на отряды кокцидии и кровяные споровики. Наиболее распространенные представители – малярийный плазмодий, кокцидии, токсоплазмы.

Класс грегарин

Этот класс характеризуется своеобразной формой полового процесса, при котором происходит объединение двух особей (гамонтов) в сизигий, выделяющий общую оболочку. Под оболочкой и происходит формирование гамет (гаметогония) и их копуляция. Все грегарины - паразиты различных групп беспозвоночных животных. Особенно многочисленны они у членистоногих. Большую часть жизненного цикла - внеклеточные паразиты кишечника или полости тела, реже - половых желез. У большинства грегарин шизогония отсутствует, у немногих шизогония имеется.

Грегарины (в особенности паразитирующие в кишечнике членистоногих) могут достигать значительных размеров - 16 мм. Самые же мелкие виды не превышают 10-15 мкм. Тело кишечных грегарин обычно продолговатой, червеобразной формы (рис. 39). Грегарины из полости тела могут быть почти сферическими.

Передний конец тела большинства грегарин образует органоид прикрепления к стенкам кишечника - эпимерит (рис. 39). Последний имеет крючки, тонкие выросты в форме нитей и другие образования, позволяющие паразиту закрепиться на месте и не быть вынесенному из кишечника с пищевыми массами.

Снаружи тело одето образующей продольные гребни пелликулой, представляющей наружный плотный слой эктоплазмы. За счет нее и формируются крючки и отростки эпимерита. Под пелликулой залегает слой эктоплазмы, который у многих (но не у всех) грегарин примерно на границе передней трети тела образует волокнистую перегородку, отделяющую передний, лишенный ядра участок цитоплазмы, называемый протомеритом. Задний больший и снабженный ядром участок тела называется дейтомеритом.

Таким образом, многие грегарины, оставаясь одноклеточными, становятся трехчленистыми (эпи-, прото- и дейтомерит). Трехчленистые грегарины объединяются в подотряд Cephalina. Это в основном кишечные формы. Другие (преимущественно полостные, паразиты половых органов и т.п.) не обладают трехчленистостью, и их тело червеобразное или сферическое. Такие грегарины объединяются в подотряд Acephalina.

Лежащая под пелликулой эктоплазма у многих грегарин сложного строения: периферическая часть ее состоит из студенистого слоя, под которым у многих грегарин расположена система кольцевых или продольных волоконец- мионем, имеющих сократительный характер. Наличие их обусловливает способность некоторых грегарин к сокращению и вытягиванию тела.

Полужидкая эндоплазма грегарин всегда очень богата включениями полисахарида гликогена, что связано, очевидно, с тем, что обмен веществ носит у большинства грегарин анаэробный характер, в процессе которого потребляется большое количество углеводов. Ротовое отверстие и порошица отсутствуют. Нет и сократительной вакуоли (как и у всех прочих Sporozoa). Питание и дыхание осуществляются всей поверхностью тела.

Класс кокцидиобразных

В отличие от грегарин Coccidiomorpha на большей части своего жизненного цикла - внутриклеточные паразиты. У большинства бывает чередование полового и бесполого размножения (последнее в редких случаях может отсутствовать). Резко выраженная анизогамия в форме оогамии. Макрогамета (яйцо) образуется непосредственно в результате роста гамонта без деления. Микрогаметы образуются путем многочисленных делений гамонта (гаметоцита). Из отрядов, относящихся к классу кокцидиеобразных, мы рассмотрим два:

Отряд кокцидии

Кокцидии - внутриклеточные паразиты, имеют вид округлых или овальных клеток (без эпимерита и деления на протомерит и дейтомерит), паразитирующих в эпителиальных и других клетках кишечника, печени, почек и некоторых других органах позвоночных и беспозвоночных животных. Для них характерны два способа размножения - половое и бесполое, которые правильно чередуются. Бесполое размножение осуществляется в форме множественного деления (шизогония) или особой формой деления надвое, получившего название эндодиогении.

У большинства кокцидий лишь один хозяин и спорогония частично или полностью протекает во внешней среде. У других наблюдается смена хозяев. При этом бесполое размножение протекает обычно в одном хозяине, а половой процесс и спорогония - в другом. Таким образом, жизненные циклы кокцидий разнообразны.

