Стрессовые белки анаэробиоза

Репрограммирование генома при стрессе, приводящее к синтезу специфических стрессовых белков, которые помогают клетке пережить экстремальные воздействия, является общим принципом ответа клеток на многие стрессы. Например, кислородное голодание (анаэробиоз), вызывает синтез специфических стрессовых белков анаэробиоза. Они включают в себя ферменты гликолиза, которые позволяют обеспечить клетки энергией при недостатке кислорода. Крайне активно синтезируются несколько форм алкогольдегидрогеназы.

В зависимости от степени кислородной недостаточности различают гипоксию и аноксию. Гипоксия наблюдается при неполном удалении О2 из среды, так что аэробное дыхание сохраняется, хотя и с пониженной скоростью. При гипоксии процессы, приводящие к акклимации растений к дефициту О₂, стимулируется. Условия аноксии создаются при практически полном отсутствии О₂ в почве. Такая ситуация возникает чаще всего при затоплении почвы и растений водой.

Синтез белков анаэробиоза включается на уровне активации их генов через регуляторный элемент анаэробного шока, который гомологичен у разных генов ответа на анаэробиоз и у разных растений. Эта генетическая программа позволяет растениям пережить непродолжительный недостаток кислорода. Акклимация к аноксии достигается во многом за счет активации гликолиза и сопряженного с гликолизом синтеза АТФ. Гипоксические условия приводят к индукции гликолитических ферментов: гексокиназы, фосфофруктокиназы, пируваткиназы, глюкозофосфатизомеразы, глицералльдегид-3-фосфатдегидрогеназы, фруктозо-1,6-дифосфатальдоназы, енолазы и др.; ферментов, приводящих к образованию этанола, - пируватдекарбоксилазы и алкогольдегидрогеназы; ферментов, расщепляющих крахмал, в частности α-амилазы. Гипоксическая предобработка способствует мобилизации субстратных резервов и транспорту субстратов из наземных органов в аноксические корни. Внутриклеточный ацидоз у растений можно рассматривать как главный повреждающий фактор кислородной недостаточности (изменение кислотно-щелочного равновесия организма в результате недостаточного выведения и окисления органических кислот).

Изменения в экспрессии генов и метаболизма обнаруживаются уже через несколько часов после создания анаэробных условий. Общий синтез белков подавляется на 70%. Изменения в синтезе белка при аноксии связаны с регуляцией экспрессии генов на транскрипционном и посттранскрипционном уровнях. Большая часть генов, активных в присутствии О₂, при аноксии репрессируется. В то же время некоторый набор генов, не экспрессирующихся до создания анаэробных условий, в условиях аноксии активируются. Экспрессия этих генов чрезвычайно важна для выживания растений в бескислородных условиях. Подавляющая их часть относится к генам ферментов. Некоторые из этих ферментов, в частности АДГ и глицеральдегид-3-фосфатдегидрогеназа, представлены в клетках несколькими изоформами. Некоторые из изоформ индуцируются в ответ на О₂-дефицит. Гены, экспрессирующиеся в ответ на О₂-дефицит, называются анаэробными генами, а их продукты анаэробными белками. К ним главным образом относятся ферменты гликолиза и брожения (около 20 полипептидов).

Клубни картофеля гибнут при анаэробиозе через 48 ч, проростки кукурузы - через 3 дня, риса - через 7 дней. Но есть среди растений рекордсмены, например Acorus calamus - растение-амфибия, клубни которого сохраняют жизнеспособность в течение двух месяцев анаэробиоза. Такие растения представляют особый интерес для генных инженеров как потенциальные доноры генов устойчивости при получении стресс-резистентных трансгенных растений.

Дата добавления: 2015-05-08