Основные этапы биологического окисления

Все живые организмы по источникам используемой для жизнедеятельности энергии делят на автотрофы (использующие энергию солнечного света) и гетеротрофы (использующие энергию химических связей). Получение энергии в клетках гетеротрофных организмов осуществляется за счет окисления сложных органических соединений: углеводов, жиров, белков, которые организмы получают из внешней среды, т.е. в виде их химических связей животные потребляют энергию из окружающей среды. Эти вещества и являются энергетическими ресурсами клеток гетеротрофных организмов.

Выделяют три этапа извлечения энергии из них (рис. 1):

1. Расщепление полимерных молекул до мономеров. На этой стадии не происходит высвобождение биологически полезной энергии. Около 1% энергии выделяется и рассеивается в виде тепла.

2. Расщепление мономеров с образованием главных промежуточных продуктов – пирувата, ацетил-КоА. Здесь выделяется 20% энергии с запасанием ее в макроэргических связях АТФ и частичным рассеиванием в виде тепла.

3. Окисление ацетил-КоА в цикле трикарбоновых кислот до СО₂ и Н₂О и высвобождением атомарных водородов с последующим их окислением кислородом в дыхательной цепи ферментов, сопряженным с синтезом АТФ. Здесь выделяется 80% энергии, большая часть (около 60%) которой запасается в форме АТФ.

Рис. 1. Основные этапы биологического окисления, сопряженного с фосфорилированием.

Классификация процессов биологического окисления.

Процессы биологического окисления можно разделить на два основных типа:

1. Свободное окисление – окисление, при которомвся энергия окислительной реакции выделяется исключительно в виде тепла. Эти процессы не сопряжены с синтезом АТФ, т.е. не происходит преобразовании энергии, выделяющейся при окислении в энергию макроэргических связей. Свободное окисление играет вспомогательную роль - оно служит для теплопродукции и детоксикации вредных продуктов обмена веществ.

По типу свободного окисления идут все оксигеназные реакции, все окислительные реакции, ускоряемые пероксидазами или сопровождающиеся образованием Н₂О₂, многие реакции, катализируемые оксидазами.

Процессы свободного окисления сосредоточены в цитозоле, в мембранах эндоплазматической сети клетки, в мембранах лизосом, пероксисом и аппарата Гольджи, на внешних мембранах митохондрий и хлоропластов, в ядерном аппарате клетки.

2. Сопряженное окисление - окисление, при которомэнергия окислительной реакции используется для синтеза АТФ. Поэтому данный вид окисления называют окислением, сопряженным с фосфорилированием АДФ. Он может осуществляться двумя способами.

Если при окислении субстрата образуется макроэргическое соединение, энергия которого используется для синтеза АТФ, то такой вид биологического окисления называют субстратным фосфорилированием или фосфорилированием на уровне субстрата или окислением, сопряженным с фосфорилированием АДФ на уровне субстрата. Примером таких реакций являются 2 реакции гликолиза: превращение 1,3-дифосфоглицериновой кислоты в 3-фосфоглицериновую кислоту и фосфоенолпирувата (ФЕП) в пируват, а также реакция цикла Кребса – гидролиз сукцинил-КоА до сукцината. Эти реакции протекают сопряжено с синтезом АТФ.

Если процессы окисления, протекающие в дыхательной цепи ферментов на внутренней мембране митохондрий, где происходит перенос протонов и электронов от окисляемого субстрата к кислороду, сопряжены с синтезом АТФ, то такой вид биологического окисления называют окислительным фосфорилированием или фосфорилированием на уровне электронно-транспортной цепи.

Схема классификации биологического окисления

Биологическое окисление

Свободное окисление Сопряженное окисление

Субстратное Окислительное

фосфорилирование фосфорилирование

В окислительном фосфорилировании используются реакции дегидрогенирования окисляемого субстрата с последующим переносом атомов водорода (протонов и электронов) на кислород при участии оксидоредуктаз. Перенос водорода на кислород происходит через ряд окислительно-восстановительных систем, которые располагаются в строгой последовательности - в соответствии со значением их потенциала. Такая последовательность реакций, связанных с переносом водорода на кислород при участии специфических переносчиков электронов, называется дыхательной (или электронно-транспортной) цепью. У животных и человека она составлена из четырех основных типов переносчиков, каждый из которых способен претерпевать обратимое окисление и восстановление в результате потери и присоединения электронов при взаимодействии с другим переносчиком

Рис. 2. Взаимное расположение компонентов дыхательной цепи с указанием мест фосфорилирования и специфических ингибиторов.

Дата добавления: 2015-05-08