Жизненный цикл кокцидий из рода Eimeria проходит в одном хозяине, развитие кокцидий из рода Toxoplasma и рода Sarcocystia связано со сменой хозяев.

Кокцидий, несмотря на мелкие размеры, довольно сложной структуры, Особенно сложно устроены подвижные стадии - зоиты (мерозоиты и спорозоиты). Схема строения мерозоита представлена на рис. 42 и табл. III.

Снаружи тело кокцидий покрыто трехмембранной (а не двухмембранной, как полагали недавно) оболочкой - пелликулой. Под ней расположена система трубчатых фибрилл, называемая субпелликулярными микротрубочками. Вместе с пелликулой они образуют наружный скелет зоита (его каркас). Наружная мембрана пелликулы является интактной на всем своем протяжении, тогда как две внутренние мембраны прерываются на переднем и заднем конце, где располагаются переднее и заднее опорные кольца (рис. 42). В отверстии переднего кольца располагается особая конусообразная полая прочная структура, называемая коноидом, стенку которого формируют спирально закрученные фибриллы. Коноид несет опорную функцию при проникновении зоита в клетку хозяина.

В передней трети зоита расположены трубчатые мешковидно расширяющиеся на внутреннем конце органоиды, число которых у разных видов кокцидий варьирует от 2 до 14. Они называются роптриями. Дистальные концы их проходят сквозь кольцо коноида. Предполагают, что в роптриях заключается вещество, способствующее проникновению зоита в клетку хозяина. Имеются наблюдения, показывающие, что в момент контакта зоита с клеткой содержимое роптрий изливается наружу.

В переднем же конце мерозоита расположено некоторое количество (10-12, а иногда до нескольких десятков) плотных извивающихся тяжей - микронем. Их функциональное значение неясно. Предполагается, что они связаны с роптриями и заключающееся в них вещество через роптрий также изливается наружу.

Своеобразным компонентом тела кокцидий (на всех стадиях цикла, кроме микрогамет) являются микропоры (рис. 42). Они представляют собой ультрамикроскопические впячивания пелликулы. Две внутренние мембраны при этом прорываются, наружная остается интактной.

В настоящее время большинством исследователей принимается, что эти образования представляют собой микроцитостомы (ротовые отверстия на ультраструктурном уровне), через которые в цитоплазму поступают питательные вещества. Следовательно, представления о питании кокцидий, как и других внутриклеточных паразитов, всей поверхностью тела, т.е. осмотически, в свете новых данных должны быть пересмотрены.

Кроме рассмотренных органоидов, свойственных зоитам кокцидии, в цитоплазме последних присутствуют и общеклеточные органоиды - митохондрии и аппарат Гольджи (рис. 42), эндоплазматическая сеть с рибосомами, а также различные включения: зерна углеводов, липидов, белков - резервных энергетических материалов.

Отряд кровяные споровики

(Haemosporidia) - обширная группа широко распространенных паразитических простейших. Включает несколько десятков видов, часть жизненного цикла которых протекает в эритроцитах позвоночных животных - млекопитающих, птиц, рептилий. В отличие от кокцидий у кровяных споровиков спорогония никогда не протекает во внешней среде, а происходит в теле кровососущих насекомых (чаще всего комаров), которые и являются переносчиками этих паразитов. Кровяные споровики имеют громадное практическое значение, так как к ним относится малярийный плазмодий - возбудитель малярии - болезни, являющейся и до наших дней бичом населения многих тропических и субтропических стран.

Грегарины (в особенности паразитирующие в кишечнике членистоногих) могут достигать значительных размеров - 16 мм. Самые же мелкие виды не превышают 10-15 мкм. Тело кишечных грегарин обычно продолговатой, червеобразной формы. Грегарины из полости тела могут быть почти сферическими.

Передний конец тела большинства грегарин образует органоид прикрепления к стенкам кишечника - эпимерит. Последний имеет крючки, тонкие выросты в форме нитей и другие образования, позволяющие паразиту закрепиться на месте и не быть вынесенному из кишечника с пищевыми массами.

