Апикальная меристема корня

Анатомическое строение корня

Анализ морфологических особенностей корня показывает, что его спе­циализация как органа поглощения веществ и укрепления растения в суб­страте связана, прежде всего, с увеличением поверхности, непосредственно контактирующей с почвой. Это достигается его ветвлением, увеличивающим мощность корневой системы, и образованием множества корневых волосков. Большое значение имеет наличие нехлика, облегчающего продвижение корня вглубь почвы, и способность вступать в симбиотические связи с грибами и бактериями, способствующими улучшению минерального питания расте­ния. Теперь необходимо выяснить взаимосвязь функций и анатомического строения корня.

На продольном срезе молодого корня четко выражены следующие зоны (рис. 158):

1. Зона деления клеток, представляющая собой апикальную меристему, прикрытую корневым чехликом (calyptra);

2. Зона роста, или растяжения, в которой клетки, уже вышедшие за пределы меристемы, находятся в разных стадиях их растяжения в продольном направлении;

3. Зона поглощения веществ и начала дифференциации постоянных тканей, — ризодермы, характеризующейся развитием корневых волосков, и появлением проводящих элементов ксилемы и флоэмы, которая закладывается еще в зоне роста.

Выше находятся:

4. Зона первичного строения с закончившейся дифференциацией постоянных тканей, в которой четко выражены первичная кора и центральный цилиндр, или стела;

5. Зона ветвления, в нижней части которой закладываются зачатки боковых корней, в верхней — они уже заметны на поверхности корня.

		Вотличие от апикальной меристемы побега, занимающей терминальное, то есть концевое положение, апикальная меристема корня субтерминальная, так как она всегда прикрыта чехликом, как наперстком. Объем меристемы тесно связан с толщиной корня: в толстых корнях он больше, чем в тонких, но сезонным изменениям корневая меристема не подвержена. В образовании зачатков боковых органов апикальная меристема корня не участвует, поэтому ее единственная функция состоит в новообразовании клеток, впоследствии дифференцирующихся в клетки постоянных тканей. Таким образом, если апикальная меристема побега играет и гистогенную, и органогенную роль, то апикальная меристема корня — только гистогенную. Чехлик — тоже производное этой меристемы. Для высших растений характерны несколько типов строения апикальной меристемы корня, различающихся, главным образом, наличием и располо­жением инициальных клеток и происхождением волосконосного слоя — ризодермы.
Рис. 158. Молодой корень пшеницы: А — топографические зоны корня; Б — стадии развития корневого волоска. Обозначения: з.д — зона деления, з.п.д — зона поглощения веществ и дифференциа­ции постоянных тканей, з.р — зона роста, к.в — корневые волоски, п.к — первичная кора, пркм — прокамбий, рз — ризодер-ма, тхб — трихобласты, цт — цитоплазма, ц.ц — центральный цилиндр корня, ч — корневой чехлик, я — ядро

В корнях хвощей и папоротников единственная инициальная клетка, как и в апексе их побегов, имеет вид трехгранной пирамиды, выпуклое основа­ние которой обращено вниз, к чехлику (рис. 159 А, Б). Деления этой клетки происходят в четырех плоскостях, параллельных трем боковым сторонам и основанию. В последнем случае образуются клетки, которые, делясь, дают начало корневому чехлику. Внутренняя, центральная его часть мелкокле­точная, наружная — состоит из более крупных клеток. Плоские клетки, возникшие в результате последовательного деления инициальной клетки па­раллельно ее боковым сторонам, дважды делятся антиклинально, образуя в итоге три клетки: из наружной (нижней) впоследствии развивается про-тодерма, дифференцирующаяся в волосконосныйслой, из средней — зона первичной коры, из внутренней (верхней) — центральный цилиндр. Меристема

