Энергия и работа живых систем

АТФ

Молекулярное строение и химические свойства АТФ соответствуют ее функции промежуточного аккумулятора и переносчика энергии. Молекула АТФ состоит из органического основания аденина, углевода рибозы и трех остатков фосфорной кислоты, из которых пирофосфатные группы являются макроэргическими. Формулу АТФ можно записать так: аденин - рибоза - фосфат ~ фосфат ~ фосфат.

Соединение аденина и рибозы - это аденозин, а соединение аденозина с первым остатком фосфорной кислоты - адениловая или аденозинмонофосфорная кислота (АМФ). Адениловая кислота относится к группе нуклеотидов, входящих в состав нуклеиновых кислот. В молекуле АТФ по главной цепи -Р-О-Р-О- происходит накопление положительных зарядов, электростатическое отталкивание которых вносит определенный вклад в образование макроэргических связей. Наличие нескольких отрицательных зарядов вокруг центральной цепи положительных зарядов играет защитную роль, благодаря чему молекула АТФ способна накапливать энергию при одновременной кинетической устойчивости в водной среде. В то же время молекулы воды легко атакуют пирофосфатную структуру, поскольку электростатическое отталкивание отрицательно заряженных фосфатных групп способствует их разобщению. Это сильно выраженное стремление к отщеплению концевых фосфатных групп АТФ представляет собой движущую силу в ферментативных реакциях переноса, которые сопровождаются фосфорилированием других соединений за счет АТФ.

Связь между кислородом и фосфором в адениловой кислоте - обычная сложноэфирная связь, при гидролитическом отщеплении которой освобождается энергия около 13 кДж/моль. При гидролизе АТФ с образованием молекулы ортофосфорной кислоты и АДФ в стандартных условиях освобождается энергия около 31 кДж/моль:

АТФ + Н₂О = АДФ + Н₃РО₄

+ Н₂О =

АТФ

ОН

│

+ НО ─ Р ─ ОН

║

О

АДФ

Количество освобождаемой энергии зависит от рН среды, концентрации неорганического фосфата, а также соотношения концентраций АТФ и АДФ в клетке. При отщеплении второй фосфатной группы образуется аденозинмонофосфат и выделяется примерно такое же количество энергии:

АДФ + Н₂О = АМФ + Н₃РО₄

Возможен также и другой путь расщепления, при котором от молекулы АТФ отщепляются сразу две фосфатные группы (пирофосфат) и образуется АМФ, ∆G⁰ = - 31,8 кДж/моль:

АТФ + Н₂О = АМФ + Н₄Р₂О₇

Молекула АМФ может снова фосфорилируоваться до АДФ второй молекулой АТФ при участии особого фермента аденилаткиназы, и образующийся пирофосфат гидролизуется пирофосфатазой до ортофосфорной кислоты:

АМФ+АТФ = 2АДФ + Н₄Р₂О₇

Наличие двух путей гидролитического расщепления АТФ обусловливает дополнительную гибкость адениловой системы в функции посредника между процессами аккумуляции и использования энергии.

АТФ может функционировать в клетках не только как фосфорилирующий агент, переносящий фосфат на соответствующий акцептор, но и как донор, переносящий на акцептор неорганический пирофосфат, и как аденилирующий агент, переносящий на акцептор свою аденилатную группу (например, при образовании аминоациладенилатов).

При фосфорилировании АДФ в процессах, сопряженных с биологическим окислением, должна быть затрачена энергия, достаточная для создания необходимого потенциала переноса групп. Величину энергии зависит не только от температуры давления, но и от рН и от концентрации реагентов, которая может быть различной в разных отделах клетки. Так, для концентрации в цитоплазме величина свободной энергии гидролиза АТФ составляет 40 кДж/моль, а в митохондриях, где в основном образуется АТФ, - 60 кДж/моль.

Аденилатная система клетки включает: АДФ, АТФ и АМФ. Сумму этих компонентов в клетке практически постоянная величина. Энергетический статус клетки в каждый определенный момент зависит от относительных концентраций всех трех компонентов. Если вся система представлена в форме АТФ, то клетка находится в максимально высоком энергетическом состоянии; если же в форме АМФ, то клетка лишена богатых энергией компонентов и находится в низшем энергетическом состоянии. Для оценки энергетических состояний пользуются показателем энергетического заряда аденилатной системы, который равен половине общего числа макроэргических фосфатных групп, приходящихся на остаток аденозина.

Максимальный энергетический заряд, когда вся аденилатная система представлена АТФ, равен единице, а минимальный, когда единственным компонентом ее является АМФ, - нулю.

В живой клетке величина «энергетического заряда» поддерживается пределах от 0,7 до 0,9. Изменение энергетического заряда приводит к большим изменениям скорости процессов, замедлению или ускорению действия ферментов. Таким образом, система адениловых нуклеотидов осуществляет регуляцию процессов, ответственных за поставку и утилизацию энергии в клетке, и поддерживает оптимальный уровень функционирования, требующий наименьших затрат энергии.

В клетках есть несколько метаболических путей, ведущих к синтезу АТФ в сопряженных реакциях. Эти пути различаются по характеру катаболических превращений, приводящих к образованию доноров электронов, по типу окислительного процесса, в ходе которого высвобождается потенциальная свободная энергия, и по способу сопряжения энергоподающей реакции с образованием макроэргических соединений. Каждый из этих процессов приспособлен к обработке определенного вида «топлива», и каждый из них имеет свои пределы эффективности преобразования энергии окисления при синтезе АТФ.

Дата добавления: 2015-05-08