Снаружи тело одето образующей продольные гребни пелликулой, представляющей наружный плотный слой эктоплазмы. За счет нее и формируются крючки и отростки эпимерита. Под пелликулой залегает слой эктоплазмы, который у многих (но не у всех) грегарин примерно на границе передней трети тела образует волокнистую перегородку, отделяющую передний, лишенный ядра участок цитоплазмы, называемый протомеритом. Задний больший и снабженный ядром участок тела называется дейтомеритом.

Таким образом, многие грегарины, оставаясь одноклеточными, становятся трехчленистыми (эпи-, прото- и дейтомерит). Трехчленистые грегарины объединяются в подотряд Cephalina. Это в основном кишечные формы. Другие (преимущественно полостные, паразиты половых органов и т.п.) не обладают трехчленистостью, и их тело червеобразное или сферическое. Такие грегарины объединяются в подотряд Acephalina.

Лежащая под пелликулой эктоплазма у многих грегарин сложного строения: периферическая часть ее состоит из студенистого слоя, под которым у многих грегарин расположена система кольцевых или продольных волоконец- мионем, имеющих сократительный характер. Наличие их обусловливает способность некоторых грегарин к сокращению и вытягиванию тела.

Полужидкая эндоплазма грегарин всегда очень богата включениями полисахарида гликогена, что связано, очевидно, с тем, что обмен веществ носит у большинства грегарин анаэробный характер, в процессе которого потребляется большое количество углеводов. Ротовое отверстие и порошица отсутствуют. Нет и сократительной вакуоли (как и у всех прочих Sporozoa). Питание и дыхание осуществляются всей поверхностью тела.

Взрослые грегарины, достигшие предельного размера, соединяются попарно, в результате чего образуется так называемый сизигий. Нередко, однако, грегарины объединяются довольно рано, еще на стадиях роста. Тела обоих партнеров в дальнейшем округляются, и вокруг них выделяется плотная оболочка. Слияния грегарин внутри цисты не происходит.

Ядро каждой особи многократно делится митотически. В результате образуется множество ядер, рассеянных в цитоплазме. Эти ядра отходят к периферии тела каждой особи и выпячивают цитоплазму в виде многочисленных бугорков. Далее каждый бугорок отшнуровывается от общей массы цитоплазмы и становится гаметой. При этом часть цитоплазмы первоначально объединившихся в сизигий особей остается неиспользованной (остаточное тело) и в дальнейшем дегенерирует. Гаметы, образовавшиеся в разных особях (гамонтах) одного сизигия, попарно копулируют.

Интересно отметить, что у грегарин (так же как и у колониальных жгутиконосцев) наблюдаются все переходы от полной изогамии канизогамии. При этом в подотряде Acephalina бывает преимущественно изогамная копуляция, тогда как у Cephalina - разная степень анизогамии.

Продукт копуляции - зигота окружается плотной оболочкой, образуя ооцисту (часто не совсем правильно ее называют спорой). Внутри ооцисты протекает процесс спорогонии: ядро ее, последовательно делясь, дает начало 8 ядрам. Два первых деления представляют собой мейоз и приводят к редукции числа хромосом. У грегарин, как и у всех споровиков, редукция зиготическая. Вслед за образованием 8 ядер цитоплазма ооцисты распадается на 8 мелких червеобразных телец - спорозоитов. Этим заканчивается спорогония и ооциста становится способной к заражению новых особей хозяина.

Цисты с развивающимися в них ооцистами выбрасываются вместе с экскрементами хозяина наружу (или же попадают в наружную среду после смерти хозяина).

Для дальнейшего развития ооцисты должны быть проглочены подходящим для их развития животным. В последнем случае оболочка ооцисты лопается и спорозоиты выходят в просвет кишечника. Там они внедряются своим передним заостренным концом в клетку кишечника, и начинается период роста. Постепенно тело спорозоита, особенно часть его, находящаяся вне эпителиальной клетки, удлиняется, формируется эпимерит, появляется перегородка, делящая животное на протомерит и дейтомерит. Растущий спорозоит постепенно принимает облик взрослой грегарины. Паразитируя лишь в беспозвоночных, грегарины не имеют большого практического значения.

Дата добавления: 2015-04-24