Рис. 159. Кончики корней папоротников в продольном разрезе: А, Б - с единственной инициальной клеткой; В - с несколькими инициальными клетками. А, В - клеточное строение; Б - схема строения. Обозначения: и.к - инициальные клетки, п.к - первичная кора, рз - ризодерма, ц.ц - центральный цилиндр, ч - чехлик, я - ядро

корней некоторых папоротников содержит не одну, а несколько призмати­ческих инициальных клеток (рис. 159 В). В этом случае внутренняя часть первичной коры развивается только из производных краевых инициалей, а наружные слои коры, как и клетки чехлика, образуются из инициалей, делящихся параллельно их основанию. Клетки, отчленившиеся от иници­алей вверх, составляют будущий центральный цилиндр. В корнях плаунов инициальные клетки не выражены, но у селагинеллы из того же отдела плауновидных, они обычно имеются.

В корнях голосеменных мелкие инициальные клетки расположены во внутренней части апикальной меристемы, немного отступя от чехли­ка (рис. 160 Б). На продольных срезах они составляют тангентальную, чуть изогнутую пластинку. Делясь в поперечных, плоскостях, эти клетки образуют внутрь клетки будущей стелы, а вниз, наружу — клетки чехлика, в средней части которого они расположены продольными рядами, составляя столбонек (columella) (рис. 160 А, Б). Краевые клетки пластинчатой группы инициалей дают начало зоне будущей первичной коры, от которой выше меристематической зоны обо­собляется слой клеток протодермы. Строение, сходное с описанным, имеет апикальная меристема лука, но инициальные клетки расположены вплотную к чехлику.

Рис. 160. Кончик корня лжетсуги в продольном разрезе: А — клеточное строение; Б — схема. Обозначения: б.ч.ч — боковые части чехлика, о.и — общие инициали всех зон корня, п.к — первичная кора, п.о.и — производные общих инициалей, стб — столбочек, ц.ц — центральный цилиндр, я — ядро

У большинства двудольных покрытосеменных инициальные клетки рас­положены 3 этажами (рис. 161). Из дериватов верхнего этажа в дальнейшем образуется центральный цилиндр, клетки среднего этажа дают начало пер­вичной коре, а нижнего — клеткам чехлика и протодерме. Этот слой называют дерматокалиптрогеном.

У злаков, осок, инициал и которых также составляют 3 этажа (рис. 162), клетки нижнего этажа производят только клетки корневого чехлика, поэтому этот слой называют калиптрогеном. Протодерма обособляется от первичной коры — производной среднего этажа инициалей. Центральный цилиндр, как и у двудольных, развивается из клеток верхнего этажа.

Таким образом, разные группы растений различаются происхождени­ем протодермы, впоследствии дифференцирующейся в ризодерму. Только у споровых архегониальных и двудольных она развивается из особого ини­циального слоя, у голосеменных и однодольных ризодерма оказывается дериватом первичной коры.

Очень важная особенность апикальной меристемы корня состоит также в том, что собственно инициальные клетки в нормальных условиях делятся очень редко, составляя покоящийся центр. Объем меристемы увеличивается за счет их производных. Однако при повреждениях кончика корня, вызван­ных облучением, воздействием мутагенных факторов и другими причинами, покоящийся центр активизируется, его клетки интенсивно делятся, способ­ствуя регенерации поврежденных тканей.

Рис. 161. Кончик корня капусты в продольном разрезе: А — клеточное строение; Б — схема. Обозначения: дкл — дерматокалиптроген, и.ц.к — инициали первичной коры, и.ц.ц — инициали центрального цилиндра, п.к — первичная кора, рз — ризодерма, ц.ц — центральный цилиндр, ч — чехлик, я — ядро	Рис. 162. Кончик корня пшеницы в продольном разрезе: А — клеточное стро­ение; Б — схема. Обозначения: и.п.к — инициали первичной коры, и.ц.ц — инициали централь­ного цилиндра, клп — калиптроген, п.к — первичная кора, рз — ризодерма, ц.ц —- центральный цилиндр, ч — чехлик, я — ядро

Дата добавления: 2015-05-08